茄子黄萎病及防治研究

韩顺国

（芗城区副食品基地服务中心，福建 漳州 363000）

茄子的原产地是东南亚热带地区，最早栽培于古印度，是亚洲及地中海地区的主要蔬菜，在联合国粮食和农业组织中排第四名。我国是世界上最大的茄子生产国，栽培与食用茄子的历史悠久，早在1 700 多年前的古籍中便有茄属的记录。茄子含有丰富的维他命和矿物质，具有治疗哮喘、支气管炎和血管病等功效。

随着我国农业技术和设施建设的飞速发展，茄子种植规模不断扩大，病虫害问题日益突出。茄子黄萎病是由轮枝菌引起的一种土壤维管束疾病，具有潜伏时间长、传播能力强、为害范围广等特点，严重时产量损失可达70%以上。日本曾发生过大范围黄萎病，造成茄子产量严重下降，美国也多次出现黄萎病，造成茄子产量下降30%～80%。可见，茄子黄萎病的危害不容小觑，必须引起重视。

1 茄子黄萎病的发病症状及规律

茄子黄萎病又叫枯萎病或黑心病，俗称半边疯，是一种全株性病害，主要为害茄子的根、茎、枝和叶柄，会影响茄子健康生长，导致歉收。茄子黄萎病极少发生在幼苗期，多发生于开花、落果后，通常从下部向上蔓延或从一边蔓延到整个植株。

感染黄萎病后，茄子叶片从叶缘和叶脉的中间部分开始发黄，直至叶片全部变成黄色。发病早期，在炎热的天气下，病叶会迅速凋谢，早晚恢复正常。发病后期，病叶会枯萎、下垂、脱落。解剖患病植株的根、茎、枝、叶柄和其他部分可以看到维管束变成褐色。与青枯病不同，挤压茄子患病部分的横截面，不会渗出米水般浑浊的液体。

茄子黄萎病的发病高峰期为5—9 月，春末、夏季、多雨的季节发生率较高；栽培中施用不腐熟的有机肥、过早定植、较多根系损害和连作同一科作物发生概率较高；温度较低、湿度较高时，低洼易涝地块或土壤黏度较大地块的发生率较高。

缺肥、过度施用氮肥、施用不成熟有机肥引起根系灼伤，冷水灌溉或洪水灌溉引起根系脱胶也会提高该病的发生概率。定植过早、日平均温度在15 ℃以下，黄萎病发生时间较早且为害程度严重。气温高于28 ℃、降雨协调可降低黄萎病的发生概率。大棚种植茄子黄萎病发生率明显高于露天种植，原因是大棚内地块相对固定，不利于病虫害的产生。当幼苗太深、稀疏且植株生长较弱时，黄萎病较为严重。线虫出没的地块黄萎病发生概率较高。

2 黄萎病病原菌鉴定及致病力分化

我国茄子主要病原菌为半知菌亚门，是淡色菌科、轮枝孢属的大丽轮枝菌。黄萎病可感染600 多种植物，包括蔬菜、花卉和田间作物，以十字花科、豆科、锦葵科、茄科为代表的双子叶植物为主。

通过对大丽轮枝菌基因组测序的对比研究发现，其重复基因及转座子数量高于黑白轮枝菌，致病力及遗传变异具有多样性。大丽轮枝菌在土壤中的冬眠菌丝、衣原体孢子和小菌核均为冬季最常见的病源。在没有宿主的条件下，微生物能在土壤中生存6～8 年，微核微生物能生存14 年。

另外，大丽轮枝菌属的致病基因也被证实。相关研究显示，大丽轮枝菌的转座子可用于调控基因组的适应性，并对不同的寄主进行感染，这对病害防治提出了很大的挑战。

部分学者参照棉花黄萎病的鉴定和分类方法，将茄子黄萎病的致病性分为壹型（强致病性）、贰型（中等致病性）和叁型（弱致病性）。有研究采用ISSR 技术对5 种茄子黄萎病原菌进行形态学及致病性分析，结果显示，不同寄主源的致病能力存在差异，同一菌株在不同的作物上表现出不同的致病力。通过调查河北省茄子黄萎病病原菌发现，病原菌以大丽轮枝菌为主，菌落形态以单核型和菌核型为主，生理小种未分化，但致病力不同。

