甜荞产量性状综合评价及AMMI分析

陈稳良 李秀莲，* 史兴海 刘晓东 梁改梅 刘龙龙

（1山西农业大学农学院/杂粮种质创新与分子育种国家实验室，山西 太原 030031；2山西农业大学山西有机旱作农业研究院，山西 太原 030031；3山西农业大学农业基因资源研究中心，山西 太原 030031）

甜荞（Fagopyrum esculentum）营养价值丰富，具有一定的保健功能，其籽粒富含其他作物不具备的生物类黄酮，是目前我国现有的两个荞麦栽培种之一，是农业生产重要的填闲和救灾作物［1-3］。甜荞育种在我国甚至全世界都处于瓶颈期［4］。目前甜荞育种技术以选择育种、诱变育种为主，相对落后，且杂交育种仍处于探索期［5-9］。山西作为甜荞的主产区［10］，常年种植面积在2×104hm2左右，现有的甜荞品种仅有6 个，主要由于我国荞麦科研工作起步较晚，甜荞花器结构比较复杂，种质资源创新技术有限。因此开展甜荞种质资源研究，发掘、利用现有种质资源对甜荞遗传改良意义重大。

甜荞由于本地资源长期定向改良，资源的遗传背景趋于通化，遗传差异变小，难于在品种改良上进一步创新［11］。通过引种进行异地试验和鉴定，不仅能筛选出适合当地种植的高产品种，而且能积累育种的原始材料［12］。然而品种选育不能仅考虑产量因素，应注重各性状综合表现及相关性，加强相关基因的挖掘［13］。尽管前人已在水稻［14］、玉米［15］、小麦［16］、青稞［17］等作物对品种的农艺性状及加性主效应乘积交互作用（additive main effects and multiplicative interaction，AMMI）模型分析法进行了综合分析，但在甜荞中的报道相对较少。因此，本研究对山西省3个生态区试点的6个甜荞品种（系）进行产量相关的综合性状评价与遗传相关分析，采用AMMI模型对品种的丰产性、稳定性及适应性进行分析，以期为甜荞品种选育及山西省甜荞品种的合理布局提供科学依据。

1 材料与方法

1.1 试验材料

本研究选择2019—2020年国家荞麦区域试验山西甜荞组供试材料，参试品种（系）共6个，分别是吉林省白城市农业科学院提供的白荞3 号（V1），内蒙古通辽市农业科院提供的通荞5号（V2），甘肃陇东学院、华池县农技中心提供的庆荞2 号（V3），西北农林科技大学提供的TQ12-04（V4）和西农T1311（V5），甘肃省平凉市农业科学研究所提供的对照品种平荞2号（V6）。

1.2 试验方法

1.2.1 试验设计 于2019—2020年分别在山西省农业科学院榆次东阳试验基地（39°65′N、112°84′E，E1）、山西省农业科学院玉米研究所忻州市忻府区小檀村试验基地（38°24′N、112°42′E，E2）、山西省农业科学院高寒区作物研究所怀仁县毛家皂基地（39°55′17″N、113°16′23″E，E3）进行田间试验。试验采取随机区组排列，重复3 次，小区面积10 m2（2 m×5 m），种植密度102 万株·hm-2，行距33.3 cm，株距随密度而定，四周设保护行，播种深度3～5 cm。

1.2.2 性状调查 试验每年调查统计各试点品种（系）的产量、每公顷株数、株高、主茎分枝、主茎节数、单株粒数、单株粒重、千粒重、生育期共9 个主要农艺性状。

1.2.3 数据分析 采用Excel 2007 进行数据整理，方差分析和AMMI 模型分析分别参照《DPS 数据处理系统》［18］多年多点品种区域试验统计分析及AMMI 模型分析，采用DPS 7.05进行数据分析和处理。

AMMI模型的表达式如下：

式中，yge是在环境e 中基因型g 的产量，μ代表总体平均值，αg是基因型平均偏差，βe是环境的平均偏差，λn是第n 个主成分分析的特征值，γgn是第n 个主成分的基因型主成分得分，δgn是第n 个主成分的环境主成分得分，n 是主成分分析中主成分因子轴的总个数，θge为残差。

