游剑涛
(厦门海洋职业技术学院,福建 厦门 361102)
浮游植物是海洋生态系统中重要的初级生产者和有机物的主要来源,其群落结构和时空分布与环境因素和生物因素密切相关,对于生态系统的物质循环和能量流动具有重要意义[1-2]。
三沙湾位于福建省东北部,由东冲半岛和鉴江半岛环绕而成,湾内岛屿众多,岸线曲折,总面积约为714 km2,西北部多条地表径流流入,东部宽仅2.6 km 的东冲口为唯一出水口,水体交换能力差,是典型的近海封闭型海湾[3-4]。三沙湾是我国著名的大黄鱼产卵场,也是多种水产动物的繁育场[5],因此,掌握该海域浮游植物群落分布特征及其与邻近开放海域的关系,对于指导该海域的养殖规划和生态管理具有重要意义。目前,关于福建北部的浮游植物群落的研究较多[6-15],但这些研究都是在开放或内湾区域开展的独立调查,研究了不同地理纬度某一区域的群落结构差异、空间分布特征或季节演替特征,而未涉及到内湾海域与开放海域之间的关联关系及影响因素。因此,本研究选择三沙湾及邻近开放海域,即在两种不同水交换能力、营养盐水平的海域开展比较研究,分析其浮游植物群落结构的差异及其影响因素,以期为浮游植物群落结构变化机制的研究提供参考。
2021年8月在三沙湾和邻近开放海域开展夏季航次的调查(图1)。在邻近开放海域设置3个断面,每个断面设置5个站位(站位1~站位15)。在三沙湾内设置10个站位(站位16~站位25)。各站位同步采集浮游植物、水样(测试无机氮和无机磷)。水深10 m以内采集表层水;10~20 m采集表层和底层;当水深20 m以上时,除表层和底层外,中间再采集一层。
浮游植物的调查方法依照GB 17378.7—2007《海洋监测规范第7部分:近海污染生态调查和生物监测》[16]。使用浅水Ⅲ型浮游生物网自水底至水面拖网,采集浮游植物。采集到的浮游植物样品用终浓度5%的甲醛固定保存。浮游植物样品经过静置、沉淀、浓缩后,换入贮存瓶并编号,对处理后的样品使用光学显微镜(Nikon YS100)进行种类鉴定和数量统计,个体数量以cells·L-1表示。
无机氮和活性磷酸盐的分析方法和过程均按GB 17378.4—2007 《海洋监测规范第4部分:海水分析》[17]进行。
对三沙湾海域与邻近开放海域浮游植物群落进行群落相似性分析。
采用Jaccard相似性公式计算相似性系数(q)[18]。
q= 2c/(a+b+c)
式中:c为两个群落的共同物种数;a和b分别为群落A和B的物种数。
根据Jaccard 相似性原理,当q为0.00~0.25时,极不相似;当q为0.25~0.50 时,中等不相似;当q为0.50~ 0.75时,中等相似;当q为0.75~1.00时,极相似。
各站位浮游植物物种数、丰度分别与无机氮、无机磷的相关性分析和双侧显著性检验,使用SPSS 15.0统计软件进行分析。
本次调查海域共采集和鉴定到浮游植物26属46种(图2、附录1),其中甲藻门10种,硅藻门19属36种(中心纲26种、羽纹纲10种)。三沙湾海域采集到浮游植物13属18种,全部为硅藻,其中中心纲占优势、为15种,羽纹纲仅3种。邻近开放海域采集到浮游植物23属42种,其中甲藻6属10种,占23.8%;硅藻19属32种(中心纲22种、羽纹纲10种),占76.2%。
附录1 调查海域浮游植物物种组成Appendix 1 Phytoplankton species composition in survey area
各站位浮游植物物种数差异较大。在邻近开放海域,各站位浮游植物物种数平均为13种,分布范围为10~18种;在三沙湾海域,各站位浮游植物物种数平均为6种,分布范围为2~12种(图3)。
各站位浮游植物丰度相差较大,分布范围为5.2×102~9.7×105cells·L-1,平均丰度为1.7×105cells·L-1(表1)。其中,三沙湾海域各站位浮游植物丰度普遍较低,平均丰度为6×103cells·L-1,分布范围为5.2×102~1.3×104cells·L-1。邻近开放海域浮游植物丰度较高,平均丰度为2.8×105cells·L-1,分布范围为3.9×104~9.7×105cells·L-1。
表1 各站位浮游植物丰度Tab.1 Abundance of plankton in each station
在邻近开放海域,旋链角毛藻(Chaetoceroscurvisetus)和尖刺拟菱形藻(Pseudo-nitzschiapungens)在各站位均有分布且丰度较高,其中各站位旋链角毛藻的丰度占比分布范围为5.6%~73.6%,平均占比为38.2%;各站位尖刺拟菱形藻的丰度占比分布范围为8.4%~46.6%,平均占比为27.6%;7号站位中肋骨条藻(Skeletonemacostatum)丰度也较高,占比为14.6%;在10、11、12号站位,热带骨条藻(S.tropicum)也为优势种,丰度占比分别为27.1%、19.4%和54.7%(图4)。
在三沙湾海域,旋链角毛藻和尖刺拟菱形藻除在湾口的24号站位被采集到且丰度较低外,其他站位均未被采集到,也未见明显的优势种。
