外源5-氨基乙酰丙酸对番茄成熟过程中果实品质和矿质元素含量的影响

王俊文 袁 鸿 张 洋 豆建华 王光正 唐中祺 武 玥，* 郁继华，2

（1甘肃农业大学园艺学院，甘肃 兰州 730070；2甘肃省干旱生境作物学重点实验室，甘肃兰州 730070）

番茄（Solanum lycopersicum）为茄科茄属植物，因其具有特殊的风味和较高的营养价值而广受消费者喜爱［1］。番茄果实品质形成的重要指标有可溶性糖、有机酸、维生素C、可溶性蛋白、矿质营养元素和番茄红素等［2-3］。近年来，消费者对番茄果实品质的追求不断提高，因此提高果实品质已成为满足市场需求的重要途径［4］。

矿质元素能够维持人体酸碱平衡，保持机体正常生命活动［5］，摄入量不足或者过多均会不同程度地引起人体生理的异常或引发疾病。人体补充矿质营养元素主要从水果、蔬菜等食物中获取［6］。番茄果实是必需矿质营养元素的良好来源［7］。从营养学角度来看，每食用200 g 番茄中，对钾、磷和镁摄入量的贡献占推荐膳食允许量的5%～11%，并且食用番茄后能降低某些癌症病发的风险［8］。除此之外，矿质元素对园艺作物的生长也是必需的，例如喷施钙盐可以降低番茄果实的裂果率［9］，铜元素可以预防黄瓜植株白粉病的发生［10］。研究发现，植物生长调节剂不仅具有调节矿质元素吸收和分配的作用，而且能够与矿质元素产生协同作用，调节植物对盐胁迫的耐性［11］。例如，100µmol·L-1褪黑素显著降低了NaCl 胁迫下玉米叶片和根系中的Na+含量，重新构建了离子平衡，从而增强了植物的抗盐性［11］。

5-氨基乙酰丙酸（5-aminolevulinic acid，ALA）是近年来发现的一种新型的植物生长调节剂。它作为卟啉类化合物（如叶绿素）生物合成的前体［12］，不仅能增强植物对非生物胁迫的抗性［13］，而且能够提高植物光合速率［14］和作物产量［15］，在农业生产研究领域具有广阔的开发和应用潜力［16］。另外，已有研究表明，ALA还具有调控果实品质的作用。例如，苹果果实经过外源ALA处理后，果实中可溶性固形物和可溶性糖含量显著提高，可滴定酸含量显著降低［17］；使用200 mg·L-1ALA 处理绿熟期番茄果实，能够增加果实中可溶性总糖和挥发性物质含量，降低有机酸含量，从而增强果实的风味品质［18］。此外，外源ALA 通过上调八氢番茄红素合成酶1 基因（Phytoene synthase 1，PSY1）、八氢番茄红素去饱和酶基因（Phytoene desaturase，PDS）和番茄红素β-环化酶基因（Lycopene β-cyclase，LCYB）的相对表达水平，促进番茄果实中类胡萝卜素的合成，从而促进果实着色［19］。同时，ALA 还能够调节矿质元素的积累与分配［20］。如施用0.3～1 mmol·L-1外源ALA 后，拟南芥中硫元素吸收和同化基因的表达量上调［21］；甘蓝型油菜（Brassica napusL.）叶面喷施30 mg·L-1ALA可以提高大量或微量元素（包括氮、磷、钾、钙、镁、锌和铁）的吸收［22］；甜菜叶面喷施120µmol·L-1ALA 可以降低Na+含量，并且通过调节Na+/K+平衡来缓解盐胁迫［23］。然而，有关外源ALA 调控设施番茄果实发育过程中矿质元素吸收和积累的研究却鲜有报道。因此，本试验以设施栽培番茄为试验材料，采用不同浓度外源ALA涂抹绿熟期果实表面，研究外源ALA 对番茄果实发育过程中果实硬度和可溶性固形物含量变化的影响及其对矿质元素积累的调控作用，以期为ALA 在实际生产中的推广应用提供理论依据，并为高品质番茄栽培技术提供新思路。

1 材料与方法

1.1 试验材料

本试验于2019年11月2日—2020年4月30日在甘肃省兰州市榆中县李家庄栖云山国家田园综合体六区1号日光温室进行。供试番茄品种为原味1号，由北京绿百旺农业技术研究所提供。

