贵州六盘水娘娘山国家湿地公园泥炭藓沼泽金藻孢囊的分类学研究

杨嘉昀，李庭英，佟嘉靓，郭 应，庞婉婷*，王全喜

（1.上海师范大学生命科学学院，上海 200234；2.贵州省盘州市自然资源局，贵州盘州 553537）

金藻孢囊（stomatocyst）是金藻生活史中所特有的一个结构.与其他藻类的休眠孢子不同，金藻孢囊是细胞内由高尔基小泡形成的硅质沉积囊（SDV）包裹住大部分的细胞质，而由硅质沉积形成的.它通常为球形，直径3～35 μm，顶部有一个孔，孔的周围有时具有领，孢囊表面光滑或具有不同类型的纹饰.所有的金藻都能形成孢囊，且有性生殖和无性生殖所产生的孢囊形态相同［1］.金藻对pH值、温度、盐度、电导率、营养水平等水环境因子敏感，是良好的指示生物［2-3］.金藻孢囊的硅质外壳可以在自然界中保存很长时间，广泛分布于湖泊、沼泽，以及水体沉积物中.其形态多样，具有种的特异性，因此成为重要的古环境指示物种.世界多个国家和地区（例如埃及、奥地利、波兰、丹麦、俄罗斯、芬兰、加拿大、喀麦隆、美国、南极、葡萄牙、西班牙、意大利、中国等）［4-16］报道过2 000多种金藻孢囊，但大多集中在中高纬度区域.中国地域广阔，生态环境多样，生物多样性丰富，但有关金藻孢囊的研究起步较晚，曾在大兴安岭、新疆、湖北和云南等地报道过金藻孢囊400余种［17-20］.沼泽拥有丰富的藻类多样性，特别是在酸性、贫营养的泥炭藓沼泽地，分布有大量的金藻及金藻孢囊.

贵州六盘水娘娘山湿地公园，位于贵州省西部六盘水市盘县东北部普古乡与水城县的龙场乡、顺场乡的交界处（东经104°45′24″—104°51′41″，北纬26°4′25″—26°8′24″）.湿地周边属于典型喀斯特高原山地类型，海拔最高达2 400 m，相对高差可达500～700 m.气候凉爽且湿润，属典型的亚热带季风气候.年平均气温15.2℃，年平均降雨量1 413.6 mm，年平均相对湿度76%.其山顶大面积沼泽湿地主要为泥炭藓沼泽，总面积1 060.0 hm2，具有十分强大的蓄水功能，是珠江上游北盘江的重要补给水源.

在对娘娘山藻类多样性的研究过程中，本文作者对其中的金藻孢囊进行了观察研究，并对其形态特征进行了详细的描述，共发现16种形态型，其中5种为中国新记录，2种新形态型，为中国金藻孢囊的研究，以及贵州省藻类多样性研究提供了重要的参考资料.

1 研究方法

1.1 标本采集

于2019年6月对娘娘山国家湿地公园进行了标本采集，采集生境为泥炭藓沼泽.水体pH值、水温使用Hanna笔试测量仪（HI98129）进行测量，该区域的pH值在5.0～5.8，水温15℃.将泥炭藓挤出水以及少量泥炭藓装入标本瓶后，现场采用4%（体积分数）甲醛溶液进行固定，带回实验室后使用微波消解仪进行消解处理（CEM-MARS6）.

1.2 标本鉴定

消解后的样品使用场发射扫描电子显微镜（HITACHI SU8010）（SEM）进行观察、拍照.孢囊的鉴定参考文献［2-20］.

2 结果与分析

共发现金藻孢囊16种，其中2种新形态型，5种中国新记录.

2.1 Stomatocyst 1,Duff&Smol emend.Zeeb&Smol 1993（图版I:1）

描述：孢囊球形，直径3.7～13.8 μm.孔规则，直径0.3～1.0 μm.孔周围不具领.孢囊表面光滑.分布：奥地利、波兰、俄罗斯、芬兰、凯尔盖朗岛、加拿大、美国、南极、挪威、智利、中国.

2.2 Stomatocyst 42,Duff&Smol 1989（图版I:2）

描述：孢囊球形、扁球形、椭球形，直径5.0～11.8 μm.孔锥状，内径0.3～0.9 μm，外径4.0～1.4 μm.孔周围不具领.孢囊表面光滑.

