河南段黄河湿地水文因子对植物多样性的影响

张会萍， 肖曼， 曾曼芸， 赵河， 邵毅贞， 刘凤琴， 陈云， 袁志良

(1.河南农业大学生命科学学院，河南 郑州 450046； 2.河南省地质调查院，河南 郑州 450001)

湿地是水陆相互作用形成的独特生态系统，蕴藏着丰富的湿地生物多样性。在维护生态环境、提供生态服务、保护生物多样性等方面具有重要的作用[1-2]。湿地植物多样性是生物多样性的重要组成部分，是衡量湿地生态系统稳定性的重要指标。湿地植物多样性与水土保持密切联系，主要受气候[3]、土壤[4]、水文[5]、地下水位[6]等环境因子影响，其中水文条件是作为湿地植物生长的重要基础，对植物空间分布和物种组成具有重要的影响。水文条件的变化可以直接影响湿地植物的分布和生长过程或者通过间接改变湿地水土的理化性质来影响湿地植被的物种组成、群落结构和功能，是影响湿地植物多样性最重要的因素之一[7]。近些年来，随着社会人口的增加和经济的发展，人们不合理地开发利用湿地水土资源，导致湿地生态系统功能退化和生物多样性降低。因此，探究湿地植物物种组成及影响湿地植物多样性的主要水文因子，将有利于保护和恢复湿地植物多样性，实现生态保护和生态平衡的高质量发展[8]。

黄河河床逐渐变宽，河流流速趋于减缓，加上每年春夏季节都会有汛期的影响，河床高度飘荡不定，会形成了大面积的滩涂和黄河湿地[9]。水文情势变化是影响黄河湿地植被生长的重要环境因素，在小空间尺度上，植被与不同的水深之间有着密切的联系，并且以水深为代表性的水文因子与湿地植物物种丰富度和功能群存在显著的相关关系[10]。已有研究表明pH值、水位、水体透明度等水文条件与湿地植物群落组成和多样性之间存在的紧密联系，在不同水文条件下湿地的物种组成存在显著差异[11]；杨娇等[12]研究发现，水位是影响湿地物种多样性的决定因素；张洺也等[13]研究表明，受水分条件的作用，湿地物种组成会随着地表积水深度的变化发生相应的变化。河南段黄河湿地位于黄河中下游过渡地段，是一个典型的游荡性河流，滩涂分布广泛，物种类型多样。目前，有关河南段黄河湿地植被的研究，主要集中于对湿地物种组成、空间分布、物种多样性等方面的研究，缺少对湿地植物多样性与水文环境的关联性研究。

为更深入地了解水文因子对黄河湿地植物多样性的影响，本研究以河南不同区段的黄河干流湿地为对象，研究区域包括所有黄河干流流经河南的自然保护区。调查保护区内湿地植物的物种组成和水文因子，分析其物种组成和物种多样性的变化以及明确不同水文因子对植物多样性的影响，以深化对研究区黄河湿地植物多样性特征的认识，为河南段黄河湿地植物多样性的保护、发展、修复等提供理论依据。

1 研究区概况与研究方法

1.1 研究区概况

河南段黄河湿地位于整个黄河中下游的交界处，主要流经三门峡、郑州、开封、新乡、濮阳5市，地理位置位于34°34′～36°08′N和110°22′～116°07′E之间[14]，海拔自西向东逐渐降低。河南沿黄湿地流域范围长711 km，属暖温带大陆性季风气候，夏季气候炎热降雨较多，冬季天气寒冷气候干燥，季节性气候明显，年平均气温为12～15 ℃，年平均降水量为500～900 mm，年蒸发量为1 499～2 361.3 mm。河南沿黄湿地地形极其复杂，由西向东可依次分为山地、丘陵、冲积平原三大地貌类型[15-17]。

本研究选取河南省不同区段的5个自然保护区湿地和2个湿地公园，7个保护区湿地自西向东依次是河南三门峡库区湿地(HNSMX)、河南黄河湿地国家级自然保护区(HNHH)、河南郑州黄河湿地省级自然保护区(HNZZ1)、河南郑州黄河国家湿地公园(HNZZ2)、河南开封柳园口湿地省级自然保护区(HNKF)、河南新乡黄河湿地鸟类国家级自然保护区(HNXX)、河南濮阳黄河湿地省级自然保护区(HNPY)[18]。

1.2 调查样地布设与水文数据采集

根据研究区地表水位梯度变化特点，采用样线法与样方法相结合的野外植物资源调查方法，对不同区段黄河干流湿地上的植物进行详细系统的调查。在研究区内随机设置调查样地，在每处样地内都布设一条由河滩向黄河水域方向延伸的调查样带。在设置样带调查的基础上，根据不同区段黄河湿地植物群落的分布情况设置不同的样方类型。乔木调查样方设置20 m×20 m，灌木调查样方为4 m×4 m，草本样方为1 m×1 m。调查样方内的植被类型、优势植物科、优势物种等，测量调查样地内所有存活的乔木、灌木、草本，记录乔木样方的平均冠幅、平均高度、平均胸径、株数以及物种名称；记录灌木样方的平均盖度、平均高度、平均基径、株数、植物名称；记录草本样方的物种名、盖度、高度、多度[19]。利用GPS记录下各个样方所在位置的经度、纬度和海拔数据。在河南段的黄河湿地中，共设置调查小样方964个。

