连环湖河鲈的生长特性及资源评估

赵晨，丛艳锋，王乐，宋聃，都雪，张澜澜，孙佳伟,4，王慧博，黄晓丽，霍堂斌

（1.中国水产科学研究院黑龙江水产研究所，农业农村部黑龙江流域渔业生态环境监测中心，寒地水域水生生物保护与生态修复重点实验室，黑龙江 哈尔滨 150070；2.杜尔伯特蒙古族自治县水产总站，黑龙江 大庆 166200；3.黑龙江省水产技术推广总站，黑龙江 哈尔滨 150040；4.大连海洋大学，辽宁 大连 116023）

连环湖（46°30′～47°3′N，123°59′～124°15′E）是由乌裕尔河和双阳河尾癌河水滞留形成的一组松嫩平原上的大型湖泊群[1]，通过构造断陷形成二八股泡、那什代泡、西葫芦泡、火烧黑泡、东湖等18 个浅水湖泊[2]。连环湖鱼类资源丰富，土著鱼类以鲤（Cyprinus carpio）、银鲫（Carassius auratus gibelio）、红鳍原鲌（Culterichthys ergthropterus）、花（Hemibarbus maculatus）和乌鳢（Channa argus）等为主[3]，为了优化渔业产业结构，人工移植鲢（Hypophthalmichthys molitrix）、鳙（Aristichthys nobilis）、草鱼（Ctenopharyngodon idella）、河鲈（Perca fluviatilis）和大银鱼（Protosalanx hyalocranius）等鱼类作为增养殖对象。河鲈属鲈形目（Perciformes）、鲈科（Percidae）、鲈属（Perca），为我国额尔齐斯河、乌伦古湖、博斯腾湖的主要经济鱼类[4]。由于其生长较快[5]，且具有良好的环境温度适应能力[6]和耐盐性[7]，作为经济鱼类从额尔齐斯河流域引入连环湖。肉食性鱼类的引进对小型鱼类的种群资源影响尤为明显[8，9]，自连环湖二八股泡首次引入河鲈后，河鲈便以较强的适应能力扩散至整个连环湖水域形成自然种群，但河鲈在地方市场认可度不高，且对连环湖主产经济鱼类—大银鱼存在威胁，如何减少河鲈种群资源量成为连环湖渔业生产中有待解决的难题。

常规的资源评估方法需要准确的种群生物学信息和可靠的渔获量统计等数据[10]，在数据有限情况下的渔业资源评估是国内主要研究的目标[11]。基于体长频率分布对单一物种生长参数及资源数量变动特征的研究方法被广泛应用于嘉陵江[12]、长江[13]、西江[14]、洱海[15]、竺山湖[16]、黄河[17]、东海[18]、南海[19]和黄海[20]等不同类型水域。但目前有关连环湖河鲈生物学参数及种群资源量评估的相关研究尚未开展，连环湖河鲈资源的管理和开发缺乏理论依据。本研究以受河鲈入侵问题困扰较为严重的二八股泡及那什代泡为例，根据2021 年河鲈生物学调查数据，探究其生长特性及资源利用状况，可为连环湖河鲈资源的科学管理和有效防控提供理论参考。

1 材料与方法

1.1 样品采集

2021 年6 月、8 月、10 月在连环湖二八股泡和那什代泡共设置6 个采样点，具体位置见图1。利用复合网目刺网（2 m×30 m），由12 种网目类型组成，每种网目的网长为2.5 m，网高2 m，网目规格依次 为8.5 cm、4.0 cm、12.5 cm、2.0 cm、11.0 cm、1.6 cm、2.5 cm、4.8 cm、3.1 cm、1.0 cm、7.5 cm 和6.0 cm，分别采集河鲈223 尾、244 尾，在新鲜状态下，测量全长、体长、体质量，长度精确到1 mm，体质量精确到0.1 g。

