桂西地区南亚热带落叶栎林群落组成及物种多样性研究

钟悦鸣，郭兴帅，姚志勇

(广东森霖造绿有限公司，广州 510520)

植物群落是生活在一定区域内所有植物的有机整体，由于互惠、竞争等作用产生了结构与功能方面的差异[1]。而物种多样性受地形、气候、土壤等多种环境因子的影响，是群落结构和功能的主要体现，同时也反映了群落及其所处环境的保护现状[1-2]，是度量群落功能复杂性和稳定性的重要指标[3]。在全球变化的背景下，气候、土壤、降水等格局的变化，使得山地植物群落结构和多样性特征也随之受到影响[4]。因此，运用群落生态学的方法实现对群落特征及物种多样性的研究，对进一步探讨其环境制约机制、演替趋势、保护森林资源等具有重要理论意义。

落叶栎往往见于温带森林的顶级群落。而在桂西地区，落叶栎林也是亚热带落叶阔叶林的一个重要的群系组，属于原生植被遭受破坏后发展形成的次生林[5]，具有保持水土、涵养水源等生态服务功能，也是生产木材、栲胶等的重要资源，成林分布的种类以栓皮栎(Quercusvariabilis)、麻栎(Quercusacutissima)、白栎(Quercusfabri)等为代表[5]。近年来，国内外学者主要对栎林的地理分布[6-7]、功能性状[8-11]、种质资源及遗传多样性[12-14]等方面进行了相关研究，以及群落植物生理生态特征、物种多样性特征等方面对环境因子(水分、光照、酸雨、土壤、地形等)的响应[15-18]，也有的探讨松栎混交林多样性特征及环境解释[19-22]。对落叶栎林群落组成及物种多样性特征的研究，主要针对中亚热带、北亚热带或暖温带的某一种栎属类群，包括陕西、山西、江苏等山地或保护区[23-25]，如方全等[26]研究了云居山的栓皮栎群落，沈年华等[27]研究了紫金山的栓皮栎群落，张维伟等[1]研究了桥山的麻栎群落。

本研究以桂西地区南亚热带的落叶栎林为研究对象，探讨该区域落叶栎林群落的物种组成、区系成分、物种多样性特征及其与地形因子的关系，有助于理解落叶栎林群落的结构、功能以及维持机制，为桂西地区南亚热带植物多样性保护与恢复提供科学依据。

1 材料和方法

1.1 研究区概况

根据《广西植被》[28]的记载，广西植被植物区系可分为7个地区，本研究主要位于广西壮族自治区西部的桂西地区，为云贵高原南缘，但受流水切割作用形成了山原地貌，包括岑王老山分水岭和八桂河以西的隆林、西林两县全部和田林大部，乐业县小部，东西跨度105 km，南北约60 km，海拔最高峰为金钟山顶峰1 836 m，最低可至700～400(300)m以下。该区属于亚热带季风性气候，受东南和西南季风的影响[29]，夏季炎热多雨、冬季温凉干燥，年均气温20～28 ℃，年降水量1 100～1 400 mm，为广西少雨地带。在植物区系上，桂西地区地处南亚热带西段，属红水河流域植物区系[30]，以吴征镒的划分标准则属于滇黔桂植物区系[31]。由于气候较干旱，现状植被以针叶林、落叶栎林以及其他落叶阔叶林和灌丛、草丛为主，森林植被群落复层结构良好。

1.2 研究方法

1.2.1 样方设置于2020年4月～9月，对研究区范围内的落叶栎林进行植被调查，采用典型样方法，共设置18个20 m × 30 m的样地，并将样地划分为6个10 m × 10 m的样方进行调查。记录样地经度、纬度、海拔、坡度、坡位、坡向、郁闭度等信息(图1)。对每个样方中的乔木层胸径≥5 cm的树种实行每木检尺，记录物种名称、胸径、树高和冠幅；灌草层记录物种名称、株数、平均高度和平均盖度。

图1 样地分布图Fig.1 Basic information of the plots

1.2.2 数据分析统计每个样方内物种的多度、胸高断面积(盖度)、频度，并计算乔木层、灌木层和草本层的重要值(IV)，计算公式如下：

乔木层：IV=(相对密度+相对频度+相对显著度)/3

灌草层：IV=(相对密度+相对频度+相对盖度)/3

基于物种在样方中的重要值，采用离差平方和法对群落进行聚类分析。

计算不同落叶栎林群落不同层次的物种多样性指数特征值，并进行方差分析和Duncan多重比较。多样性指数计算公式如下[32-33]：

变化度Shannon-Wiener指数：H′=-∑PilnPi

均匀度Pielou指数：J=H′/S

丰富度Margalef指数：E=(S-1)/lnN

式中S为样方的植物种类综合，N为样方所有物种的个体数之和，Pi为种i的个体数占所有种个体数的比率。

为进一步探究物种多样性指数与地形因子(经度、纬度、海拔)的关系，首先对物种多样性指标特征值—样方矩阵进行去趋势对应分析，结果显示最大梯度长度为0.720(< 3)，表明适合进行冗余分析(RDA)，对物种多样性指数与地形因子进行RDA排序。再采用999次置换的Monte Carlo法检验地形因子与群落不同层次物种多样性指数相关的显著性，根据决定系数R2判断不同多样性指数的主要影响因子。