1.2 试验方法

本试验采用日光温室地下槽式栽培，该温室长60 m，跨度10 m，栽培槽长9 m、宽0.4 m、深0.25 m，共41槽，每槽填充基质（甘肃省绿能瑞奇农业科技股份有限公司）1 m3。每槽定植2 行番茄植株，每行18 株，小行距为0.2 m，株距为0.45 m。灌溉方式为应用水肥一体化系统膜下滴灌。于2019年9月14日开始育苗，幼苗长至三叶一心时，选择长势一致且无病虫害的植株进行定植，定植时间为2019年11月2日。

1.2.1 试验Ⅰ：ALA 浓度的筛选 取番茄植株第一穗果并标记，记录坐果日期。果实绿熟期（坐果后24 d，果径约为4 cm）开始进行不同浓度ALA涂抹处理，每4 d处理一次，直至果实成熟为止，成熟期的判断标准为果实表面90%转为红色。试验共设置如下5个处理：CK：果实表面涂抹蒸馏水；ALA50：果实表面涂抹50 mg·L-1ALA 溶液；ALA100：果实表面涂抹100 mg·L-1ALA 溶液；ALA200：果实表面涂抹200 mg·L-1ALA 溶液；ALA300：果实表面涂抹300 mg·L-1ALA溶液。

本试验所使用的ALA 浓度梯度是在前人研究基础上确定的［17，24-25］。各处理中蒸馏水及ALA 溶液中均添加0.01%吐温-20 作为活性剂。以果实表面均匀布满液滴为度。每处理重复3 次，每重复分别选取长势一致的10 株番茄上的一穗果进行处理。由于ALA及其代谢产物具有光敏性，因此于傍晚温室盖帘后开始处理，处理后避光12 h。试验各处理与日常管理一致。

分别于坐果后24、28、32、36、40 d 进行取样，坐果后40 d 时ALA 处理的果实达到成熟标准。每次取样结束后进行ALA 处理。取样时各处理随机取5 个大小、成熟度一致的番茄果实并重复3 次。取样后立即带回实验室进行相关指标的测定，筛选出适宜的ALA处理浓度。

1.2.2 试验Ⅱ：正式试验处理 选取番茄植株的第三穗果作为试验对象，标记试验植株并记录坐果日期。番茄坐果后24 d（绿熟期）开始处理，选择正常生长且大小一致的果实（果径约为4 cm），每4 d 处理一次，直至果实成熟为止，成熟期的判断标准为果实表面90%转为红色。试验共设置3 个处理：CK：果实表面涂抹蒸馏水；ALA100：果实表面涂抹100 mg·L-1ALA 溶液；ALA200：果实表面涂抹200 mg·L-1ALA溶液。

处理方式及取样方式与上述浓度筛选试验相同。

1.3 测定指标与方法

1.3.1 硬度和可溶性固形物含量的测定 使用GY-4-J 数显式水果硬度计（浙江托普云农科技股份有限公司，杭州）测定番茄果实硬度；番茄果实可溶性固形物含量使用PAL-1 手持式折光仪（日本ATAGO 公司）进行测定。每处理3次重复，取平均值。

1.3.2 果皮颜色参数的测定 用CR-10 Plus 色度计（日本Konina Minolta 公司）测定颜色参数，记录番茄果实表面颜色参数a*、b*（a*值表示红绿色差，b*值表示黄蓝色差）。每个处理随机选取3 个果实，分别在每个果实的肩部、与赤道面平行的点和顶部进行测量。按如下公式计算色相角（Hue angle）值（单位为度，是颜色变化的综合指标）［26］：

1.3.3 番茄红素含量的测定 番茄红素的提取参照柳帆红等［27］的方法，并稍作修改。准确称取5 g 新鲜番茄样品，研磨至匀浆，置于25 mL 棕色容量瓶中，加入2.5 mL浓度为5 mg·mL-1的2，6-二叔丁基对甲酚（butylated hydroxytoluene，BHT）和二氯甲烷混合液（5 mg·mL-1BHT 和二氯甲烷混合液为每mL 二氯甲烷溶液中含有5 mg BHT），使用二氯甲烷定容，混合均匀后，取1.5 mL 的针管吸取1.5 mL，用0.22 µm 有机滤膜过滤后（试验全过程避光），使用Alliance Waters e2695型四元梯度超快速液相色谱仪（美国Waters公司）进行高效液相色谱（high performance liquid chromatography，HPLC）测定。色谱条件如下：色谱柱为C18 柱（250 mm×4.6 mm，5µm）；检测波长为472 nm；流速为1.2 mL·min-1；流动相为甲醇∶二氯甲烷（92∶8，v/v）；柱温为30 ℃。