图1 研究区域及采样站点位置Fig.1 Location of study area and sampling sites

1.2 生长参数

用幂函数拟合体长—体质量的关系，其表达式为：

其中：W 为体质量（g）；L 为体长（mm）；a、b 为常数。a 为生长的条件因子，b 为异速生长指数。利用t 检验分析异速生长指数（b）和理论值（3）的差异性[21]。

利用Von Bertalanffy 生长方程拟合河鲈的生长特征[22]，表达式为：

生长速度为生长方程的一阶求导:

生长加速度为生长方程的二阶求导:

其中：t 为年龄，Lt和Wt分别为t 龄时的理论体长和体质量，L∞和W∞分别为渐近体长和渐近体质量，k 为生长系数，t0为理论初始年龄。

t0采用Pauly 的经验公式[23]估算：

拐点年龄（ttp）、临界年龄（tc）计算公式[22]为：

生长特征指数（Φ）：

Φ=lg k+21g L∞

1.3 死亡系数与开发率

通过体长变换渔获曲线法求得总死亡系数（Z）[24]：

式中Ntn为各体长组的样本数占总样本数比例，△tn为相对体长组下限生长到上限所需的时间。

通过Pauly 经验公式[23]估算自然死亡系数（M）：

式中T 为调查水域年平均水温（℃），本文取12.5℃。

捕捞死亡系数（F）、资源开发率（E）及种群残存率（S）表达式分别为：

1.4 资源量评估及利用分析

利用FISAT Ⅱ软件的体长股分析法[24]，评估河鲈的资源现存量，其表达式为：

Nt为河鲈最大体长时的群体数量（ind.）；Ct为河鲈最大体长时的渔获量（t）；Ft为河鲈最大体长时的捕捞死亡系数；Ci为河鲈第i 龄时的渔获量（t）；Ni、Ni+∆t分别为河鲈处于第i 龄及第i+∆t 龄时的资源数量（t）；Fi为河鲈i 龄时的捕捞死亡系数。

利用Beverton-Holt 动态综合模型，估算单位补充量渔获量（Y’/R）和单位补充量生物量（B’/R）[25]，对河鲈资源利用现状进行分析，具体公式参见文献[26]。

2 结果与分析

2.1 生长参数

2.1.1 体长、体质量组成及关系

连环湖二八股泡和那什代泡河鲈体长和体质量组成见表1。通过幂函数对二八股泡和那什代泡河鲈体长和体质量关系进行幂指数曲线拟合，其表达式分别为W=1×10-5L3.1271（R2=0.9683，n=223）、W=9×10-6L3.1598（R2=0.9919，n=244）（图2）。异速生长指数b 与数值3 之间存在显著差异（P＜0.05），表明两个湖泊河鲈均为异速生长。独立样本t 检验表明，两个湖泊的河鲈体长与体质量无显著性差异（P＞0.05）。

图2 二八股泡和那什代泡河鲈体长与体质量关系Fig.2 The length-weight relationships of perch Perca fluviatilis in Erbagu Lake and Nashidai Lake

表1 二八股泡和那什代泡河鲈体长与体质量分布Tab.1 The body length and body weigh distribution of perch Perca fluviatilis in Erbagu Lake and Nashidai Lake

2.1.2 生长方程及生长速度

以10 mm 为间距划分河鲈的长度频率序列（图3），用ELEFANⅠ方法求得二八股泡河鲈渐近体长L∞=409.8 mm，生长参数k=0.16，理论初始年龄t0=-0.8646，Von Bertalanffy 生长方程为：

图3 二八股泡河鲈体长频率时间序列及应用ELEFAN 估计的生长曲线Fig.3 Size frequency and body length growth curve estimated by ELEFAN in perch Perca fluviatilis in Erbagu Lake

Lt=409.8[1-e-0.16(t+0.8646)]

