干旱胁迫对植物的影响研究

张 玉，冷海楠，曹宏杰，徐明怡

(黑龙江省科学院自然与生态研究所，哈尔滨 150040)

植物生长具有不可移动性，在整个生长发育过程中极易受到盐渍、重金属污染、湿涝和干旱等多种非生物因子胁迫的影响[1]。干旱是影响植物正常生长发育和抑制作物产量增加的主要非生物胁迫因子之一[2]。干旱胁迫对植物的影响包括表型、生理生化和蛋白编码基因表达等多个层次。从不同层面探讨植物对干旱胁迫的响应，对植物抗旱研究和培育筛选具有耐旱性状的植物新品种等具有重要意义。

1 干旱胁迫对植物生长及形态结构的影响

植物生长对水分高度敏感。植物通过细胞分裂、延伸和分化完成生长。干旱胁迫下，植物分生组织细胞分裂减慢，细胞生长受到抑制，植物经常表现为生长减弱。水分匮缺后，细胞会因失水导致膨压下降，抑制细胞生长，但也有研究结果与此不一致。玉米幼苗在干旱条件下，叶片生长速率受到显著抑制是与细胞壁的硬化响应相关，其分生区细胞膨压并未因水分匮缺出现明显变化。干旱胁迫还会限制细胞有丝分裂，导致叶面积减小，植株低矮，抑制作物生长[3]。

干旱胁迫不仅会引起植物个体大小的变化，还会引起植物生物量分配的改变。干旱胁迫下，植物根冠比增加，功能根数目及长度增加。水稻根系在干旱胁迫的诱导下会伸长生长，向深层土壤扎根，同时还会分生出大量侧生的毛细根向水平方向扩展。与对照相比，干旱胁迫下的真桦(BetulamaximowiczianaRegel)根系变得细而长，主根系上根毛增加变得浓密。植物通过扩大根系吸水范围来渐缓干旱胁迫的影响，主动适应环境。

叶片是植物外部形态对水分胁迫最敏感的器官，长期干旱胁迫会导致植物叶片厚度、栅栏组织、海绵组织等解剖结构发生变化。对扁蓿豆(Medicagoruthenia)、3种苹果属植物及不同花生品种的抗旱性研究发现，随着干旱程度加重，这些植物的叶片结构变化情况有所差异：扁蓿豆叶片厚度和栅栏组织厚度增加，海绵组织厚度减小；3种苹果属植物叶片厚度、栅栏组织厚度逐渐减小，而海绵组织厚度逐渐增加；花生的叶片厚度因品种不同，变化不一[4]。由此可见，植物叶片形态结构的改变与植物耐旱性有着密切的关系。

2 干旱胁迫对植物生理的影响

2.1 干旱胁迫对植物光合作用的影响

水是植物光合作用的原料，因此植物叶片对水分变化也最为敏感。干旱胁迫会导致植物光合作用受抑制，持续干旱，光合作用抑制越明显。导致光合作用速率下降的原因有两个方面，即气孔因素和非气孔因素。干旱早期，由于水分不足而使植物叶片水势降低，保卫细胞失水，气孔关闭，进入叶片的CO2减少，限制了碳同化过程，从而导致光合作用速率下降。当水分胁迫解除后，气孔因素引起的光合作用下降可以恢复到原来水平。非气孔因素引起的光合作用速率下降是不可逆的。随着干旱胁迫的持续，植物体内活性氧开始积累，会导致光合色素降解速率超过合成速率，影响光合电子传递，致使光合作用速率降低[5]。在大麦(HordeumvulgareL.)和冬小麦(TriticumaestivumL.)对干旱胁迫响应的研究中，准确检测到干旱胁迫可以使叶绿素荧光参数发生改变，抑制光合电子传递，从而降低光合速率。

2.2 干旱胁迫对植物渗透调节的影响

植物会通过在体内主动积累溶质，以增强渗透调节的方式应对干旱胁迫，保证其生理过程正常进行。渗透调节物质主要有2大类：一是细胞内合成的有机溶质，如蔗糖、海藻糖、脯氨酸、甘氨酸、甜菜碱、半乳糖甘油等。二是从外界进入细胞的Na+、K+等无机离子。其中可溶性糖和游离脯氨酸较为常见，是植物抵抗干旱时参与渗透调节的关键因素。

