固城湖底栖动物群落季节变化及与环境因子的关系

朱韩，徐瑶，尹子龙，郭刘超，徐季雄，金司晨，肖鹏，胡晓东

（1.江苏省水利科学研究院水资源与水环境研究所，江苏 南京 210017；2.江苏省水利科教中心，江苏 南京 210029）

底栖动物是水生态环境中最常见、最重要的水生动物类群之一，在水生态系统能量流动、物质循环的上下行效应中启关键作用[1,2]。底栖动物的区域性强，迁移范围较小，生活史较长，对环境污染及变化的规避能力较弱；群落对水环境的变化相对敏感，群落结构的变化可以评价水体的污染程度，作为环境指示生物，与浮游动、植物一起广泛应用在水质评价中。

水体空间的异质性会直接导致底栖动物空间分布尺度的差异，底质特征和水底植被等也是影响底栖动物在浅水湖泊中空间分布的主要环境因子之一[3-5]。除此之外，季节性分布差异是底栖动物群落变化的重要特征。Rudnick 等[6]早在1985 年就开始研究底栖动物时间尺度的分布规律，后在不同水体中研究。底栖动物季节性的变化规律，可以更好地了解其群落时间迁移、物种周期性循环以及其他生态学效应。为更好地掌握固城湖底栖生物群落的季节变化特征，调查了4 个季节的底栖动物，探究分析底栖动物种类更替的季节性变化规律。

大尺度的环境因素，如地质、气候和景观水平（如土地格局和植被分布）对生境区域性和底栖动物组成、特性有重要影响[7]。范围尺度特征，如生境质量影响大型底栖动物丰度、功能摄食类群等指标[8]。有关底栖动物与环境因子之间的关系已有较多的报道。周振芳等[9]早在1988、1989 年就开始研究底栖动物生物量与环境因子的关系。Feld 等[10]发现，水文因子在河段尺度中解释底栖动物群落空间变异的比例最高。董雪等[11]利用相关性分析得出阿什河大型底栖动物物种数、密度、香浓多样性、物种丰富度指数与环境因子的相关关系。赵风斌等[12]利用约束排序冗余RDA 分析方法得出底栖动物密度与环境因子的相关性。迟国梁等[13]采用典范对应分析CCA 将群落结构、空间协变量及多元因子与回归分析相结合，显示了空间分布、物种种类和环境因子三者之间的关系。很多研究发现了环境因子与底栖动物群落特征的联系，不同水体中影响底栖动物群落结构的环境因子也不同。

本文通过在4 个季节连续监测调查以长江水系固城湖的底栖动物，探究不同季节的群落结构，比较分析环境因子对底栖动物群落结构的影响，以期为固城湖底栖动物保护及生态健康评价提供参考。

1 材料与方法

1.1 研究区域

固城湖（又名小南湖）位于长江支流水阳江水系，湖泊自由水面约为36.186 km2，圈圩0.127 km2、围网养殖0.430 km2，自由水面率为97.88%，各月份平均水深介于1.66～3.17 m,年平均水深2.46 m。作为相对封闭的水库型湖泊是高淳区主要的集中式饮用水水源地和农业灌溉水源，也是南京市水产品养殖的重要基地之一，是具有航运、灌溉、蓄洪、养殖和观光等多种功能的浅水湖泊。

本研究充分考虑固城湖的水文条件、湖盆形状，同时兼顾出入湖河流、航道等影响水域的诸多因素，于2018 年4 月、7 月、10 月和12 月，在湖心区、大的湖湾中心区、进水口和出水口附近、沿岸浅水区分散设置10 个采样点，开展水质及底栖动物调查监测（图1）。

图1 固城湖底栖动物采样点分布示意图Fig.1 Distribution of benthos sampling sites in Lake Gucheng

1.2 样品采集及环境因子测定

采用彼得生采泥器（开口面积为1/16 m2）采集底栖动物样品，加入5%福尔马林固定，带回实验室，分拣后于75%酒精中保存。底栖动物调查主要参照《水库渔业资源调查规范》（SL167-96）、《内陆水域渔业自然资源调查手册》、《淡水浮游生物研究方法》。利用解剖镜、显微镜、电子天平鉴定、计数、计重标本。样品的鉴定参照《中国经济动物志·淡水软体动物》、《中国小蚓类研究》、《Aquatic Insects of China Useful for Monitoring Water Quality》等。

