蕨类植物孢子囊的结构、功能和演化*

周喜乐 严岳鸿

（1 湖南湘西土家族苗族自治州森林资源监测中心 湖南吉首 416000 2 上海辰山植物园 中国科学院上海辰山植物科学研究中心 上海 201602）

蕨类植物不开花不结果，其有性繁殖是通过孢子囊里面产生的孢子萌发实现的。有花植物的多样性主要通过花、果实及种子等繁殖器官的多样性体现的，而无花无果的蕨类植物全世界有1 万余种［1］，如此丰富的种类很大程度也是源于孢子囊及孢子囊群等繁殖器官的多样性。孢子囊的结构及多样性不仅是蕨类植物分门别类的主要依据，也是研究蕨类植物系统演化的重要形态证据。

1 孢子囊的结构和功能

蕨类植物的孢子囊由囊柄、囊蒴及里面的孢子组成，其中绝大多数的囊蒴由环带、囊壁和裂口带组成（图1），系统发育树上基部类群和个别水生蕨类的孢子囊则无环带。

图1 孢子囊结构示意图［2］

囊柄：由3 列细胞组成，个别类群（例如铁角蕨科）的囊柄由1 列细胞组成，厚囊蕨类的孢子囊则无囊柄，个别早期薄囊蕨类的囊柄则由多列细胞组成，例如紫萁类。囊柄连接着囊蒴和叶片，且直接和叶脉相连，起到支撑囊蒴的作用，也是孢子发育所需养料和水分的运输通道，属于输导组织［3］。不同的种类囊柄长度不一样，最短的种类其囊蒴几乎紧贴着叶着生，最长的种类其囊柄达到囊蒴的2～3 倍长。

孢子：由孢子囊里面的孢子母细胞发育而来。孢子母细胞通过有丝分裂和减数分裂最终形成遗传物质减半的孢子。不同的种类其孢子囊里面的孢子数目也可能有差别，一般薄囊蕨类的孢子数目为2 的乘方——16、32、64、128、256 或512，而厚囊蕨类孢子囊中孢子的数目远多于薄囊蕨类［4］。

裂口带：主要与孢子囊的开裂有关，与环带一起组成包围囊蒴的一个环。裂口带中间是2 个唇细胞，孢子囊从唇细胞处裂开。不同类群的裂口带也有差异，一是唇细胞的形态，有的类群唇细胞较扁平，有的类群唇细胞较凸出［5］；二是裂口带的细胞数目也可能有区别。

孢子囊壁：不同的类群囊壁细胞的数目也不一样，甚至同一种类的不同孢子囊之间也有差异，一般种间差异大于种内差异。

环带：由10～30 个环带细胞组成，不同的种类甚至同一种类，每个孢子囊的环带细胞数目不同，一般种间差异大于种内差异。环带的主要功能是弹射孢子，特点是环带细胞3 面加厚（2 个径向壁和内切向壁）（图1）。当成熟孢子囊失水时，环带细胞中水的张力将孢子囊撕开，同时环带细胞的径向壁相互靠拢而蓄积孢子囊弹射弹性势能。蕨类植物孢子囊的环带结构犹如没有横杆的弹射器，为了使环带在弹射的时候在中途突然停住，需要有一个力充当横杆的作用，而这个力即来自环带细胞间快速释放弹性势能时产生的粘滞阻力，环带在中途突然停住后孢子即以约10 m／s 的速度被弹射出去［6］。概括来说，孢子囊的弹射过程可分为以下4 个步骤：1）环带细胞失水，通过水的张力使环带变形；2）环带形变时犹如弹簧蓄积弹性势能；3）细胞继续失水，当水的张力不足以支撑环带形变时触发气穴效应，迫使环带反弹；4）环带细胞间的粘滞阻力使反弹运动停止。

2 孢子囊的演化

孢子囊的结构在蕨类植物的分类和系统发育研究中具有重要意义，尤其是环带的特征。孢子囊环带根据结构的不同可分为7 种类型（图2A）：无环带、多行环带、横行中部的单行环带、顶生环带、斜行环带、退化环带和垂直环带。

图2 孢子囊环带类型示意图（A）及环带系统演化图（B）

无环带孢子囊：孢子囊无柄，囊壁很厚，体积较大，没有环带，孢子数量众多。主要类群有木贼科、松叶蕨科和瓶尔小草科。

多行环带：环带发育不完全，主要由多列膨大的薄壁细胞组成，集中分布在孢子囊开口的一端或略沿开口分布，孢子囊没有弹射功能。主要类群有紫萁科（环带明显）和合囊蕨科（环带不明显）。

横行中部的单行环带：环带由单列细胞组成，绕孢子囊大半圈，环带和囊柄不在同一平面，孢子囊开口朝上，有弹射功能。主要类群是里白科。

顶生环带：孢子囊呈坛形或梨形，环带分布在孢子囊的顶端，围成一小圈，囊柄极短或无，孢子囊无弹射功能。主要类群有海金沙科和莎草蕨科（莎草蕨目）。

斜行环带：环带蠕虫状，环带和囊柄不在同一平面，孢子囊开口在侧边，有弹射功能。主要类群有膜蕨科、双扇蕨科、瘤足蕨科、金毛狗科和桫椤科。

退化环带：孢子囊无环带，囊壁由单层细胞组成，没有弹射功能，主要是水生类群，有蘋科和槐叶蘋科（槐叶蘋目）。

垂直环带：环带蠕虫状，环带和囊柄处于同一平面，孢子囊侧边开口，有弹射功能（极少种类无弹射功能）。主要类群是水龙骨目。

横行中部的单行环带与斜行环带很相似，但因其孢子囊开口朝上而区别于孢子囊侧边开口的斜行环带。

根据最新的系统发育树，无环带的木贼科、松叶蕨科和瓶尔小草科属于祖先类群（图2B）［1］，它们的共同特征是孢子囊无柄，同时囊壁很厚，体积很大，没有环带。

多行环带、横行中部的单行环带、斜行环带和垂直环带属于共源性状，且起源于无环带类群，而顶生环带和退化环带很可能是斜行环带的特化类群［1］。根据Bower［7］的理论，顶生环带也是祖先类群，但化石和分子证据均表明莎草蕨科起源于侏罗纪而不是石炭纪［1］。

里白科和膜蕨科虽然在形态和生境上有显著差异，但在孢子囊的形态上有许多共性，例如二者的孢子囊柄很短，环带偏斜，即环带和囊柄不在同一平面上；同时二者囊托均显著延长或隆起，孢子囊着生在囊托侧面。在新的系统发育树上，里白科和膜蕨科互为姊妹群，分子生物学证据和孢子囊形态上均支持这一观点［1］。

在新的系统发育树上，双扇蕨科同里白科和膜蕨科组成的一支互为姊妹群（图2B），从孢子囊形态来看，双扇蕨科具有斜行的孢子囊环带，也类似于里白科和膜蕨科偏斜的环带。

整个水龙骨目的孢子囊均具有垂直环带，整体来说垂直环带的孢子囊较小，环带细胞数目、囊壁细胞数目均较少，唇细胞明显且膨大凸起，囊柄较长，这些特征使得一个囊托上可以发育更多的孢子囊，膨大的唇细胞也使得孢子囊更容易开裂散播孢子。