有机渗透调节剂多为亲水物质，调控质膜渗透势，维护酶和细胞膜的稳定性。植物生理干旱时，它们的增加有助于减少有毒离子对细胞的伤害。对于不同植物渗透调节物质的研究，仍存在一定的差异。随着干旱胁迫强度的增加，甘薯可溶性蛋白和可溶性糖含量均呈现先升高再降低的变化规律，脯氨酸含量逐渐增加；裸果木(Gymnocarposprzewalski)叶片的可溶性蛋白显著积累，中龄植株叶片的可溶性糖含量和老龄植株叶片的脯氨酸含量先增加后显著降低[6]；PEG处理重楼植株，脯氨酸含量在胁迫2 h 显著提高，可溶性糖含量在胁迫12 h 增加明显，处理后期仍保持在较高水平[7]；文冠果各种源叶片中可溶性糖含量数均呈现上升趋势，大部分种源文冠果幼苗叶片中可溶性蛋白含量随着干旱胁迫加剧呈上升趋势，少数种源表现出先增加后降低的趋势[8]；刺槐(Robiniapseudoacacia)与皂荚(Gleditsiasinensis)2种苗木叶片的脯氨酸含量、可溶性糖含量比正常水分时升高，皂荚叶片中可溶性蛋白含量增加，刺槐叶片中可溶性蛋白含量降低[9]。

无机离子通常调节液泡渗透势，维持细胞膨压，在渗透调节中同样发挥着重要作用。研究发现，相对于脯氨酸和可溶性糖等有机渗透调节剂，Na+在沙漠旱生植物霸王(Zygophyllumxanthoxylum)和梭梭(Haloxylonammodendron)适应干旱生境中发挥着更突出的作用[10]。K+的大量积累在文冠果和白刺花水分胁迫下也发挥着重要的渗透调节作用[8]。

2.3 干旱胁迫对植物抗氧化系统的影响

正常生长环境下，植物体内活性氧的产生和清除处于动态平衡状态，活性氧含量较低，不会对植物细胞造成伤害。许多逆境胁迫(如干旱、盐害等)会扰乱这种自我调节平衡，造成线粒体和叶绿体内的活性氧过度积累，引起膜脂过氧化、蛋白质和核酸等损伤，破坏叶绿体结构，干扰代谢活动，最终导致细胞死亡。但它同时也可作为细胞受到胁迫的信号分子或第二信使参与胁迫信号传导途径，激发植物的胁迫响应和保护防御。为了避免环境胁迫产生的活性氧自由基的毒害作用，植物在长期进化过程中，形成了一套复杂的抗氧化防御系统。抗氧化系统主要分为2类：一类为抗氧化酶类，包括超氧化物歧化酶(SOD)、过氧化物还原酶(POD)、过氧化氢酶(CAT)、谷胱甘肽S-转移酶(GST)等；另一类为抗氧化剂，包括抗坏血酸(AsA)、谷胱甘肽(GSH)、类胡萝卜素(CAR)和花青素等。

干旱胁迫可增强抗氧化酶活性。SOD和POD活性会受到植物品种及耐旱性的影响。中度干旱与严重干旱处理条件下，杠柳的SOD与POD活性持续上升，柽柳SOD和POD活性先上升后下降。不同耐旱型大麦品种的抗氧化系统研究表明，干旱敏感型大麦的CAT和SOD活性高于耐旱型大麦；而不同耐旱性冬小麦品种中，SOD活性均呈下降趋势，且耐旱性强的品种下降幅度较小。干旱胁迫下不同植物CAT活性变化不同。许多乔木的CAT活性随干旱程度增加呈先升高后下降的趋势[11]。

2.4 干旱胁迫对植物内源激素含量的影响

植物内源激素对植物的生长发育及分化具有至关重要的作用，并且在植物响应非生物胁迫过程中，可以通过复杂的调控机制对植物进行保护[12]。因此，植物内源激素的变化也成为衡量植物抗旱能力的重要生理指标之一。

干旱胁迫引起的植物内源激素变化，尤以脱落酸(ABA)表现最为明显。干旱能够诱导ABA大量积累，调节干旱响应基因表达，进而使植物产生多个响应，提高植物的抗旱适应能力。ABA已被视为植物在“胁迫-感知-响应”路径中的逆境信号。ABA通过胞内信号转导，调控气孔关闭，减少蒸腾损失，减缓植物生长。拟南芥干旱胁迫响应研究中还发现，ABA作为信号分子参与调控了拟南芥的信号转导过程，并在该过程中发挥作用[13]。此外，ABA还可调控保卫细胞离子通道活性、钙调蛋白及相关基因的表达。