1.3.4 可溶性蛋白和可滴定酸含量的测定 可溶性蛋白含量的测定参考考马斯亮蓝G250染色法［28］，并稍作修改。取0.5 g番茄样品研磨至匀浆，转入10 mL离心管中，定容至10 mL。5 000×g、4 ℃离心10 min，收集上清液。用UV-1800 紫外分光光度计（日本SHIMADZU公司）在595 nm 波长下测定吸光值，根据标准曲线计算可溶性蛋白的含量（mg·g-1FW）。可滴定酸含量用碱液滴定法［29］测定。每处理进行3次重复，取平均值。

1.3.5 矿质元素含量的测定 将番茄果实采摘后置于DHG-9141A干燥箱（上海一恒科学仪器有限公司），105 ℃杀青30 min，然后80 ℃干燥至恒重。将干燥后的番茄果实样品研磨后过0.25 mm筛。各矿质元素前处理采用湿式消解法（H2SO4-H2O2）［30］进行处理。称取0.5 g 过筛的番茄样品粉末置于150 mL 锥形瓶中，加入5 mL浓H2SO4放置12 h进行矿化。随后将锥形瓶放置在电加热板（设置温度为300 ℃），逐次向锥形瓶中加入H2O2，直至形成透明无色的液体。待冷却后将消煮液无损地转移至50 mL 容量瓶中，定容至刻度线，摇匀，用于矿质元素含量测定。

P 元素含量采用钼锑抗比色法［31］进行测定。吸取待测液1 mL 于25 mL 试管中，依次加入1 滴二硝基酚指示剂、1 滴2 mol·L-1稀H2SO4和2 mL 钼锑抗显色剂，定容至20 mL 刻度线处。在室温下放置30 min，然后用UV-1800 紫外分光光度计在700 nm 波长下进行比色，根据标准曲线计算P 含量。金属元素K、Ca、Mg、Cu、Fe、Mn、Zn 含量的测定参考蔡艳荣等［32］的方法，使用ZEEnit 700P 原子吸收光谱仪（德国Analytik Jena 公司）进行测定。每处理3次重复，取平均值。

1.4 数据处理

利用SPSS 23.0 软件对试验数据进行方差分析，用Duncan’s法进行差异显著性检验（P＜0.05为显著），利用SPSS 23.0 软件中的Pearson’s相关性分析方法对试验数据进行相关性分析，并使用Origin 2022 软件制图。

2 结果与分析

2.1 不同浓度ALA 对番茄果实果皮颜色参数、番茄红素、可溶性蛋白和可滴定酸含量的影响

由表1可知，在坐果后24～32 d，各处理之间a*值基本无显著差异。在坐果后32～40 d，随着番茄果实的发育，a*值迅速增加。坐果后40 d，100 和200 mg·L-1ALA 处理之间的a*值无显著差异，但显著高于其他处理。相反，在坐果后32～40 d，各处理色相角值随着果实的成熟而逐渐降低，坐果后40 d，100 和200 mg·L-1ALA 处理的果实色相角值较低，二者之间虽无显著差异，但显著低于其他处理。

表1 不同浓度ALA对番茄果实果皮颜色参数的影响Table 1 Effects of different concentrations of ALA on skin color parameters of tomato fruit

由图1-A 可知，番茄红素含量随着果实的成熟而增加。坐果后24～32 d，在对照和经ALA 处理的果实中均未检测到番茄红素。坐果后36～40 d，100 和200 mg·L-1ALA 处理的果实的番茄红素含量显著高于对照，且在坐果后40 d，200 mg·L-1ALA 处理的番茄红素含量最高，达到4.96 mg·100 g-1FW，显著高于其他处理。

由图1-B可知，在坐果后36 d，与对照相比，100和200 mg·L-1ALA 处理可显著提高番茄果实可溶性蛋白含量。在坐果后40 d，200 mg·L-1ALA 处理果实中可溶性蛋白含量显著高于其他处理。