3 茄子黄萎病的防治措施

3.1 筛选抗性材料

研究表明，野生茄子（如水茄等）对黄萎病具有很强的抗性，刚果茄根能有效抑制病菌初期感染，幼苗接种后4～15 d，根系、茎管堵塞率明显小于对照品种[1]。2010 年相关人员对广西、云南等地的野生茄属植物进行了抗性鉴定，研究了水茄、红茄对茄子黄萎病的抗性[2]。目前，国内只有野生近缘和半栽培的茄子具有黄萎病的抗性基因，栽培茄子中仅有小部分检测出黄萎病的抗性基因[3]。

国外部分学者通过体细胞融合技术获得了抗黄萎病性较好的紫茄和水茄的种间体细胞杂种，但由于农艺性状较差，无法用于生产[4]。国内学者对茄子干细胞抗黄萎病菌的变异性进行了研究，得到了抗性突变体；利用茄子茎段组织进行体外分离，得到了抗药性突变体，并对其进行了分离鉴定[5]。

3.2 发掘抗性遗传规律及抗性基因

以水茄为材料，对茄子的抗病性进行研究。结果显示，黄萎病的抗性遗传受两个加性显性上位基因控制，其中主基因具有较高的遗传力[6]。部分研究人员发现，从水茄克隆的抗黄萎病基因斯托威尔（Stovel）不易突变，蛋白序列与茄科植物中VE1 编码的氨基酸高度相似[7]。其他学者通过快速扩增CDNA 末端、克隆同源序列，成功得到了DAHP 同源基因STDAHP 的表达[8]。宋敏丽（2006）[9]以82 个茄子种质资源为研究对象，利用SRAP 技术和抗性识别技术检出18 个SRAP 标记，这些标记与SRAP 的相关性较强，可以为今后的分子标记选育和筛选奠定基础[10]。

3.3 选育抗病品种

选择具有抗性的茄子品种，已成为国内外研究人员和广大茄农防治茄子黄萎病的有效措施。选择具有抗病性的品种是综合控制茄类病虫害的重要环节[11]。日本从20 世纪60 年代开始研发抗枯病的新品种[12]，20 世纪70 年代初培育出一种有平茄血统的杂交种抗病VF 茄子，该品种产量高、生长旺盛、抗逆性强，但果实品质和商品性不高，主要用于砧木的后期嫁接[13]。我国对茄子黄萎病的抗性研究起步较晚，部分学者通过试验发现诸多抗、耐病品种，如抗病10 种、耐病23 种，一些抗性资源已经转移到EF9910 等抗黄萎病的新组合[14]。

3.4 嫁接

从茄子黄萎病的根际感染特征出发，采用嫁接技术控制茄子黄萎病是一种有效的措施。嫁接可以改善根际土壤的微生物活力，增加其对碳源的吸收，从而确保根际土壤中微生物均匀分布。通过接种黄萎病菌，可以使茄子根际土壤中的微生物种类更加丰富。采用不同品种的茄子作砧木，用7 片叶子的茄子作接穗，比较其抗病性和农艺性状，结果显示，嫁接苗的农艺性状比自根苗好，但抗病能力较差，对黄萎病抗性最强的嫁接苗为黏液茄子和水茄[15]。番茄作为砧木抗病能力强，可提高茄子产量，但亲和力不足。红茄子作为砧木易成活，生长快，但抗病能力不足。水茄是一种抗病能力非常强的砧木，但生长缓慢，很难管理[16]。嫁接试验证明，对黄萎病抗性较强的刺茄和托鲁巴姆对各类接穗表现出较强的亲和力，嫁接存活率在90%以上。在大田条件下，水茄比GS2 好。研究利用GC—MS 技术检测并分析了茄子嫁接苗的根化感成分，结果表明，嫁接苗的根能产生邻苯二甲酸二丁酯等化学感化物质，对黄枯病原菌的生长有一定的抑制作用。