数据分析与作图用SPSS18.0、R4.2.0、SigmaPlot14.0。

2 结果与分析

2.1 群落物种组成

通过对研究区落叶栎林的调查统计，共记录维管束植物269种，隶属于80科178属。其中，蕨类植物13科20属25种，裸子植物2科2属2种，被子植物65科156属242种。

其中，含10种以上的科有菊科(10属16种)、禾本科(12属15种)、大戟科(7属14种)、壳斗科(4属14种)、蝶形花科(9属13种)，为主要种数量优势科，占总种数的26.77%；含6～10种的科有7科，占总种数的18.96%；含2～5种的科有37科，占总种数的42.75%；只含1种的科有31科，占总种数的11.52%。

2.2 植物区系特征

参考吴征镒等[34-36]关于中国种子植物科、属的分布区类型的划分方法，可将本研究区落叶栎林群落中的种子植物67科划分为10个分布型1个分布变型(表1)。其中，热带、亚热带成分的共36科，占总科数的76.60%，并以泛热带分布型为主；温带成分的共11科，占总科数的23.40%，并以北温带分布型及其变型为主。

本研究区群落中种子植物共158属，可划分为12个分布型9个分布变型(表1)。其中，热带、亚热带成分的共107属，占总属数的72.79%，并以泛热带分布型最多，包括算盘子属(Glochidion)、杜英属(Elaeocarpus)、银合欢属(Leucaena)、黄檀属(Dalbergia)、榕属(Ficus)、冬青属(Ilex)、柿树属(Diospyros)等；温带成分的共38属，占总属数的25.85%，并以北温带分布型最多，包括桤木属(Alnus)、桦木属(Betula)、栗属(Castanea)、栎属(Quercus)、桑属(Morus)、盐肤木属(Rhus)、忍冬属(Lonicera)、荚蒾属(Viburnum)等；中国特有属共2属，占总属数的1.36%。

本研究区群落中种子植物共244种，可划分为13个分布型8个分布变型(表1)。其中，热带亚洲分布型最多，共70种，占总种数的29.91%；其次为中国特有分布型和北温带分布型，各含36种和19种，分别占总种数的15.38%和8.12%。

2.3 群落分类及物种多样性差异

根据聚类分析结果表明(图2)，18个样地涵盖了桂西地区南亚热带4种主要的落叶栎类型，即云南波罗栎(Quercusyunnanensis)林、栓皮栎林、白栎林和麻栎林。

P1～P18.样地编号；Ⅰ.云南波罗栎林；Ⅱ.栓皮栎林；Ⅲ.白栎林；Ⅳ.麻栎林图2 桂西地区南亚热带落叶栎林群落聚类P1-P18. The code of plots; Ⅰ. Quercus yunnanensis forest; Ⅱ. Quercus variabilis forest; Ⅲ. Quercus acutissima forest; Ⅳ. Quercus fabri forestFig.2 Community cluster analysis of deciduous oak forest in South Subtropics of West Guangxi

表1 桂西地区南亚热带落叶栎林群落种子植物的分布区类型

分别计算4种落叶栎林群落不同层次的物种多样性指数特征值，可以看出，不同林分类型物种多样性指数存在差异(表2)。

表2 桂西地区南亚热带4种落叶栎林不同层次物种多样性特征

其中，4种林分类型乔木层的Shannon-Wiener指数、Simpson指数、Pielou指数和Margalef指数均表现为白栎林>云南波罗栎林>麻栎林>栓皮栎林，且白栎林的Shannon-Wiener指数和Margalef指数显著大于其他3种林分类型(P<0.05)。4种林分类型灌木层的Margalef指数呈现出白栎林>麻栎林>云南波罗栎林>栓皮栎林的规律，Shannon-Wiener指数和Simpson指数也表现出白栎林最大、栓皮栎林最小的规律，Pielou指数则没有明显规律。4种林分类型草本层的Pielou指数呈现出栓皮栎林>云南波罗栎林>麻栎林>白栎林的规律，而Shannon-Wiener指数、Simpson指数和Margalef指数则没有显著差异。

2.4 群落物种多样性指数对地形因子的响应

根据RDA排序结果(图3)，前两轴分别解释了物种多样性指数—地形因子关系的12.01%和8.55%。其中，经度、纬度、海拔与第1轴的相关系数分别为0.646、-0.882、0.376，与第2轴的相关系数分别为0.445、0.168、0.490。

