夏季稻-虾共作体系中克氏原螯虾的生长及部分生态因子分析

郭晏汝，陈友明，桑宁宁，曲继强,，黄成，刘茂松

（1.南京大学生命科学学院，江苏 南京 210023；2.江苏省淡水水产研究所，江苏 南京 210017；3.伊犁师范大学生物与地理科学学院，新疆 伊宁 835000）

20 世纪30 年代，世界上商品价值较高的克氏原螯虾（Procambarus clarkii）（俗称小龙虾）从日本传入我国，成为中国主要的淡水经济虾类[1]，主要养殖模式有池塘养殖、稻田养殖、林地养殖等[2]。不同养殖模式不仅影响动物的生存策略，也会改变其生命代谢特征[3]。稻虾共生是一项充分利用稻田内物质和能源的动植物互利共栖的生态养殖模式。动物为稻田除草、除虫、疏土，它们的粪便和残饵能成为水稻的有机肥料；水稻能净化水质，为克氏原螯虾提供良好的栖息场所，实现稻虾互惠共生[4,5]。

克氏原螯虾生性喜斗和典型的社会行为。它们会利用水稻隐蔽所减少格斗和被捕食的几率，提高螯虾个体存活，在干旱时节还可以帮助螯虾抵抗高温[6-8]。稻虾共作属于渔农复合生态系统的种养模式，可减少化肥农药用量，提高水产品和农作物品质。这种养殖模式综合利用了稻田人工湿地资源，理论上符合再生设计理念与生态农业发展需求，但提高克氏原螯虾的养殖效益还存在许多技术问题[9]。为探究虾稻共生的生态机理，本试验设置了稻田养虾、虾塘种稻和无稻养虾三种共生养殖模式，监测螯虾的生长状况及水环境中的水温、泥温及光照等生态因子，对比分析水稻作为保育植物的物理-化学庇护效应和螯虾养殖效果，以期为进一步推广稻田养虾，提高克氏原螯虾养殖效益及工厂化养殖与育种提供参考。

1 材料与方法

1.1 材料

克氏原螯虾初始体质量为（6.0±1.6）g，来自江苏省淡水水产研究所试验基地；试验种植的水稻品种为袁禾三号，基肥为顺丰牌复合肥。

1.2 方法

1.2.1 稻田设计

在南京禄口养殖基地选择15 个2.5 m（长）×2 m（宽）×0.8 m（高）的水泥池，分成三组，每组5 个池，每池均匀铺35 cm 厚的池塘底泥，施1 kg 复合肥。经一周暴晒杀菌后注入池水，保持水深20 cm。

1.2.2 分组

第一组为稻田养虾组（简称稻田组），水稻种植株距和行距分别为15 cm 和20 cm，即密度为35 株/m2；第二组为虾池种稻组（简称虾池组），水稻种植株距和行距同上，但仅于池中央纵向栽培两行，面积占10%；第三组为无稻养虾池（简称无稻组）。虾的密度同上两组。

1.2.3 饲喂

每个水泥池中均投放40 只虾苗（8 只/m2），每天17:00 投喂一次江苏省淡水水产研究所配置的小龙虾专用饲料，蛋白水平35%。前两周每天投喂量为虾重的3%，随后的30 d 在各池四角及中央放置投饵观察盘，盘中饲料密度与全池密度等同。每次投喂前先观察是否剩余，有剩余则按观察盘剩余量折算全池剩余量减投；若无剩余，则按前一天投喂量增投10%。随着水稻生长逐渐加水，保持池水水深为20 cm。

1.2.4 观察及测定

每个水泥池固定两只温度计，分别插入泥中10 cm 和距水面10 cm 处，每天9:00、14:00、19:00 以及23:00 定时测量泥温（MT）和水温（WT）。14:00 时采用照度计测定距水面10 cm 处的光照强度（L）。每两天（暴雨天除外）测定一次泥温、水温及光照强度，每池共计获得10 d 的重复数据。

饲养45 d 后，统计各组螯虾的存活数（N）及螯虾平均体质量（Wind）、每池平均耗饵量（Expended Diet，简称EB，单位为g）；计算每池的平均存活数（Ni）、增重（△W）、生物量（Bi）、绝对增量（△Ba-absolute，简称△Ba，单位为g）及饲料系数（K）。

平均存活数Ni=N/5；

生物量Bi=Wind×Ni；

绝对增量△Ba=Bi-240（6 g/只×40 只/池）；

饲料系数K=EB/△Ba。

饲养45 d，采用每个水池双对角线取样，取5次重复数据。根据国标法测定池水中溶解氧（DO）、铵态氮（NH4+-N）、硝态氮（NO3--N）和总磷（TP）含量等指标[10]。每天11：00、23:00 取样。DO采用HACHHQ40d 水质测试仪现场测定，NH4+-N 采用纳氏试剂比色法测定，NO3--N 采用酚二磺酸分光光度法测定，TP 采用钼酸铵分光光度法测定。

1.3 数据处理

试验结果以平均值±标准差（Mean±SD）表示。利用SPSS26.0 统计，采用卡方检验、单因子方差分析（one-way ANOVA）处理数据。

2 结果与分析

2.1 三组养殖模式对螯虾存活和增重的影响

稻田组螯虾存活个数最多，平均存活数由高至低依此为：稻田组＞虾池组＞无稻组，各组间差异明显（P＜0.05），但平均体质量及增量由高至低依次为：无稻组＞虾池组＞稻田组（P＜0.01）。稻田组生物量和绝对增量明显高于无稻组，与虾池组无明显差异。虾池组耗饵量最高，稻田组最少，但稻田组饲料系数显著低于其他两组（P＜0.05）（表1）。