由图1-C可知，坐果后24～32 d，经过ALA 处理的果实中可滴定酸含量与对照相比均无显著差异。在坐果后40 d，100和200 mg·L-1ALA处理果实中可滴定酸含量无显著差异，分别为0.87 和0.93 g·100 g-1FW，分别比对照显著降低了18.69%和13.08%。

图1 不同浓度ALA对番茄果实番茄红素（A）、可溶性蛋白（B）和可滴定酸（C）含量的影响Fig.1 Effects of different concentrations of ALA on lycopene（A），soluble protein（B）and titratable acid（C）content of tomato fruit

综上所述，不同浓度的外源ALA 处理对番茄果实中果皮颜色参数、番茄红素、可溶性蛋白和可滴定酸含量有不同程度的影响。外源ALA 处理能够增加番茄果实a*值、番茄红素和可溶性蛋白含量，降低色相角值和可滴定酸含量，其中100 和200 mg·L-1ALA 处理效果较好。在坐果后40 d，虽然200 mg·L-1ALA 处理果实中番茄红素和可溶性蛋白含量显著高于其他处理，但从a*值、色相角值和可滴定酸含量方面看，相比于其他处理，100和200 mg·L-1ALA处理均显著提高了果皮a*值、降低了果皮色相角值和果实可滴定酸含量，二者具有同样的效果且无显著差异。但以上数据仍无法判定最佳处理浓度。因此，选择100和200 mg·L-1ALA 处理用于后续试验结果分析。

2.2 外源ALA对不同成熟时期番茄果实硬度的影响

由图2可知，在番茄果实成熟过程中，各处理硬度逐渐降低，其中坐果后24～28 d，变化相对平缓，且各处理之间无显著差异。从坐果后32 d 开始，随着成熟度增加，硬度下降变快，且外源ALA 处理相比对照加速了番茄果实的软化。在坐果后32 d，200 mg·L-1ALA处理的果实硬度较对照显著降低了8.35%。在坐果后36 和40 d，ALA 处理的果实硬度显著低于CK，其中200 mg·L-1ALA处理分别比CK显著降低了44.93%和69.15%。

图2 外源ALA对不同成熟时期番茄果实硬度的影响Fig.2 Effect of exogenous ALA on the firmness during ripening of tomato fruit

2.3 外源ALA 对不同成熟时期番茄果实中可溶性固形物含量的影响

由图3可知，随着番茄果实的成熟，可溶性固形物含量呈递增的趋势。与对照相比，外源ALA 处理可增加可溶性固形物含量。在坐果后24 和28 d，各处理间无显著差异，但从坐果后32 d开始，外源ALA处理整体显著高于对照，其中在坐果后36 d，100 和200 mg·L-1ALA 处理分别比对照显著提高了11.54%和23.08%；在坐果后40 d，200 mg·L-1ALA 处理可溶性固形物含量达到最大值，较100 mg·L-1ALA 处理和对照分别显著提高了4.93%和15.82%。

图3 外源ALA对不同成熟时期番茄果实中可溶性固形物含量的影响Fig.3 Effect of exogenous ALA on the soluble solids content during ripening of tomato fruit

2.4 外源ALA 对不同成熟时期番茄果实中大量元素含量的影响

由图4可知，在不同浓度外源ALA 处理下，不同成熟时期番茄果实中P、K、Ca、Mg 元素含量不同，在变化规律上也呈现出不同的趋势。

整体来看，番茄果实中P 元素含量随着果实的成熟逐渐降低（图4-A）。在坐果后24 和32 d，各处理间无显著差异。坐果后28 d，200 mg·L-1ALA处理P元素含量显著低于对照。在坐果后36 和40 d，外源ALA 处理整体显著降低了果实中P元素含量，其中200 mg·L-1ALA 处理效果最显著，分别比对照降低了17.79%和9.92%。

由图4-B 可知，K 元素含量在番茄果实成熟过程中呈现先增加后降低的趋势。在坐果后24 和28 d，各处理间无显著差异。在坐果后36 d，各处理K 元素含量均达到最大值，且200 mg·L-1ALA 处理显著高于对照。在坐果后40 d 时，200 mg·L-1ALA 处理的K 元素含量较对照显著提高了21.82%。