三沙湾及邻近开放海域无机氮与无机磷浓度空间分布如图5所示。邻近开放海域无机氮平均浓度为5.29 μmol·L-1,分布范围为1.52~10.02 μmol·L-1;无机磷平均浓度为0.72 μmol·L-1,分布范围为0.28~1.57 μmol·L-1;除13、14、15站位无机磷浓度超过四类海水水质标准外,其他站位均不超过三类海水水质标准。由于无机氮平均浓度5.29 μmol·L-1<14.28 μmol·L-1,按照郭卫东等的营养等级划分标准[19],该海域属于贫营养海域。
与邻近开放海域相比,三沙湾海域营养盐浓度普遍较高,其中无机氮平均浓度为15.26 μmol·L-1,分布范围为7.54~25.96 μmol·L-1;无机磷平均浓度为2.02 μmol·L-1,分布范围为1.55~2.83 μmol·L-1;除17、19、20、21号站位无机氮浓度符合二类水质标准(21.42 μmol·L-1)外,其他站位均符合一类海水水质标准(14.29 μmol·L-1)。由于无机磷平均浓度为2.02 μmol·L-1>1.45 μmol·L-1,且N/P平均值为7.68,位于4~8之间,按照郭卫东等的营养等级划分标准[19],该海域处于氮中等限制潜在性富营养状态。
三沙湾海域与邻近开放海域浮游植物群落相似性分析结果显示,三沙湾海域浮游植物群落物种数为18种,邻近开放海域浮游植物物种数为41种,二者共有的物种数为13种,相似性系数为0.36,属于中等不相似。
由表2可知,各站位浮游植物物种数、丰度分别与无机氮、无机磷呈显著负相关。营养盐浓度较高的三沙湾海域的浮游植物的物种数和丰度均低于营养盐浓度较低的邻近开放海域。
表2 浮游植物种类数、丰度与无机氮和无机磷相关性Tab.2 Correlation of species and abundance of plankton to dissolved inorganic nitrogen and phosphate
关于闽东海域夏季浮游植物群落优势种类的组成,林金美报道1990—1991年在三沙湾海域夏季优势种为奇异菱形藻、中肋骨条藻[6]。张壮丽等报道2003—2004闽东海域夏季优势种为汉氏束毛藻、笔尖形根管藻[8]。王兴春报道2004—2005年三沙湾海域的优势种为中肋骨条藻、菱形海线藻、脆根管藻、旋链角毛藻、柔弱根管藻、奇异菱形藻、丹麦细柱藻和柔弱菱形藻[9]。王雨等报道2006—2007年闽东夏季优势种主要为柔弱伪菱形藻、中肋骨条藻、旋链角毛藻和菱形海线藻[11]。本次调查的优势种为旋链角毛藻和尖刺拟菱形藻,部分站位中肋骨条藻和热带骨条藻也为优势种。由此可见,虽然不同年份夏季优势种组成差异较大,但中肋骨条藻和旋链角毛藻出现频率较高,是较为稳定的“土著种”。
浮游植物群落组成是由不同生存策略的藻类组成,不同种类对温度、盐度、营养盐等环境条件的响应不同,各种类种群增长受到营养盐、相似生态位物种的竞争以及捕食者的摄食等多种要素的制约,因此在群落水平上常用的物种数、群落丰度等指标与环境要素之间很难形成简单的线性对应关系,在不同情况下,可能会呈现不同的相关关系。例如,肖莹在闽江口春季和秋季浮游植物群落与营养盐相关性研究中发现,除了秋季浮游植物细胞密度与溶解无机氮浓度呈极显著正相关外,浮游植物细胞密度与营养盐浓度相关性不显著,并认为在闽江口海域营养盐不会成为浮游植物生长的限制因子,推断出磷酸盐浓度不是浮游植物生长的限制因子[12]。戴红等报道福建福宁湾浮游植物生物量与三态氮中的NO3-N呈明显负相关[20]。本次调查中,各站位浮游植物种类数、丰度分别与无机氮和无机磷呈显著负相关,表明在复杂的生态系统中,简单地将富营养化归结为浮游植物丰度增加或赤潮暴发的主要原因是不客观的。
群落相似性分析结果表明,三沙湾海域与邻近开放海域浮游植物群落结构为中等不相似。由图2可知,两个调查区域相邻较近,浮游植物的物种组成、丰度和优势种应该相似,但却出现较大的差异,究其原因在于三沙湾为封闭海域,出水口宽度小,水交换能力差,导致湾内成为一个相对独立的环境,形成隔离的浮游植物群落,这一点在优势种组成上得到了明显体现。本次调查中,在三沙湾外的邻近开放海域,旋链角毛藻、尖刺拟菱形藻在各站位均为优势种,但在三沙湾中仅在湾口的24号站位出现,其他站位均未出现,表明湾外的浮游植物对三沙湾的影响范围仅限湾口,对湾内几乎没有影响。
本次调查中,三沙湾内水体处于氮中等限制潜在性富营养状态,但浮游植物的物种数和丰度却显著低于邻近贫营养海域,可能与三沙湾内大规模贝类养殖有关。目前,三沙湾内牡蛎的养殖面积达到2 000 hm2,通常每年的9—10月下苗,翌年的6—8月收获,但牡蛎具有极强的滤食能力,导致角毛藻等适宜粒径的浮游植物(浅水Ⅲ型浮游生物网收集的浮游植物)被摄食,使其种群被压制,为粒径更小的甲藻(粒径低于77 μm且很多是赤潮藻)腾出了生态位,在湾内水体富营养化和水动力较弱的情况下,该海域暴发赤潮的可能性较高,因此亟需引起重视。建议一方面延缓湾内水体富营养化,另一方面保持一定丰度的小型浮游生物群落,使三沙湾维持相对健康的生物群落状态。