现场用便携式YSI 测定温度（T）、酸碱度（pH）、电导率（EC）、浊度（TUB）、透明度（SD）及溶解氧（DO）、溶解性总固体（TDS）和叶绿素a（Chl a）含量。另外采集水样加酸保存，参照《水和废水监测分析方法》，实验室测定其总氮（TN）、总磷（TP）、氨氮（NH3-N）含量及高锰酸盐指数（CODMn）。

1.3 数据统计分析

底栖动物群落特征数据用Excel 2010 进行分析，使用SPSS 19.0 双因素方差分析检测空间、季节对底栖动物群落结构影响的显著性，对底栖动物群落结构、多样性数据与环境因子进行Pearson 相关检验并使用Canoco 4.5 进行RDA 分析。利用past 2.0 计算香农多样性指数、辛普森多样性指数、马哥列夫多样性指数。

2 结果与分析

2.1 底栖动物群落结构特征

周年调查中共采集到底栖动物17 种，其中摇蚊科8 种，颤蚓科4 种，蛭科2 种，田螺科2 种，蚌科1 种。全域优势种（优势度Y＞0.02）为黄色羽摇蚊Chironomus flaviplumus、红裸须摇蚊Propsilocerus akamusi、刺铗长足摇蚊Tanypus punctipennis 和菱跗摇蚊属种Clinotanypus sp.等。

固城湖10 个采样点中底栖动物年平均密度为438.09 ind./m2；最高密度出现在gc-3 采样点，为1 119.05 ind./m2，主要以摇蚊科为主；gc-8 最低，为59.52 ind./m2。底栖动物平均密度以摇蚊科最高，达390.48 ind./m2，其次为颤蚓科，为36.90 ind./m2，田螺科7.14 ind./m2，舌蛭科与蚌科较低，分别为2.38 ind./m2和1.19 ind./m2。

固城湖全域底栖动物年平均生物量为11.67 g/m2。其中采样点gc-1 最高，为27.61 g/m2，以田螺科为主；gc-6 最低，仅为2.74 g/m2，以小型化底栖动物摇蚊科为主。全流域底栖动物平均生物量以摇蚊科最高，为6.38 g/m2；其次为田螺科，为4.27 g/m2，颤蚓科0.59 g/m2；舌蛭科和蚌科生物量较低，仅为0.35 g/m2和0.08 g/m2。

2.2 底栖动物季节变化特征

4 个季节固城湖出现的底栖动物种类数量分别为：春季14 种、夏季4 种、秋季7 种、冬季13 种，即春＞冬＞秋＞夏。4 个季节底栖动物全域平均密度为：春季576.19 ind./m2、夏季19.05 ind./m2、秋季219.05 ind./m2、冬季938.10 ind./m2，即冬＞春＞秋＞夏。4 个季节底栖动物全域平均生物量为：春季15.24 g/m2、夏季1.54 g/m2、秋季11.60 g/m2、冬季18.30 g/m2，即冬＞春＞秋＞夏。春季、秋季、冬季优势种以摇蚊幼虫为主，夏季优势种以寡毛类颤蚓科为主。用多配对样本非参数检验检验了4 个季节各点位密度及生物量的差异（图2）；Friendman 检验得到各季节密度的平均秩分别为春3.25、夏1.20、秋2.05 和冬3.50，卡方统计量为21.15，相伴概率值为P＜0.01（图3）；Friendman 检验得到各季节生物量平均秩分别为春3.20、夏1.30、秋2.30 和冬3.20，卡方统计量为14.76，相伴概率值为0.002。密度、生物量Friendman 检验均为极显著性水平（P＜0.01）（图4），表明4 个季节固城湖底栖动物群落结构存在显著性差异。

图2 各季节固城湖底栖动物密度与生物量Fig.2 Density and biomass of benthic fauna in Lake Gucheng in each season