3.5 化学防治

当前，防治茄子黄萎病主要采用化学方法，例如采用土壤熏蒸剂和真菌灭菌剂，通过降低土壤中微生物的数量，达到控制病害的目的。部分学者将钾、钙、硼、硅等元素应用于茄子黄萎病防治领域。结果表明，4 种化学元素处理后茄子黄萎病得到缓解。低浓度钾、钙、硼、硅可显著提高株高、茎粗、根长、全株鲜品质、根系活力、POD、PPO、PAL 活力，随着浓度增大，其促进效果会随之减弱。

不同浓度的硝酸钙溶液对茄子的抗黄萎病、幼苗生长有一定的促进作用。结果表明，硼酸处理后，茄子的黄萎病发病率与发病指数明显降低。随着硼酸浓度提高，黄萎病的发病率明显下降。有学者以Breta 为材料，研究了1%申嗪霉素SC 对茄子黄萎病的防治效果。结果表明，所有处理均无药害，对提高茄子产量和农艺性状有积极作用[17]。

除常用的化学药剂外，近年来，植物荷尔蒙对其抗病力的影响越来越大。以氯嘌呤为例，通过调控棉花的生长和繁殖，可以有效控制棉花黄萎病。但是，过多采用化学药剂会引起植物药害，使得致病菌逐渐耐药，易破坏土壤的生物多样性，同时会污染环境。另外，需要注意的是，茄子是一种新鲜蔬菜，在使用化学方法防治黄萎病时应谨慎，以确保产品的安全性。

3.6 生物防治

目前，化学杀虫剂产生的环境和产品安全问题日益引起人们的重视，因此，发展绿色、健康的农业是目前我国农业面临的一个重大课题。近年来，生物防治因无污染而受到广泛关注。生物防治黄萎病旨在通过生物方法对大丽轮枝菌微菌核和孢子萌发产生干扰，使其在土壤和病残体内难以存活，减少次年的初侵染源，从而达到控制病害的目的。

拮抗大丽轮枝菌的细菌种类繁多，其中包括真菌、细菌、放线菌，如曲霉、芽孢杆菌、链霉菌等。研究显示，丛枝菌对茄子生长有明显的促进作用，能有效抑制黄萎病[18]。T97 木霉在茄子黄萎病防治中表现出很大的竞争优势，控制率达66%～81%[19]，学者从M113、M135中筛选出了两个具有较强拮抗性的木霉菌株，M113 抑菌率为48.36%，M135 抑菌率为56.13%，室内盆栽试验结果表明，黄萎病的相对控制率为70.53%和74.68%。

Jaased1 能有效抑制茄子黄萎病[20]，QZ-7 对黄萎病具有很好的拮抗性，对茄子根系具有明显的定植作用，能显著促进茄子生长[21]。盆栽试验结果显示，单菌株对番茄黄萎病有86%的控制作用[22]。通过分析陕西省土壤标本发现154 个不同类型的放线菌，经筛选共分离出17 个抗黄萎病的菌株，ZX-10-4 的抑菌效果最好，可达90%以上[23]。

4 结束语

茄子是一种广受欢迎的蔬菜品种，但由于种植品种单一、过度连作、栽培条件差等，致使茄子黄萎病流行，严重影响了我国茄子产业化、规模化发展，使茄子的产量、质量下降，给社会带来了巨大的经济损失。

黄萎病是典型的土传维束病害，病原菌的主要生存结构和感染来源是微核。黄萎病抗逆性较强，能长期生存于土壤中，化学控制的效果并不理想。采用嫁接技术可有效控制茄子黄萎病，但由于操作环节多、技术要求高、投资成本高，在实际生产中难以推广应用。选择并应用抗病品种是目前最直接、安全、有效的防治措施，筛选抗性种质资源是抗性育种中的重要基础性工作。另外，由于生物防治无污染、安全、环保等优点，在防治茄子黄萎病方面具有很大的发展前景。