Monte Carlo法检验结果表明：乔木层的Pielou指数受经度(R2=0.68，P<0.01)的影响，Margalef指数受纬度(R2=0.39，P<0.05)的影响，且均为正相关关系。灌木层的Shannon-Wiener指数受纬度(R2=0.72，P<0.01)的影响，Simpson指数受纬度(R2=0.36，P<0.05)的影响，Pielou指数受海拔(R2=0.60，P<0.01)的影响，且均为正相关关系；而Margalef指数受纬度(R2=0.42，P<0.05)的正相关影响和海拔(R2=0.48，P<0.05)的负相关影响。草本层的Shannon-Wiener指数受经度(R2=0.85，P<0.01)的正相关影响和纬度(R2=0.62，P<0.01)的负相关影响，且受经度的影响更大；Simpson指数同时受经度(R2=0.35，P<0.05)和海拔(R2=0.36，P<0.05)的正相关影响，以及纬度(R2=0.55，P<0.01)的负相关影响，并以纬度的影响更大；Pielou指数同时受经度(R2=0.42，P<0.05)的正相关影响和纬度(R2=0.70，P<0.01)的负相关影响，且以纬度的影响更为显著；Margalef指数同时受经度(R2=0.86，P<0.01)的正相关影响和纬度(R2=0.90，P<0.01)的负相关影响。

LONG.经度；LAT.纬度；ALT.海拔；T.乔木层；S.灌木层；H.草本层；H′.变化度指数；D.优势度指数；J.均匀度指数；E.丰富度指数图3 物种多样性指数与地形因子的RDA排序图LONG. Longitude； LAT. Latitude； ALT. Altitude； T. Tree layer； S. Shrub layer； H. Herb layer； H′. Shannon-Wiener index； D. Simpson index； J. Pielou index； E. Margalef index.Fig.3 Biplots of RDA between species diversity indexes and terrain factors

3 讨 论

3.1 物种组成特征

物种组成反映了植物群落结构的变化。经统计，桂西地区南亚热带落叶栎林共有维管束植物80科178属269种。其中蕨类植物13科20属25种，种子植物67科158属244种。

在植物科的组成方面，菊科、禾本科、大戟科、壳斗科、蝶形花科为群落优势科。其中，壳斗科、大戟科为乔木层和灌木层优势科，且壳斗科所含个体数量远超大戟科；蝶形花科多分布于林下灌木层；菊科主要分布于灌草层；禾本科为草本层优势科。在植物属的组成方面，斑鸠菊属(Vernonia)、榕属、悬钩子属(Rubus)所含种数比例较高。其中栎属的栓皮栎、白栎、麻栎、云南波罗栎均为区系优势成分，这与苏宗明等的研究相符[28]。

3.2 种子植物区系特征

桂西地区地处南亚热带西段，区系属红水河流域植物区系[30]，或以吴征镒的划分标准则属于中国-日本森林植物亚区的滇黔桂植物区系[31]。研究区以热带、亚热带成分为主，并以泛热带分布型最多，这与广西整体植物区系相吻合[37]。但受较高海拔及温凉气候影响[28]，温带成分也占有一定比重。

对种子植物的地理成分进行分析，可以发现，科的热带成分占76.60%，温带成分占23.40%，R/T值为3.27，可见热带成分远超温带成分。热带成分中以泛热带分布型(51.06%)为主，且以大戟科为代表，但该科物种在群落中仅为伴生种；而温带成分中占优势的北温带和南温带间断分布型(10.64%)以壳斗科为代表，该科物种在群落中属于建群种。这体现了研究区落叶栎林群落在科级水平上具有一定程度的热带边缘性质。

相比于科级水平，属的热带成分比例(72.79%)有所下降，而温带成分比例(25.85%)有所增加，R/T值为2.82。其中，北温带分布的栎属在乔木层中占据绝对优势，此外，还有温带成分的桤木属、杨梅属(Morella)、越桔属(Vaccinium)、盐肤木属、松属(Pinus)等散生其中，体现了群落的温带性质。而热带成分中，乔木层主要伴生种包括野桐属(Mallotus)、黄杞属(Engelhardia)、朴属(Celtis)、润楠属(Machilus)等；数量最多的斑鸠菊属、榕属、艾纳香属(Blumea)、构属(Broussonetia)、合欢属(Albizia)、黄檀属、锥属(Castanopsis)、紫金牛属(Ardisia)、紫珠属(Callicarpa)等，则主要分布在林下灌草层中。