由图4-C可知，随着成熟度的增加，各处理番茄果实中Ca 元素含量整体上呈现先降低后增加的趋势。在坐果后28 和32 d，200 mg·L-1ALA 处理降低了Ca 元素含量；并且200 mg·L-1ALA 处理Ca 元素含量在坐果后32 d下降到最低，此后Ca元素含量随着果实成熟度的增加逐渐递增。在坐果后36 和40 d，200 mg·L-1ALA处理的Ca元素含量显著高于对照。

由图4-D可知，对照果实中Mg元素含量随着成熟度的增加呈现递减的变化规律，但外源ALA 处理后，Mg元素含量在坐果后28 d有明显的上升趋势，并且显著高于对照，之后随着果实成熟度的增加而逐渐降低。在坐果后36和40 d，200 mg·L-1ALA处理的Mg元素含量分别比对照显著降低了17.10%和21.74%。

图4 外源ALA对不同成熟时期番茄果实中P、K、Ca、Mg元素含量的影响Fig.4 Effect of exogenous ALA on P，K，Ca and Mg content during ripening of tomato fruit

2.5 外源ALA 对不同成熟时期番茄果实中微量元素含量的影响

由图5-A 可知，在坐果后24 至28 d，Cu 元素含量出现略微升高的现象，但各处理间差异不显著。坐果后32～40 d，ALA 处理较对照降低了Cu 元素含量。在坐果后40 d，200 mg·L-1ALA 处理Cu 元素含量较对照显著降低了25.00%，但100 mg·L-1ALA 处理与对照无显著差异。

图5 外源ALA对不同成熟时期番茄果实中Cu、Fe、Mn、Zn元素含量的影响Fig.5 Effect of exogenous ALA on Cu，Fe，Mn and Zn content during ripening of tomato fruit

由图5-B 可知，对照果实中Fe 元素含量随着果实的成熟持续降低，而ALA 处理Fe 元素含量在坐果后28 d 出现大幅升高现象，且100 和200 mg·L-1ALA 处理分别比对照显著升高13.19%和20.42%。随后逐渐降低，在坐果后36 d 降至最低点。在坐果后40 d，ALA 处理的果实中Fe 元素含量出现小幅度回升，且200 mg·L-1ALA处理显著高于对照。

由图5-C可知，各处理Mn元素含量随着果实的成熟呈现先降低后升高的趋势，在坐果后36 d降至最低，随后又明显回升，但各处理在各时间点均无显著差异。

由图5-D 可知，各处理Zn 元素含量随着番茄果实的成熟表现出先降低后升高的变化规律。在坐果后32 d 降至最低点，随后大幅升高。除在坐果后36 d ALA 处理显著高于对照外，其他各时间点各处理间均无显著差异。

2.6 番茄果实中可溶性固形物含量、硬度与矿质元素含量间的相关性分析

对番茄果实的可溶性固形物含量和硬度与果实中8 种矿质元素含量进行Pearson’s 相关性分析，结果如表2所示。可溶性固形物含量与K 元素含量呈显著正相关关系（P＜0.05），与Zn 元素含量呈极显著正相关（P＜0.01），与P 元素、Mg 元素、Cu 元素含量呈极显著负相关（P＜0.01）；果实硬度与P 元素、Mg 元素含量呈极显著正相关（P＜0.01），且相关系数大于0.9，与K 元素含量呈显著负相关（P＜0.05），与Zn元素含量呈极显著负相关（P＜0.01）。综上，番茄果实可溶性固形物含量和硬度与矿质元素含量之间可能存在着复杂的相关关系，是番茄品质交互作用的综合反映。

表2 番茄果实中可溶性固形物含量、硬度与矿质元素含量间的相关性分析Table 2 Correlation analysis between soluble solid content，firmness and mineral elements content in tomato fruit