Wt=1478.34[1-e-0.16(t+0.8646)]3.1271

那什代泡河鲈渐近体长L∞=428.2 mm，生长参数k=0.16，理论初始年龄t0=-0.8542，Von Bertalanffy生长方程为（图4）：

图4 那什代泡河鲈体长频率时间序列及应用ELEFAN 估计的生长曲线Fig.4 Size frequency and body length growth curve estimated by ELEFAN in perch Perca fluviatilis in Nashidai Lak

Lt=428.2[1-e-0.16(t+0.8542)]

Wt=1860.89[1-e-0.16(t+0.8542)]3.1598

对两个湖泊河鲈的生长方程进行一阶、二阶求导，得到二八股泡河鲈的生长速度及生长加速度方程：

dL/dt=409.8×0.16e-0.16(t+0.8646)

dW/dt=3.1271×1478.34×0.16e-0.16(t+0.8646)[1-e-0.16(t+0.8646)]2.1271

d2L/dt2=-409.8×0.0256e-0.16(t+0.8646)

d2W/dt2=3.1271×1478.34×0.0256e-0.16(t+0.8646)[1-e-0.16(t+0.8646)]1.1271（3.1271e-0.16(t+0.8646)-1）

那什代泡河鲈的生长速度及生长加速度方程：

dL/dt=428.2×0.16e-0.16(t+0.8542)

dW/dt=3.1598×1860.89×0.16e-0.16(t+0.8542)[1-e-0.16(t+0.8542)]2.1598

d2L/dt2=-428.2×0.0256e-0.16(t+0.8542)

d2W/dt2=3.1598×1860.89×0.0256e-0.16(t+0.8542)[1-e-0.16(t+0.8542)]1.1598（3.1598e-0.16(t+0.8542)-1）

生长速度与年龄的关系表明（图5），河鲈的体长生长速度不具有拐点，随年龄的增加，生长速度逐渐递减，体质量生长速度具有拐点；二八股泡河鲈拐点年龄ttp=6.26a，对应的体长、体质量为278.73 mm 和442.93 g；那什代泡河鲈拐点年龄ttp=6.34a，对应的体长、体质量为292.76 mm 和559.67 g。二八股泡、那什代泡河鲈的生长特征指数（Φ）分别为4.429 和4.467。

图5 二八股泡、那什代泡河鲈体长和体质量的生长速度Fig.5 Growth rates of body length and body weight of perch Perca fluviatilis in Erbagu Lake and Nashidai Lake

2.2 死亡系数及临界年龄

基于体长变换渔获物曲线法（图6），求得二八股泡和那什代泡河鲈总死亡系数Z，根据Pauly 经验公式求得自然死亡系数M，进而求得捕捞死亡系数F 及开发率E（表2）。根据自然死亡系数及生长方程，求得二八股泡河鲈临界年龄tc=4.71 a，对应的体长、体质量分别为241.84 mm 和284.13 g，那什代泡河鲈临界年龄tc=4.77 a，对应的体长、体质量分别为254.08 mm 和357.68 g。

图6 根据体长变换渔获曲线估算总死亡系数Fig.6 Estimation of total mortality parameter from length converted catch curve

表2 二八股泡和那什代泡河鲈的死亡系数和开发率Tab.2 Mortality and exploitation rate for perch Perca fluviatilis in Erbagu Lake and Nashidai Lake

2.3 资源量利用及评估

2.3.1 资源量利用

本研究以70 mm 以下的河鲈作为群体补充量，根据Beverton-Holt 动态综合模型估算Emax（最大渔获量下的开发率）、E0.1（最大渔获量下减少10%的开发率）、E0.5（生物量下降到原始水平的50%的开发率）值。结果表明，二八股泡河鲈开发率Emax、E0.1、E0.5数值依次为0.429、0.355 和0.265；那什代泡河鲈开发率Emax、E0.1、E0.5数值依次为0.424、0.352 和0.263。通过分析单位补充量渔获量Y’/R、单位补充量生物量B’/R 与开发率E 的关系可得，随着开发率E 的增大，单位补充量渔获量Y’/R 呈现先增大后减少的趋势，单位补充量生物量B’/R 呈现逐渐减少并趋于0 的趋势（图7）。二八股河鲈在现开发率保持不变的情况下，约35%的生物量资源得到保持，那什代泡在现开发率保持不变的情况下，约20%的生物量资源得到保持。根据残存率计算公式，可得二八股泡河鲈种群数量捕捞死亡占15%、自然死亡占26%、残存率为59%；那什代泡河鲈种群数量捕捞死亡占23%、自然死亡占24%、残存率为53%。