类似的，在种级水平上，温带成分比例(26.07%)相较于属级水平也有所增加，包括群落的建群种栓皮栎和麻栎等；热带成分比例(58.55%)有所下降，以红木荷[Schimawallichii(DC.) Korth.]、水东哥(SaurauiatristylaDC.)、印度血桐(MacarangaindicaWight)、粗糠柴[Mallotusphilippensis(Lamarck) Müll. Arg.]、野牡丹(MelastomamalabathricumL.)、粗叶榕(FicushirtaVahl)、大叶斑鸠菊(VernoniavolkameriifoliaDC.)、华山姜(AlpiniaoblongifoliaHayata)等为乔木层伴生种和林下灌草层代表。

3.3 物种多样性特征

群落的物种多样性越高，意味着其群落结构越复杂，遗传资源越丰富[38]。其中，Shannon-Wiener指数又称变化度指数，能度量群落的异质性，同时与Pielou指数(又称均匀度指数)具有正相关关系，即随着指数的增大，群落物种的异质性也越大，且分布更为均匀。Simpson指数又称优势度指数，度量多样性的反面，即集中性，与Pielou指数具有负相关关系。Margalef指数又称丰富度指数，与物种多度成正比。

通过聚类分析可以直观呈现群落之间的相似性[26]，可将研究区落叶栎林群落划分为4种林分类型。总体而言白栎林的乔木层及灌木层物种多样性最高，而草本层则最低，这可能是因为乔灌层物种的冠幅遮蔽影响了草本层的多样性[39]。而部分多样性指数在不同林分类型间没有明显差异，如乔木层的Simpson指数、Pielou指数等，这可能是因为落叶栎林群落分布的生境存在一定的相似性，且具有相似的资源利用方式等。

从不同层次来看，4种落叶栎林的灌木层指数均高于乔木层和草本层，其原因可能是灌木层物种不仅包含了林下对中小尺度资源利用率更高的灌木物种[40]，还包含了乔木层物种的幼苗，因而物种多度更高，同时生态小环境分化较大[27]，从而具有更高的多样性。而乔木层中几种落叶栎作为建群种，占据了明显的优势地位，因而物种较为单一；草本层可能是因为林分的郁闭度较高，无法接收到充足的阳光，且落叶栎林林下的枯枝落叶层较厚，从而使生长发育受到影响。

3.4 多样性指数与地形因子的关系

地形因子的变化被认为是造成局域植物群落物种多样性格局差异的重要因子[41-42]。从RDA的排序结果可以看出，纬度的解释量最大，其次为经度和海拔。

本研究发现，乔木层Margalef指数与纬度呈较强的正相关关系，灌木层除Pielou指数没有明显规律外，其余多样性指数也均随纬度的上升而增大，草本层则相反，即随纬度的上升反而下降。其中，乔木层与灌木层的Margalef指数与纬度表现出正相关关系，这与Rapoport法则相反，但与董雪等[43]的研究结论相一致。除研究区纬度跨度范围较小的原因外，还可能是因为相较于草本层，乔、灌层植物起源于温带地区的物种比例增大，由于物种本身的生态位相对较宽，对纬度梯度所造成的气候变化更为适应[44]，因此出现了随着纬度的上升，物种丰富度也随之上升的变化趋势。

经度往往与降雨量之间存在共变关系，反映了水分的影响[22，45]，而草本层物种由于寿命较短，往往选择高繁殖力的生存策略，且研究区地处广西的少雨地带，因而物种多样性对水分的响应更为敏感，呈现出与经度显著的正相关性，即从西到东呈递增趋势。

海拔通过对局部水热分配的调节，改变群落物种的组成，从而对群落的分布格局产生影响，通常来说，物种丰富度随着海拔的上升而下降[46]，其中灌木层Margalef指数表现最为显著。同时，由于低海拔地区受人为干扰活动影响较频繁，如采伐、采集、放牧等对灌草层物种分布有较大影响，因而灌木层Pielou指数和草本层Simpson指数都呈现出随着海拔的上升而增大的趋势。

4 结 论

(1)研究区落叶栎林群落共计有维管束植物80科178属269种，菊科、禾本科、大戟科、壳斗科、蝶形花科为群落优势科。

(2)研究区落叶栎林群落种子植物区系的热带成分占比高于温带成分，但温带成分所含物种在群落中的地位更具优势，区系表现出一定程度的过渡性质。

(3)可将研究区落叶栎林分为云南波罗栎林、栓皮栎林、白栎林、麻栎林4种类型。根据多样性指数计算结果，4种林分类型均表现出灌木层的物种多样性显著高于乔木层和草本层；其中，以白栎林的乔木层及灌木层物种多样性最高，而草本层则最低。

(4)落叶栎林群落的多样性指数受纬度的影响最大。从不同林分层次来看，乔木层物种多样性主要与经度、纬度呈显著的相关性，灌木层物种多样性与纬度、海拔相关，草本层物种多样性与经度、纬度、海拔之间均有相关性。