分布：埃及、波兰、俄罗斯、芬兰、凯尔盖朗岛、格林兰岛（丹麦）、加拿大、喀麦隆、美国、南极、挪威、中国.

图版Ⅰ：1.Stomatocyst 1，Duff&Smol emend.Zeeb&Smol；2.Stomatocyst 42，Duff&Smol；3.Stomatocyst 41，Piątek；4～6.Stomatocyst 7，Cabała；7.Stomatocyst 52，Duff&Smol.；8～9.Stomatocyst 29，Hansen.标尺：2 μm，下同

2.3 Stomatocyst 41,Piątek2007（图版I:3）

描述：孢囊扁球形，直径5.0～6.0 μm.孔大、锥状，内径0.7～0.8 μm，外径1.6～1.7 μm，外缘钝圆.孔周围不具领，孢囊表面光滑.

分布：波兰、中国.

2.4 Stomatocyst 7,Cabała 2004

中国新记录（图版Ⅰ：4～6）

描述：孢囊球形、椭球形，直径6.3～8.6 μm.孔规则，直径0.4～0.6 μm，孔周围具一平坦环带，宽0.2～0.4 μm.孔周围一侧具钩状凸起，基部宽0.1～0.5 μm，高0.2～1.0 μm.孢囊表面光滑.

分布：波兰.

2.5 Stomatocyst 52,Duff&Smol 1991（图版Ⅰ:7）

描述：孢囊球形、椭球形，直径3.7～8.3 μm.孔规则，直径0.4～0.8 μm.孔周围具一平坦或倾斜环带，宽0.1～0.5 μm.领柱状，直径0.8～2.4 μm，高0.1～0.4 μm.孢囊表面光滑.

分布：波兰、俄罗斯、芬兰、格林兰岛（丹麦）、加拿大、美国、南极、意大利、中国.

2.6 Stomatocyst 29,Hansen 2001

中国新记录（图版I：8～9，图版Ⅱ：10）

描述：孢囊球形或扁球形，直径5.2～6.7 μm.孔规则，直径0.3～0.4 μm，周围具一平坦或倾斜的环带，宽0.3～0.5 μm.领锥状，顶部边缘尖锐且不规则，直径1.6～3.0 μm，高0.4～0.8 μm.孢囊表面光滑.

分布：亚速尔群岛（葡萄牙）.

2.7 Stomatocyst 183,Brown&Smol 1994（图版Ⅱ:11）

描述：孢囊球形、椭球形，直径7.4～8.1 μm.孔规则，直径0.4～0.5 μm，孔周围具一平坦环带，宽0.2～0.4 μm.领锥状，顶部直径2.0～2.6 μm，基部直径3.2～3.6 μm，顶部边缘宽0.6～0.8 μm.顶部边缘光滑.

分布：阿根廷、波兰、格林兰岛（丹麦）、俄罗斯、美国、南极、亚速尔群岛（葡萄牙）、中国.

图版Ⅱ：10.Stomatocyst 29，Hansen；11.Stomatocyst 183，Brown&Smol；12.Stomatocyst 41，Pang&Wang；13～15.Stomatocyst 49，Hansen；16.Stomatocyst 134，Duff&Smol；17.Stomatocyst 135，Duff&Smol emend.Pang&Wang；18.Stomatocyst 73，Van de Vijver&Beyens

2.8 Stomatocyst 41,Pang&Wang 2014（图版Ⅱ:12）

描述：孢囊小，球形，直径5.1～5.3 μm.孔规则，直径0.2～0.3 μm.领倒锥状，顶部直径1.2～1.3 μm，基部直径0.4～0.6 μm，高约0.5～0.6 μm，顶部边缘向外延伸，宽0.3～0.4 μm.孢囊表面光滑.

分布：中国.

2.9 Stomatocyst 49,Hansen 2001

中国新记录（图版Ⅱ：13～15）

描述：孢囊球形、扁球形、椭球形，直径5.6～7.4 μm.孔规则，直径0.4～0.6 μm.初生领锥状，顶部直径0.6～0.8 μm，基部直径1.5～1.8 μm，高0.5～0.8 μm.次生领柱状，直径2.4～2.8 μm，高0.3～0.8 μm，领一端具向内弯曲的凸起，基部直径1.8～2.6 μm，长1.5～5.2 μm.孢囊表面光滑.