图3 固城湖底栖动物密度各季节空间分布Fig.3 Spatial distribution of benthic animal density in Lake Gucheng by season

图4 固城湖底栖动物生物量各季节空间分布Fig.4 Spatial distribution of benthic fauna biomass in Lake Gucheng by season

图4 固城湖底栖动物与环境因子RDA 排序Fig.4 RDA ordination of benthos and environmental factors in Lake Gucheng

2.3 底栖动物与环境因子的关系

将固城湖各点位底栖动物年平均物种数、密度、生物量、香浓多样性指数、辛普森指数、马哥列夫指数与酸碱度（pH）、溶解氧（DO）、电导率（EC）、溶解性总固体（TDS）、浊度（TUB）、透明度（SD）、叶绿素a（Chl a）、总氮（TN）、总磷（TP）、氨氮（NH3-N）、高锰酸盐指数（CODMn）等环境因子数据的年平均值进行相关分析（表1）。结果显示：物种数和马哥列夫指数与溶解性总固体（TDS）含量呈显著正相关（P＜0.05）；底栖动物密度与浊度（TUB）、氨氮（NH3-N）含量呈极显著正相关（P＜0.01），与溶解氧（DO）呈极显著负相关（P＜0.01）；辛普森指数与总磷（TP）呈显著负相关（P＜0.05）。

表1 固城湖底栖动物群落结构与环境因子的Pearson 相关性检验Tab.1 Pearson correlation test of macrobenthos community structure and environmental factors in Lake Gucheng

将固城湖各点底栖动物群落结构数据与环境因子进行典范对应RDA 分析，前两轴捕获了固城湖底栖动物群落结构变异的90.8%，RDA 第一轴和RDA 第二轴分别占66.7%和24.1%。溶解性总固体（TDS）、总磷（TP）、电导率（EC）对第一物种轴影响较大，呈显著负相关；浊度（TUB）、溶解氧（DO）、氨氮（NH3-N）对第二物种轴影响较大，与浊度（TUB）呈显著正相关，与溶解氧（DO）和氨氮（NH3-N）显著负相关。

3 讨论

3.1 底栖动物群落结构

营底栖生活的无脊椎动物区域性强，活动范围小，生命周期较为稳定，对环境条件改变回避能力弱。不同种类底栖动物对环境条件的适应性及对污染等不利因素的耐受力和敏感程度不同，所以，底栖动物生态调查在监测污染、水环境健康评估中发挥着重要的作用[14-16]。底栖动物的群落结构及生物多样性主要受水体和底质环境的影响[5]，调查研究底栖无脊椎动物群落结构可以客观地分析和评价水体质量状况。

底栖动物群落结构由生境复杂的空间差异决定，较大跨区域的水体、底质和水文条件的不同，导致不同区域底栖动物的密度、生物量和多样性均表现出空间异质性[17,18]。固城湖底栖动物密度、生物量空间分布格局与其地理位置及功能区划有密切的关系，主要体现在固城湖北部区域底栖动物密度与生物量显著高于南部区域，北部水域紧邻居民生产活动区，对污染指示种影响较大，中南部水域主要受渔业养殖的影响，饵料类底栖动物的生长繁殖受到一定的抑制。10 个调查点底栖动物Shannon 多样性指数全年均值介于0.92～1.65，全域平均值为1.29，根据生物多样性指数水质评判标准，固城湖处于中度染状态。

固城湖底栖动物全域优势种主要以耐污值较高的寡毛类和摇蚊类占优，该底栖动物通常被认为是水生态质量的潜在生物指示动物，由于其耐污染的性质在高度污染区被观察到[19]。全年底栖动物物种数仅发现17 种，年平均物种丰富度较低。有研究表明，随着富营养水平的不断增加，小个体的耐污种类将会逐渐主导底栖动物群落，且演替趋势趋于简单化[16]。人为干扰造成的生境变化，导致固城湖的生态环境已经严重退化，水生生物多样性明显下降。因此，固城湖底栖动数量少、物种种类单一化且小型化严重等问题亟需高度重视。