品种（系）和试点的相对稳定参数为交互效应主成分轴（interation principal component axis，IPCA）的n维空间中品种（系）或试点离原点的欧式距离，公式如下：

式中，Dg是品种稳定性参数，De是试点稳定性参数，IPCAgn和IPCAen分别为品种和试点在第n维主成分轴上的主成分得分。

同时采用DPS 7.05 软件进行性状指标间的相关分析。在方差-协方差分析的基础上，计算甜荞主要产量性状的遗传相关系数、环境相关系数［18-19］，用方差分析法估算性状间的广义遗传力。

2 结果与分析

2.1 不同试点甜荞品种（系）的产量结果

在同一试点，6 个甜荞品种（系）两年平均产量存在显著差异（表1），且不同年份各品种在不同试点的产量变异大小也不同。2019—2020年，白荞3号（V1）、通荞5 号（V2）、庆荞2 号（V3）、TQ12-04（V4）、西农T1311（V5）和平荞2 号（V6）在不同试点的产量变异范围分别为954.0～2 350.5、859.5～2 950.5、894.0～2 116.5、1 014.0～2 533.5、714.0～1 953.0、1 207.5～2 850.0 kg·hm-2。两年平均结果显示，通荞5 号（V2）在不同试点间的产量变异最大，其变异系数为25.6%。不同品种（系）的平均产量排列顺序为平荞2 号（V6）＞白荞3 号（V1）＞通荞5 号（V2）＞TQ12-04（V4）＞庆荞2号（V3）＞西农T1311（V5）。

表1 不同年份甜荞品种（系）在各试点的产量表现Table 1 Yield performance of common buckwheat varieties（lines）in different years/（kg·hm-2）

2.2 甜荞品种（系）产量方差分析和AMMI模型分析

为研究甜荞品种（基因）（G）、试点（环境）（E）、品种×试点（基因×环境）（G×E）对产量的影响，将产量数据进行了方差分析、线性回归分析和AMMI 模型分析（表2）。结果表明，不同品种、试点和品种与试点互作之间均存在显著差异。环境平方和占总平方和的52.63%，基因型次之（29.60%），基因与环境互作占17.78%，可见品种、试点及其交互作用对产量的影响大小顺序为试点＞品种＞品种×试点，说明参试甜荞品种在3个试点均表现敏感。线性回归分析表明，基因回归对产量影响显著，联合回归和环境回归均不显著，三者合计仅占全部交互作用的57.23%。进一步的AMMI模型分析显示，交互作用主成分IPCA1、IPCA2 分别解释了全部交互作用（G×E）的65.87%和25.60%，两者相加解释了全部交互作用的91.47%，说明AMMI 较方差分析和回归分析可更好地解释基因与环境的相互作用。品种×试点交互作用对区试品种的合理评价至关重要，因此有必要进一步对参试品种进行稳定性分析，对试点进行适应性分析。

表2 甜荞品种（系）产量方差分析和AMMI模型分析Table 2 The analysis of variance and AMMI model analysis of common buckwheat varieties（lines）

2.3 不同甜荞品种（系）的稳定性和适应性分析

稳定性参数是衡量品种（系）稳定性的重要指标。稳定性参数越小代表品种的稳定性越好。通过分析甜荞品种（系）的稳定性参数发现（表3），6个品种（系）稳定性排序依次为白荞3号＞平荞2号＞西农T1311＞庆荞2号＞TQ12-04＞通荞5号。

表3 多年多点不同甜荞品种（系）的显著互作主成分轴得分及稳定性参数Table 3 Principal component axis scores and stability parameters of dominant-indigenous interaction of different buckwheat varieties（lines）in different years and regions