图7 河鲈的Y'/R 和B'/R 二维分析Fig.7 Two-dimensional analysis for Y'/R and B'/R of perch Perca fluviatilis

2.3.2 资源量评估

依据大庆市连环湖渔业有限公司2021 年二八股泡、那什代泡河鲈捕捞产量数据，在最大体长河鲈的捕捞死亡系数不变的情况下，利用FISAT II 软件推算出二八股泡河鲈的现有资源数量为265.59万尾，资源量348.66 t（图8）；那什代泡河鲈的现有资源数量193.91 万尾，资源量204.93 t（图9）。二八股泡、那什代泡水域面积分别为22.67 km2、12 km2，河鲈种群密度分别为117154.83 尾/km2和161591.67尾/km2。

图8 二八股泡河鲈资源量估算Fig.8 Estimation of population number of perch Perca fluviatilis in Erbagu Lake

图9 那什代泡河鲈资源量估算Fig.9 Estimation of population number of perch Perca fluviatilis in Nashidai Lake

3 讨论

3.1 生长特征

受内源和外源因子的影响，鱼类的生长特征不同，通常利用生长系数k 和表观生长指数（Φ）来判定鱼类的生长速度[26]。受水域自然环境影响，同种鱼类在不同水体环境条件下生长特征存在一定差异。蒋朝明[28]研究表明，嘉陵江不同江段的蛇（Saurogobio dabryi）生长特征明显不同，上游水域蛇的生长系数及生长率明显高于中、下游。比较不同水域河鲈的生长系数k（表3），根据Branstetter 对生长系数的分类，连环湖河鲈k 值为0.1～0.2 之间，属于匀速生长型鱼类[29]。连环湖二八股泡和那什代泡河鲈k 值均为0.16，与额尔齐斯河流域乌伦古湖和塘巴湖的河鲈无明显差异，但与鸭绿江流域水丰水库的河鲈差异较大。谭博真[30]研究表明，捕获样本的年龄结构差异是导致哲古错高原裸鲤k 值异于其他高原鱼类的原因之一，这可能也是水丰水库河鲈生长系数与本研究结果不同的原因，故通过生长指数（Φ）来描述鱼类生长性能更为系统[31]。连环湖二八股泡、那什代泡河鲈生长指数（Φ）相差极小，且与额尔齐斯河流域的乌伦古湖、塘巴湖和鸭绿江流域的水丰水库也无明显差异，表明生存环境的变化对河鲈的生长速度未产生明显影响。异速生长指数（b）可反映鱼类生长发育的不均匀性，b＞3 为正异速生长鱼类，且体质量生长速度快于体长[21]。连环湖二八股泡、那什代泡河鲈b 值均大于3，为典型的正异速生长鱼类。比较不同水域河鲈的拐点年龄（ttp），连环湖略低于其他水域[33-35]，这可能与采集样本中高龄个体样本数据较少及不同水域河鲈种群密度差异较大有关。

表3 不同流域河鲈的生长参数比较Tab.3 Comparison of growth parameters of perch Perca fluviatilis in different watersheds