3.2 底栖动物季节变化特征

在底栖动物的生活史和生物完整性的研究中，时间尺度的变化规律是必要的补充，季度或者年际之间底栖动物的群落生态变化是底栖动物研究的常规手段。大量研究所证实，底栖动物具有明显的季节性种类更替和迁移动态[20]。蒋万祥等[21]研究发现，不同季度间香溪河流域底栖动物优势类群组成差异较大；Armitage 等[15]研究认为，大型底栖动物的组成具有秋冬相似性较高、春夏显著性差异的时间动态；McCarthy[22]提出，夏季水体交换频繁，湖泊流域面积增大，增加了生境异质性，夏季底栖动物优势种在不同生境中明显不同。本研究结果显示，4 季节固城湖底栖动物密度、生物量Friendman 检验呈极显著差异。春季优势群体为黄色羽摇蚊和红裸须摇蚊；秋季优势种与春季较为相似，在此基础上增加了颤蚓Tubifex；冬季优势种相较于春季增加了刺铗长足摇蚊Tanypus punctipennis、菱跗摇蚊属Clinotanypus sp.；夏季与春季的优势种截然不同，为苏氏尾鳃蚓Branchiura sowerbyi、颤蚓Tubifex、管水蚓Aulodrilussp、中华圆田螺Cipangopaludina cathayen等。固城湖底栖动物密度、生物量以冬季最高，春秋次之，夏季相对简单，这一结论与蒋万祥等[21]、赵瑞等[23]、李佳等[24]研究结果一致。

3.3 底栖动物与环境因子的关系

Venturini 等[25]认为，沉积物类型是影响巴西圣塞巴斯蒂昂港多毛类群落分布的主要因素；Kroncke等[26]认为，沉积物中总有机碳是影响地中海东部底栖动物分布的主要因素；温彬等[27]阐述底栖动物的分布受其食物—沉积微藻和有机物影响。群落结构数据与环境因子CCA 分析结果表明，叶绿素a（Chl a）和总有机物（TOM）含量是影响刺参Apostichopus japonicus 养殖池塘大型底栖动物群落最关键的环境因子；赵锋斌等[12]发现，COD 浓度升高时，作为迫害浓度较低的胁迫因子将显著降低底栖动物的物种数和生物量；陈小华等[28]以城市河道底栖动物作为生物评价基准，提出了溶解氧是河道水质评价的重要指标之一，认为底栖动物的空间分布及生物量与水体中的溶解氧含量具有显著的相关；同时，pH也被证实是影响底栖动物关键的因子，过高或过低的pH 将影响底栖动物的出生率和成活率，导致多样性变化[29]。不同类型其水体的生态环境差异以及人类干扰因素的不同，导致底栖动物群落结构的环境因子各不相同[30]。本研究中，基于RDA 和Person相关分析均显示了底栖动物群落结构与浊度、氨氮、溶解氧、总磷显著相关，大量研究亦证明了这些结果。浊度是解析香溪河水库底栖动物群落结构的主要环境因子[31]。湖泊水环境质量的关键指标氨氮浓度显著影响底栖动物的物种组成及分布[32,33]。不同底栖动物类群对溶解氧的需求不同，较高溶解氧的水体，底栖生物种类及生物量更丰富且以营清水生活的物种为主[12]，总磷超标将会导致底栖动物群落结构严重退化[34]。水体高负荷污染物浓度、低溶解氧水平、高生物需氧量和高氨氮水平将影响敏感型底栖生物群落的丰度[31]。

总之，环境因子与底栖动物相互影响。底栖动物群落结构和空间分布对环境因子的综合情况具有直观的反映作用，说明底栖动物群落调查在水生态环境评价中具有一定的意义。但在自然湖泊生态系统中，并不是单一因子影响底栖动物的分布及生长发育，而是多个环境因子共同作用的结果。除理化因子影响底栖动物种类、生物量分布之外，水体空间的异质性包括水域形态、底质类型、植被等因素也同样重要。因此，更多的生境质量因素与底栖动物的生态学效应仍有待进一步研究。