细胞分裂素(CTK)是干旱胁迫下的信号响应物质。水分亏缺时，植株体内ABA含量增加，CTK含量降低，CTK/ABA值降低，气孔导度也显著降低，ABA和CTK共同作用对气孔导度进行调节，进而对光合电子传递及光合速率等产生影响。

生长素(IAA)也可以协同调节气孔关闭。干旱胁迫下，不同植物IAA含量变化趋势不同。有研究发现，紫花苜蓿幼苗叶片中IAA含量随干旱强度增加而增加，但对降香黄檀幼苗的研究发现，IAA含量随干旱强度增加呈现下降趋势。甚至不同干旱强度下同一植物的IAA含量变化趋势也不尽相同。云杉在轻度和中度水分亏缺下IAA含量呈上升趋势，而重度水分亏缺时呈下降趋势[14]。

赤霉素(GA)可以促进植株伸长生长，其含量变化也与干旱强度有关。轻度干旱有利于GA合成，中度及重度干旱抑制植株生长，进而GA含量显著降低[15]。

3 干旱胁迫对植物蛋白编码基因表达的影响

植物除了生理方面对干旱胁迫信号有反应，在蛋白编码基因表达方面也会对干旱胁迫信号做出相应的反应。许多植物的蛋白编码基因表达受干旱胁迫诱导。这些应激蛋白的产生或含量增加，是植物适应胁迫的重要策略。它们的诱导可以提高植物的抗逆性，对植物应激适应期起到保护作用。根据蛋白作用的不同，可以将这些应激蛋白分为两大类：一是调节蛋白。主要与信号传递及基因表达调控相关的蛋白，包括蛋白激酶、磷酸酶、转录因子。二是功能性蛋白。直接参与保护细胞免受胁迫伤害或作为渗透调节剂和解毒类蛋白维护细胞正常生理代谢，包括水分通道蛋白、LEA、ASR、抗氧化蛋白、代谢调整酶等。

逆境相关转录因子可以与顺式作用元件结合，调控相关基因的表达。这些转录因子过表达，可以激活很多抗逆基因的同时表达，增强植物的抗性。研究表明，水稻中的4种ERFs转录因子均参与水稻非生物胁迫反应，其中TSRF1基因过表达，可以增加水稻的抗旱性[16]。负责编码NAC转录因子的C7基因，主要表达部位为气孔保卫细胞，干旱胁迫时，该基因的表达能够促进气孔关闭，提高水稻抗旱能力。

ASR蛋白是一种高亲水性的小分子碱性蛋白，极耐高温，存在于很多植物细胞中。对转基因拟南芥的研究发现，超表达百合ASR基因的拟南芥及过表达香蕉MpASR基因的拟南芥，其植株耐旱能力均可以得到不同程度的提高[17]。

干旱胁迫下，植物通过积累大量的渗透调节剂降低细胞渗透势，来维持细胞的正常功能。对海藻糖合酶基因TPS1、甜菜碱醛脱氢酶基因BADH及脯氨酸合成途径关键酶基因P5CS的表达水平与耐旱能力关系的研究中发现，TPS1过表达、BADH超表达及P5CS高表达，均可促进渗透调节剂的生物合成，降低渗透势，从而显著提高植物耐旱能力[18]。

4 展望

水资源短缺和不均衡性仍是未来全球面临的主要问题，严重制约着农业生产及生态环境的健康发展。综合评价植物的抗旱特性需要综合植物生长发育动态、光合特性及表型等性状的变化特征及规律，合理评价植物的抗旱性。同时，植物的抗旱状性由多基因控制，从分子、细胞、组织到整体植株的抗旱机制在不同层次上存在显著差异。随着基因编辑技术、分子标记技术等的飞速发展，充分利用以CRISPR/Cas9为代表的基因定点编辑技术开展作物抗旱性的遗传改良，利用SNP为代表的第三代分子标记技术和全基因组关联分析等技术挖掘抗旱基因并且深入研究植物对干旱生境的响应与适应机制仍是未来应对极端干旱生境研究领域的热点。