分布：亚速尔群岛（葡萄牙）.

2.1 0 Stomatocyst 134,Duff&Smol 1992（图版Ⅱ:16）

描述：孢囊球形、椭球形，宽5.9～7.6 μm，长5.6～8.1 μm.孔规则，直径0.4～0.6 μm.领锥状，基部直径1.6～2.4 μm，高1.1～1.7 μm，一端具向内弯曲的凸起，距顶部0.4～0.9 μm.孢囊表面光滑.

分布：波兰、凯尔盖朗岛、加拿大、南极、挪威、中国.

2.1 1 Stomatocyst 135,Duff&Smol emend.Pang&Wang 2014（图版Ⅱ:17）

描述：孢囊球形、椭球形，宽7.0～9.0 μm，长5.2～10.5 μm.未观察到孔和初生领.次生领锥状，基部直径2.0～3.3 μm，高0.7～3.4 μm，一端就向内弯曲的凸起，呈舌状，最长可达12.0 μm，宽1.4～2.2 μm，距顶部0.5～1.5 μm；三层领柱状，直径3.2～5.1 μm，高0.4～1.6 μm，边缘呈不规则浅波状.三层领和次生领之间具平坦的间环带，宽0.4～0.7 μm.孢囊表面光滑.

分布：波兰、芬兰、凯尔盖朗岛、加拿大、美国、亚速尔群岛（葡萄牙）、意大利、智利、中国.

2.1 2 Stomatocyst 73,Van de Vijver&Beyens 2000

中国新记录（图版Ⅱ：18，图版Ⅲ：19）

描述：孢囊球形，直径7.3～15.0 μm.孔规则，直径0.8～0.9 μm，孔周围具一凸起或平坦环带，宽0.2～0.6 μm.领倒锥状，顶部直径1.8～3.2 μm，基部直径1.4～2.3 μm，领顶部边缘宽0.3～0.8 μm.孢囊后端具刺，顶端分叉，基部直径0.2～0.6 μm，长1.4～4.2 μm.

分布：南极.

图版Ⅲ：19.Stomatocyst 73，Van de Vijver&Beyens；20～21.Stomatocyst 80，Hansen 2001；22～23.Stomatocyst 1，Pang&Yang；24～25.Stomatocyst 2，Pang&Yang；26～27.Stomatocyst 88，Hansen

2.1 3 Stomatocyst 80,Hansen 2001（图版Ⅲ:20～21）

描述：孢囊球形，直径12.0～16.4 μm.孔规则，0.6～2.7 μm，周围具平坦环带.领倒锥状，基部直径2.4～4.0 μm，顶部直径1.2～4.1 μm，高0.8～2.0 μm，顶部边缘向外翻折，内壁具褶皱.孢囊后半部具2～8根长的根状刺，刺基部直径0.5～2.0 μm，长2.7～8.8 μm.领和刺的基部都具较浅的脊状纹饰.

分布：波兰、亚速尔群岛（葡萄牙）、中国.

2.1 4 Stomatocyst 1,Pang

新形态型（图版Ⅲ：22～23）

所属物种：未知.

描述：孢囊球形，直径8.0～9.5 μm.孔规则，直径0.5～0.6 μm.孔周围具一平坦环带，宽0.2～0.3 μm.领短，直径1.3～1.8 μm，高0.2～0.5 μm，顶部边缘不规则.孢囊表面具锥状或较短的脊状纹饰，排列无规则，长0.2～1.4 μm，高0.1～0.7 μm.

讨论：该形态型与Stomatocyst 343 Formae B，Wilkinson&Smol 1998非常相似，但后者表面脊状纹饰较长，且多径向排列.

Biological affinity：unknown.

Description：body spherical，diameter 8.0-9.5 μm；pore regular，diameter 0.5-0.6 μm；flat annulus between pore and collar，width 0.2-0.3 μm；collar short，diameter 1.3-1.8 μm，height 0.2-0.5 μm，apex irregular；body surface ornamented with short conula or ridges，arranged randomly，length 0.2-1.4 μm，height 0.1-0.7 μm.

Comments：This stomatocyst is similar to Stomatocyst 343 Formae B，Wilkinson & Smol 1998，but the latter possesses long ridges which arrange longitudinally.