2.7 番茄果实中各矿质元素含量间的相关性和主成分分析

为了探讨ALA 处理后番茄果实中各矿质元素含量之间存在的相关性和依存关系，对成熟期番茄果实中8 种矿质元素含量进行了Pearson’s 相关性分析，结果如图6所示。由图6-A 可知，P 含量与Mn 含量呈极显著负相关（P＜0.01），与K和Ca含量呈显著负相关（P＜0.05），与Cu含量呈显著正相关（P＜0.05）。K含量与Ca 和Zn 含量呈显著正相关（P＜0.05），与Mg 含量呈极显著负相关（P＜0.01）。Ca 含量与Cu 含量呈极显著负相关（P＜0.01）。Mg 含量与Zn 含量呈极显著负相关（P＜0.01）。以上结果说明番茄果实中各矿质元素含量间存在着一定的相关性和依存关系。外源施用ALA后成熟期番茄果实中矿质元素的主成分分析如图6-B所示。经ALA 处理后番茄果实中矿质元素的前两个主成分之和达到79.7%，PC1 和PC2 分别占总方差的66.3%和13.4%。此外，从负荷图可以看出，K 元素和Mg元素在第一和第二主成分中表现出较强的负荷，因此可以作为代表性因子来反映ALA 对成熟期番茄果实矿质元素含量的影响。

图6 番茄果实中各矿质元素间的相关性热图和主成分分析（PCA）Fig.6 Heat map of pearson’s correlation coefficients and principal component analysis（PCA）of mineral elements in tomato fruit

3 讨论

目前，已有多项研究报道了ALA 对果实品质的调控作用。例如，在花期喷施100 mg·L-1ALA 可显著提高葡萄果实中可溶性固形物含量和浆果鲜重［24］；在苹果成熟前用300 mg·L-1ALA 浸渍果实，可溶性固形物含量比对照显著提高29.00%，可滴定酸含量降低，固酸比提高［25］；使用200 mg·L-1ALA 涂抹绿熟期番茄果实提高了可溶性糖、可溶性蛋白质、总游离氨基酸和维生素C含量，降低了可滴定酸含量，从而提高了番茄果实的品质［19］。在本研究中，用200 mg·L-1外源ALA 涂抹坐果后24 d并达到绿熟期的番茄果实，在坐果后40 d可溶性固形物含量显著高于对照。这与前人的研究结果一致［19，24-25］。果实硬度是一种复杂的性状，涉及到许多物理特性（包括细胞壁结构、细胞膨胀和角质层特性）的变化［33-34］。随着番茄果实的成熟，细胞壁结构逐渐瓦解，硬度逐渐降低［35］。硬度是果实质地的组成部分，对于生产者而言，果实硬度是影响耐贮性的重要指标［36］，但较大的果实硬度会影响口感。近年来，育种工作者为了增强产品的耐贮运性而过度关注硬度，使得番茄果实质地较硬而丧失了口感风味［37］。因此采取适当的栽培措施促进果实成熟、增加果实风味并适当降低果实硬度已成为重点研究方向。研究表明，使用160 mg·L-1ALA 根施富士苹果后，显著降低了果实硬度［17］。在本研究中，随着番茄果实的成熟，硬度逐渐下降。并且经过外源ALA 处理后，果实硬度显著低于对照。在坐果后40 d，200 mg·L-1ALA 处理的果实硬度比对照显著降低了69.15%。研究发现，硬度可以作为果实成熟的判定指标之一［38］，因此本研究认为经过适宜浓度的外源ALA 处理后，番茄果实软化速度加快可能与ALA 促进果实提前成熟有关［39］。另外，前人研究表明，桃和苹果等果实硬度的变化与乙烯的释放量密切相关［40-41］。而外源ALA 处理可增加番茄果实乙烯的释放量［42］，因此本研究认为ALA 可能通过增加乙烯的释放促进了果实硬度的下降，但其具体机制还需进一步研究。