进一步通过AMMI 双标图可直观反映品种（系）的稳定性和试点鉴别力。以甜荞平均产量为横轴，品种（系）和试点互作效应主成分轴IPCA1、IPCA2 分别为纵轴作双标图（图1）。在水平方向上，地点比品种（系）的分布更分散，表明甜荞产量的地点变异大于品种（系）变异；离原点越远的品种说明其稳定性越差，离原点越近的试点鉴别力越差［18］。由图1可知，白荞3 号（V1）和平荞2 号（V6）离IPCA=0 的水平线较近，说明上述品种（系）的稳定性较好；3 个试点离原点距离都较远，说明3 个试点都适宜甜荞品种的鉴选，相比榆次（E1）和大同（E3），忻州试点（E2）鉴别力最大。

图1 AMMI 交互作用双标图Fig.1 AMMI interaction biplot

2.4 甜荞品种（系）产量及相关性状的变异性分析

由表4可知，除单粒重外，3 个试点甜荞品种（系）各性状表现存在显著差异，9 个农艺性状的变异范围为4.02%～36.47%，平均变异系数达19.34%，变异系数从小到大依次是千粒重、生育期、株高、主茎节数、单株粒重、产量、单株粒数、每公顷株数、主茎分枝。忻州试点产量、每公顷株数、株高、主茎节数、单株粒数、单株粒重、千粒重和生育期等性状其变异系数均低于榆次和大同试点，说明忻州试点甜荞相关性状相对稳定。榆次试点甜荞品种（系）9 个产量相关性状的变异范围为6.66%～21.87%，变异系数最大的产量性状是每公顷株数，单株粒数次之，最小的是生育期。忻州试点变异范围为4.02%～14.68%，变异系数较大的分别是主茎分枝、单株粒数和产量。大同试点变异范围为7.35%～36.47%，变异系数较大的是每公顷株数、单株粒数和单株粒重。综合3 个试点，与产量相关的主要性状（主茎分枝、每公顷株数、单株粒数和单株粒重）的变异系数均较大，平均分别达到35.80%、24.77%、22.88%和18.20%。

表4 甜荞品种（系）产量及相关性状变异性分析Table 4 Variation analysis of yield and the correlative traits of six common buckwheat varieties（lines）

2.5 甜荞品种（系）产量及相关性状的遗传相关分析

对参试的6 个品种的产量及相关性状进行遗传相关分析（表5），结果表明，株高与主茎分枝呈显著正相关，单株粒数与单株粒重、单株粒数与产量以及单株粒重与产量之间均呈极显著正相关，单株粒数与千粒重之间呈显著负相关；而其他性状两两间遗传相关均不显著，说明单株粒数的增加有利于单株粒重及产量的提升。由表6可知，甜荞产量相关性状两两间环境的相关系数均不显著。由表7可知，株高、主茎分枝、主茎节数、千粒重和生育期等性状广义遗传力较大，而亩株数、单株粒重和产量性状广义遗传力较小，其表型受环境的影响较大。因此，在甜荞育种上，注重高秆、单株粒重大、单株粒数多的品种鉴选是提高产量的主要途径。

表5 甜荞品种（系）产量相关性状间的遗传相关系数Table 5 Genetic correlation coefficient among yield-related characters in common buckwheat varieties（lines）

表6 甜荞品种（系）产量相关性状间的环境相关系数Table 6 Environmental correlation coefficient among yield-related characters in common buckwheat varieties（lines）

表7 甜荞品种（系）产量相关性状的广义遗传力Table 7 Generalized heritability of yield-related traits in sweet buckwheat varieties（lines）

3 讨论

作物的许多性状间存在着相关关系，而且这些性状表现大多是基因与环境互作效应的体现。基因与环境互作效应越大，品种的稳定性越差。因此，准确评价品种的丰产、稳定和广适性，选择优良的品种遗传性状，对提高品种产量潜力、指导区域农业生产实践有着十分重要的意义。