2.1 5 Stomatocyst 2,Pang

新形态型（图版Ⅲ：24～25）

所属物种：未知.

描述：孢囊球形，直径7.8～10.0 μm.孔规则，直径0.5～0.6 μm，孔周围具一窄环带，宽0.2～0.3 μm.领短，直径1.3～1.8 μm.距立领0.2～0.5 μm处具一环状凸起，宽0.7～0.9 μm.孢囊后端具3～7个根状长刺.领和环状凸起之间，刺及孢囊表面都具较浅的脊状纹饰.

讨论：该形态型与Type 72，Adam&Mahood 1979、Type 247，Adam&Mehringer 1980相似，但后者孢囊表面光滑，不具根状刺及脊状纹饰.

Biological affinity：unknown.

Description：body spherical，diameter 7.8-10.0 μm；pre regular，diameter 0.5-0.6 μm；a narrow annulus between pore and collar，width 0.2-0.3 μm；collar short，diameter 1.3-1.8 μm；a circulus runs latitudinally below the collar，distance to collar 0.2-0.5 μm，width 0.7-0.9 μm；posterior hemisphere ornamented with three to seven long spines；body and spines surfaces ornamented with light ridges.

Comments：This stomatocysts is similar to Type 72，Adam & Mahood 1979 and Type 247，Adam &Mehringer 1980，but latters have no spines and ridges on the surface.

2.1 6 Stomatocyst 88,Hansen 2001

中国新记录（图版Ⅲ：26～27）描述：孢囊球形，直径5.6～12.5 μm.未观察到孔.领柱状，直径1.3～3.2 μm，高0.6～1.4 μm，顶部边缘向外翻折，宽0.4～0.8 μm，领外壁具纵向延伸的脊状纹饰，一直延伸到孢囊表面.孢囊表面具不规则的脊状纹饰，分布不规则.孢囊后半部具刺，基部直径0.7～0.8 μm，长0.9～6.1 μm.

分布：亚速尔群岛（葡萄牙）、意大利.

3 讨论

到目前为止，世界其他地区的金藻孢囊多采自湖泊、池塘、沉积物等，且主要集中在高纬度地区.低纬度地区的金藻及孢囊研究相对较少，这可能是因为金藻大多喜生活在寒冷、湿润，酸性至中性，中营养至贫营养的生境.本研究中有6种金藻孢囊（Stomatocyst 1，Duff& Smolemend.Zeeb& Smol；Stomatocyst 42，Duff&Smol；Stomatocyst 52，Duff&Smol 1991；Stomatocyst 183，Brown&Smol；Stomatocyst 134，Duff&Smol；Stomatocyst 135，Duff&Smolemend.Pang&Wang）曾在世界多个国家和地区的不同生境被发现，而其余种类分布区域狭窄.娘娘山泥炭藓沼泽中的金藻孢囊种类多样性相对较低，且大多表面光滑，纹饰简单.同为亚热带地区的湖北西部泥炭藓沼泽曾报导过50余种金藻孢囊，形态也多以光滑的种类为主［19］.在大兴安岭地区的泥炭藓沼泽曾发现142种金藻孢囊，形态多样，其中大部分表面具有各种突起纹饰［16］.这可能是由于大兴安岭地区纬度较高，气候寒冷、湿润.该区域的泥炭藓沼泽地发育成熟，面积较大，更适宜金藻生长，产生的金藻孢囊具有较高的种类多样性.

泥炭藓有很强的储水能力，同时也是重要的成碳植物，这对于喀斯特地区人类水资源的供给、区域小气候的调节，乃至区域碳循环的平衡、生物多样性的保育等有着不可替代的影响.娘娘山顶的藓类沼泽对娘娘山国家湿地公园范围内发育的两条重要河流和8个小流域具有重要意义，是维护区域及珠江流域水生态安全的重要屏障.然而，曾经由于排水沟渠建设、采挖泥炭藓、种植柳杉等原因，造成面积减少和斑块化.金藻孢囊在泥炭藓沼泽中广泛存在，对水位的变化、沼泽演替具有良好的指示作用［19，21］.利用金藻孢囊监测、评价该区域的沼泽储水功能，可为该地区生态环境的保护、恢复，以及湿地植物水文功能的研究提供参考.