2.2 三组养殖模式对水温、泥温及光照的影响

虾池组和无稻组昼夜最高水温和平均水温均明显高于稻田组；三组昼最高泥温无差异（P＞0.05），但稻田组昼夜平均泥温最低,夜最高泥温显著低于无稻组（P＜0.05）；稻田组光照强度显著低于虾池和无稻组（P＜0.05）（表2）。

表2 不同养殖模式下水温、泥温及光照的差异Tab.2 Differences in water temperature,mud temperature and light intensity in different culture patterns

2.3 三组养殖模式对水质的影响

白天稻田组水体溶解氧（DO）含量略低，但三组间无明显差异（P＞0.05）；夜间稻田组DO 含量显著低于其他两组（P＜0.05）；稻田组铵态氮（NH4+-N）、硝态氮（NO3--N）和总磷（TP）含量显著高于其他两组（P＜0.05），而虾池组和无稻组间无明显差异（P＞0.05）（表3）。

表3 不同养殖模式下水体DO、NH4+-N、NO3--N 和TP 的含量Tab.3 Contents of DO,NH4+-N,NO3--N and TP in different culture patterns

3 讨论

3.1 水稻的种植对克氏原螯虾的生态作用

李铭等[11]研究发现：温度显著影响克氏原螯虾幼虾的生长与存活，其最适生长温度为25℃。舒斌等[12]提出水温的剧烈变化是引起螯虾死亡的重要因素。宋光同等[13]认为，光照强度过大也不利于螯虾生存。本试验时间为夏季，有稻环境（稻田组、虾池组）的螯虾存活率大于无稻组，原因可能是水稻的遮阴功能和蒸腾作用明显，降低了稻田组的光照强度、池水与底泥温度以及其生长环境的昼夜温差。由此可见，高密度水稻减弱了高温极端环境对螯虾的胁迫，减少应激反应，有利于其生存。水稻为螯虾的生存还起到了遮阴等庇护作用，降低了格斗等行为的频次，这与Huang 等[14]发现随着光照阴影面积和分散度的增加，克氏原螯虾的侵略性下降结论一致。

水稻可以充当虾池内的保育植物，即那些能够在其冠幅下辅助或保育其他目标物种生长发育的物种，能为目标物种提供更好的栖息地微生境（如光照、温度和食源等）[15，16]。稻田组的饲料系数显著低于其他两组，养殖成本低，能投喂较少饵料而有效增加克氏原螯虾的体质量，推测原因是保育植物水稻，不仅为螯虾提供庇护，还促进了一些小型水生动植物、微生物的生存，丰富了螯虾的食物来源[9]。Shi 等[17]试验证明，灌木柳根系的庇护作用和营养平衡作用能显著提高克氏原螯虾幼虾的存活率。

3.2 高密度种植水稻对克氏原螯虾的负面作用

方卉等[18]发现，随着螯虾个体增大，隐蔽所会抑制螯虾的生长。高密度的水稻种植很大程度占用了螯虾的活动与生长空间，影响了其个体生长。稻田组因存活数量多而导致生物量高于其他两组，但其存活个体规格显著偏小，虾池种稻的低比例水稻环境和无稻环境使螯虾生长的实际空间更大，螯虾活动更加频繁，更利于个体生长，这与肖鸣鹤等[19]的高密度养殖对克氏原螯虾幼虾生长发育具有一定负面影响的结论一致。潘鲁清等[20]认为，温度的升高也会促进幼虾的生长，但虾的死亡率也会随着温度的升高而提高，这与本试验中虾池组和无稻组的结果一致。

溶解氧含量是监测水生生物生长水质环境的重要指标。在稻田养虾体系中，水稻虽然会进行光合作用产生氧，但主要释放到空气中，其自身生长同样也会消耗氧气[21]。稻田组的高密度水稻使水环境溶氧含量低，尤其是夜间，阻碍有机质的分解，抑制水体中的循环机制，硝化功能作用低下，水中氨氮转化能力变弱，加之存活数量多，排泄物多，水体氨氮含量升高，抑制螯虾的生长发育。这与芦光宇[22]得出的低溶解氧量影响克氏原螯虾摄食、消化、生长等生理活动的结论一致。虾池组和无稻组的高溶解氧量会加强好氧微生物的繁殖，加速水中的物质循环和生物的降解功能，使其氮磷指标显著低于稻田组。所以在稻田养虾体系里空间分布、合理的水稻种植面积等对克氏原螯虾的生长发育起到关键作用。

3.3 结论

综上所述，夏季稻田组在高密度水稻的遮阴作用下昼夜水温、泥温和光强均小于其他两组，减弱了极端环境对螯虾的胁迫，克氏原螯虾的存活率最高，饲料系数低。但高密度水稻环境造成低溶氧水质，硝化功能作用低下，水中氨氮含量高，抑制了螯虾的生长，稻田组螯虾增重最低，产出规格过小，经济效益不高。虾池组各项指标介于稻田组和无稻组之间，持续饲养一段时间，可以达到较大规格。为此，建议稻田组模式适用于高密度的早期育苗，虾池组适用于后期商品虾培育，可以适当提高水稻栽培面积，具体面积比例参数有待进一步研究。

在实际生产中，若采用扩大自由水面面积，减少种稻面积，不符合《SCT1135-2017 稻渔综合种养技术规范通则》中规定的供螯虾活动条沟面积≤总面积10%的技术指标。为此，应尝试合理疏植（如拉大水稻种植株距和行距）等更合适的水稻种植密度技术，为夏季稻虾共作养殖模式提供理论依据。