影响植物体内矿质元素含量的因素（如栽培方式、采收时间等）较多。如在番茄生产中，通过LED 补光技术可以增加果实中矿质元素的吸收与积累［43］；随着杭白菊采收时间的推移，P、K、Ca、Mg、Cu、Mn 和Zn 元素含量逐渐降低，而Fe元素含量逐渐升高［44］。研究表明，ALA作为植物生长调节物质，在调节植物矿质元素积累和分配方面具有显著作用［20-21，23］。在本研究中，随着番茄果实的成熟，P 元素含量逐渐降低。在坐果后36 和40 d，外源ALA 处理显著降低了P 元素含量，其中以200 mg·L-1ALA效果最显著，分别比CK降低了17.79%和9.92%。这与张丽颖等［45］在苹果上的研究结果相一致。赵艳艳［46］使用50 mg·L-1ALA 处理番茄幼苗，发现根、茎中K+含量降低，同时茎-叶选择性运输K+的比率显著增加，因此认为ALA 促进了根系对K+的吸收和K 在茎中的运输，最终增加了叶片中K 的含量；此外，番茄根-茎和茎-叶中Ca2+浓度显著增加，说明ALA有助于Ca2+在植物组织中的运输。本研究结果表明，在坐果后40 d，200 mg·L-1ALA 处理的果实中K元素含量较对照提高了21.82%。在番茄果实发育前期，外源ALA 处理降低了Ca 元素含量，然而从果实转色期（坐果后36 d）开始，200 mg L-1ALA处理的果实中Ca元素含量均显著高于对照，这与赵艳艳［46］的研究结果类似。由此推测，本研究外源ALA 提高番茄果实中K 和Ca 元素含量可能与ALA 促进K 和Ca 在植物组织中的运输有关。前人研究表明ALA 可以提高番茄叶片中Mg 含量［46］，而本研究发现，外源施用ALA 后，在果实发育前期Mg 元素含量有明显上升趋势。这可能与Mg2+是叶绿素的重要组成部分，而ALA 是叶绿素的合成前体，ALA 处理可以提高叶绿素含量有关［47］。但在番茄果实发育后期（坐果后36～40 d），ALA 处理降低了Mg元素含量，这可能与果实转色后叶绿素合成受阻，从而导致ALA 代谢受到抑制有关，但具体机制尚需要进一步研究。研究发现，微量元素Fe、Mn、Zn 和Cu 在植物生长发育过程中直接或间接参与植物体内化合物的形成和代谢［48］，并且番茄果实中Fe 和Zn 元素含量较高，Mn 和Cu 元素含量较低［49］。本研究也得到了相同的结果，各微量元素含量大小关系为Fe＞Zn＞Mn＞Cu。在坐果后40 d，200 mg·L-1ALA 处理Cu 元素含量相比CK 显著降低了25.00%。经过ALA 处理后，Fe 元素含量在番茄果实生长前期出现大幅上升，随后又逐渐下降。这可能与Fe 元素参与ALA 下游血红素的合成有关［50］。

前人研究表明，东风299、181、184、180、粉太郎、冠群三号、金明、P1801 和P1802 品种番茄果实中P 含量与Mg、Fe、Zn 含量均呈显著正相关，Mg 含量与Fe、Zn含量均呈显著正相关［51］。本研究发现，番茄果实中P 含量与Mn、K、Ca 含量呈负相关，与Cu 含量呈正相关，K 含量与Ca 和Zn 含量呈正相关，Mg 含量与Zn 含量呈负相关。说明番茄果实各元素之间存在一定的拮抗和协同作用，这与乔亚丽等［52］的研究结果一致。果实中营养元素含量之间也存在着相互作用，多种矿质元素的综合效应共同影响着果实的产量和品质，分析果实中矿质元素和品质指标之间的相关性，有助于了解它们之间可能存在的相互作用关系［51］。例如，宋少华等［53］研究发现阳丰甜柿果实中矿质元素N、P、K、Zn、Mn 含量与果实品质呈显著正相关。徐慧等［54］发现富士苹果果实中K元素含量与可溶性固形物含量呈正相关，Cu 含量与可溶性固形物含量呈显著负相关，K、Cu、Fe 含量与硬度呈显著负相关。本试验结果显示，番茄果实可溶性固形物含量与K 元素含量呈显著正相关，与Cu 元素含量呈显著负相关，果实硬度与K元素含量呈极显著负相关。这与以上研究结果一致，说明果实的品质与矿质元素含量之间存在复杂的相关关系，受到各矿质元素的调控。

4 结论

本研究结果表明，外源ALA 处理有利于提高番茄果实中可溶性固形物含量，改善果实品质，同时降低果实硬度。另外，在坐果后40 d，ALA 处理增加了番茄果实中K、Ca和Fe元素含量，降低了P、Mg、Cu元素含量。说明在番茄果实成熟过程中施用适宜浓度的外源ALA（200 mg·L-1）不仅能够提高番茄果实可溶性固形物含量，降低果实硬度，而且对果实中矿质元素的吸收和积累具有显著的调控作用。