3.1 甜荞产量与稳定性、广适性评价

本研究通过产量方差分析表明，不同甜荞品种、试点及品种×试点互作效应（G×E）对产量的影响不同，但均达到显著水平，可见品种×试点的互作对于区试品种的合理评价至关重要。不同甜荞品种（系）的两年平均产量顺序为平荞2号＞白荞3号＞通荞5号＞TQ12-04＞庆荞2 号＞西农T1311，其中平荞2 号、庆荞2 号、西农T1311 3 个品种在2019、2020年和两年平均都表现一致，说明6 个品种产量表现相对稳定；AMMI 模型下稳定性参数分析和双标图结果表明，白荞3 号（V1）和平荞2 号（V6）较其他4 个品种稳定性好；同时分析得出，3 个试点都适宜甜荞品种的鉴选，相比榆次（E1）和大同（E3），忻州试点（E2）的鉴别力最大。

3.2 甜荞产量及相关性状的变异性分析

本研究结果表明，不同试验年份3个试点6个甜荞品种的产量及各相关性状差异较大，其中，榆次和大同试点变异系数最大的产量相关性状是每公顷株数（分别为21.87%和36.47%），单株粒数次之，株高较小。这与郭菊卉等［20］在甜荞，杨玉霞等［21］在苦荞性状研究中的结果一致，说明甜荞和苦荞的部分产量相关性状具有相同的变化特征，对于性状的分析具有相互参考性。忻州试点的甜荞产量、亩株数、株高、主茎节数、单株粒重、千粒重和生育期等性状变异系数均低于榆次和大同试点，说明忻州试点甜荞性状相对稳定，这与AMMI模型下双标图结果一致。

本研究发现，单株粒数和单株粒重对于提高甜荞产量具有至关重要的作用，而甜荞落粒性严重影响单株粒数、单株粒重，最终造成减产。前人针对落粒性也进行了相关研究，Patterson［22］、王立群等［23］认为落粒在农作物中广泛存在，是植物适应外界环境及繁衍后代的重要生理现象。种子在完全成熟时落粒增加了收获难度和生产成本［24］；陈庆富［25］研究认为，甜荞是由野甜荞长期栽培驯化而来，现已不具备落粒等性状；岳鹏等［26］研究认为，普通荞麦的落粒性由2 对以上的显性基因控制，但针对甜荞落粒性的研究都不系统、全面。因此，有必要对荞麦落粒性机理进行深入研究，耐落粒种质资源创新与新品系的培育对荞麦生产至关重要，应作为今后甜荞育种的重要攻克方向。

3.3 甜荞产量及相关性状的遗传相关及遗传力分析

通过对产量相关性状的遗传分析结果表明，株高与主茎分枝、单株粒数与单株粒重、单株粒数与产量以及单株粒重与产量之间相关性较大，且呈正向遗传的相关关系，而单株粒数与千粒重之间呈负向遗传的相关关系。这与前人在苦荞［27］、谷子［28］中研究结果一致，并与卓武燕［29］、牛艳波［30］关于小麦的研究中对产量相关性状得出的结论相似。本研究还发现，亩穗数、单株粒重和产量性状广义遗传力较小，其表型受环境的影响较大。而株高、主茎分枝、主茎节数、千粒重和生育期等性状遗传力较大，因此认为提高甜荞产量，要协调好产量各性状间的关系。

4 结论

本研究发现，白荞3号和平荞2号在山西不同生态区的丰产性、稳定性和适应性较好。3 个区试点都适宜甜荞品种的鉴选，相比榆次和大同，忻州试点的鉴别力最大，表现最佳。不同试验年份3个试点6个甜荞品种的产量及各相关性状差异较大，其中变异最大的是主茎分枝，依次是每公顷株数、单株粒数和单株粒重，株高和生育期变异较小。产量相关性状的遗传相关分析表明，株高与主茎分枝、单株粒数与单株粒重、单株粒数与产量以及单株粒重与产量之间均呈正向遗传的相关关系，而单株粒数与千粒重呈负向遗传的相关关系，且株高、主茎分枝、千粒重性状遗传力较大。因此生产上要提高甜荞产量潜力，除适度协调产量各性状间的关系外，在甜荞种质资源的创新及筛选上更应把株高、主茎分枝等能稳定遗传的性状作为重点考察对象。