3.2 资源利用现状

水产养殖的随意引进是外来物种入侵最主要的途径之一，对入侵水域的鱼类群落结构及土著鱼类的生存空间造成一定影响[36]。河鲈为典型的肉食性鱼类，幼鱼阶段主要以浮游动物为食，性成熟后以虾类及小型鱼类为主要食物来源[37]，其食性特点与连环湖主要增养殖对象—大银鱼存在一定的相似性[38]。对连环湖河鲈消化道解剖发现，大银鱼是其食物组成之一。河鲈与大银鱼存在食物竞争及猎食关系，近几年，连环湖渔业公司为了保障大银鱼的生长及产量，虽通过增加对河鲈的捕捞量来控制其种群数量，但效果并不理想。本研究结果显示，以70 mm 作为河鲈的开捕体长，连环湖二八股泡、那什代泡河鲈的开发率分别为0.37、0.48。根据Gulland 提出的开发率评价标准，目前开发率在0～0.5范围内，表明资源处于轻度开发状态[39]。Mehanna[40]认为，只要当前开发率低于最大渔获量下的开发率（Emax）则为安全状态，二八股泡开发率低于Emax，那什代泡也仅略高于Emax，表明连环湖对河鲈资源的开发和利用不足，以目前的捕捞强度，连环湖河鲈可以长期保持较高的种群资源量，这主要由于河鲈在当地市场认可度不高，且未制定相应捕捞措施导致。种群残存率分析显示，目前两个湖泊河鲈的种群残存率均处于较高水平，捕捞死亡占比较少，不存在过度捕捞及种群资源崩溃的风险，故以目前的捕捞强度不足以明显减少河鲈的种群资源量。

3.3 资源量评估

通常，河鲈2 龄性成熟[41]，在二八股泡和那什代泡体长分别为150.67 mm 和156.98 mm，依据FISAT II 软件，结合同一世代鱼类种群的体长组成对现存资源量的评估结果显示[42]，二八股泡、那什代泡性成熟河鲈个体数量分别约为56.6 万尾和38.2 万尾，仅占种群总量的21.31%和19.70%，种群结构中低龄河鲈个体数量占比较大，如何减少低龄河鲈个体种群数量是遏制其种群资源量进一步增加的关键。结合不同体长组的捕捞死亡系数结果分析，在当前渔业形势下，体长超过245.00 mm 的大型个体被捕捞的几率明显增加，这可能是在捕捞鲢、鳙等大型鱼类的同时兼捕导致。假设资源现存量为可获取的最大可持续产量（即1/2B0），根据MSY=0.5MB0，可得二八股泡、那什代泡河鲈年最大可持续产量分别为58.05 t 和33.71 t，目前两处水域的年捕捞量均低于年最大可持续产量，此结果可为制定科学合理的河鲈资源管理策略提供参考。

3.4 建议

河鲈一般4—5 月自然繁殖[41]，建议在连环湖冰层融化后立即开展河鲈的捕捞作业，减少繁殖群体数量，遏制河鲈的种群资源量进一步增加。目前连环湖主要作业方式为网箔，为了捕捞四大家鱼，取鱼部即后墙网的网目规格为6～8 cm，不利于对河鲈的捕捞作业，建议将后墙网的网目规格减少到3～5 cm，再对已诱入网箔的鱼类进行挑选，减轻网目规格调整后对其他非目标鱼类资源量的影响。地笼在捕捞小型鱼类及保证鱼类存活率方面优势更为明显[43]，故建议于8—9 月在连环湖1 m、1.5 m、2 m 等不同深处放置网目规格为20 mm 地笼（1 km2水域不低于15 个）对河鲈幼鱼进行集中捕捞。陈晓龙等[44]设计的大水面可调控捕捞装置可满足不同体长规格鱼类的选择性捕捞，已研究证实其在捕捞渔获量及鱼类存活率方面优于传统作业方式，可满足针对不同鱼类的调控捕捞要求，但连环湖为冬季冰封性湖泊，该装置捕捞平台应改进为可移动式或以带有平台的运输船只替代。如何更好地解决连环湖河鲈入侵问题，需进一步开展河鲈的生态学研究，探究其在生态系统中的地位及作用[45]，突破北方寒地水域冬季冰封期鱼类活动能力受限导致样本采集困难问题，进一步补充冬季样本数据，寻找控制河鲈入侵的有效方法。