在每个研究区的样方内随机设置10个采样点，采集水文环境数据然后取其平均值代表该区域的水文因子指标。水文因子指标包括地表水pH值、地下水pH值、丰水位、平水位、枯水位、地表水总氮、地表水总磷、地表水透明度和地表水盐碱度。地表水pH值、地下水pH值的测定参照《地表水环境质量标准》(GB 3838—2002)和《水和废水标椎分析方法》[20]，采用常规水质参数测量仪进行测定。黄河湿地水位的测量是采用地下水监测系统，利用水位计原理间接测出不同的水位值，根据钻探观测的时间可确定平水位、丰水位、枯水位。地表水总氮和地表水总磷的测定是利用有机玻璃采水器采集水下面0.5 m处的水样，然后将采集好的水样带回实验室，参照《水和废水标椎分析方法》来进行测定。运用赛氏盘(黑白盘)法现场测定地表水透明度[21]，地表水盐碱度是利用特定的盐碱度测定仪进行测定。

1.3 研究方法

采用物种丰富度指数(Menhinick指数)、香农维纳多样性指数(Shannon-Weiner指数)对群落的物种多样性进行评价与分析[22]。各指数的计算公式如下：

Menhinick物种丰富度(R)：R=S

Shannon-Weiner多样性指数(H′)：

H′=∑PilnPi

式中：S为样方内物种的总数；Pi为第i种个体数。

采用Venn图来探究不同湿地保护区之间的物种多样性差异；用程序包“factoextra”对不同湿地的植物物种进行主成分分析；使用“ggcor”程序包来探究物种多样性与环境之间、环境与环境之间的相关性；采用冗余分析(Redundancy analysis，RDA)对7个湿地保护区的物种进行排序分析，探究湿地植物种类组成及分布与水文环境因子之间的关系。本研究所有数据基于R 4.0.1系统软件进行数据分析和图像绘制。

2 结果与分析

2.1 河南段黄河湿地的植物物种多样性

在研究区964个小样方中，乔木、灌木和草本植物共有188种，隶属于52科136属(图1)。主要科依次为菊科(Compositae)、禾本科(Gramineae)、豆科(Leguminosae)、莎草科(Cyperaceae)、蓼科(Polygonaceae)、唇形科(Lamiaceae)、苋科(Amaranthaceae)、旋花科(Convolvulaceae)，分别占总物种数的19.15%、17.02%、6.91%、5.85%、5.32%、3.72%、3.19%、3.19%，8个科植物占所有物种的64.36%；单种属有101属，其所属46科，占总科数的88.4%，说明河南段黄河湿地植物组成中，呈现出单种属、单种科所占比例较大，部分科属物种多样性明显的特点。研究调查发现，草本层植物在河南段的黄河湿地中占主导地位，而木本植物大多为后期人工种植的防护林、景观林和生产林及少数的野生小灌木[23]。草本植物共172种，占总种数的91.49%，主要组成物种有水蓼(PolygonumhydropiperL.)、车前(PlantagoasiaticaL.)、灯心草(JuncuseffusesL.)、鬼针草(BidenspilosaL.)等；灌木有9种，占总种数的4.79%，主要组成物种有柽柳(TamarixchinensisLour.)，紫穗槐(AmorphafruticosaL.)，黄荆(VitexnegundoL.)等；乔木共10种，占总种数的5.31%，主要组成物种有旱柳(SalixmatsudanaKoidz.)，加杨(Populus×CanadensisMoench)，楝(MeliaazedarachL.)等。

注：HNSMX，河南三门峡库区湿地；HNHH，河南黄河湿地国家级自然保护区；HNZZ1，河南郑州黄河湿地省级自然保护区；HNZZ2，河南郑州黄河国家湿地公园；HNKF，河南开封柳园口湿地省级自然保护区；HNXX，河南新乡黄河湿地鸟类国家级自然保护区；HNPY，河南濮阳黄河湿地省级自然保护区。下同。

不同区段黄河湿地的物种分布存在一定差异(图2)，其中HNHH物种最多，HNXX物种最少。7个黄河湿地独有的物种数量分别为21、23、2、50、0、3、2种，共计包含108种，占总物种的57.45%。7个保护区共同存在的植物有5种，仅占总物种数的2.66%。

图2 河南不同区段黄河湿地的植物物种组成差异Fig.2 Differences of plant species composition of the Yellow River Wetland in Henan different sections

2.2 河南不同区段黄河湿地植物分布差异

使用Kruskal-Wallis秩和检验法从样方水平上对7个研究区植物物种丰富度指数进行比较(图3)，结果显示，7个区段间黄河湿地植物多样性存在显著差异(P<0.01)。

图3 河南不同区段黄河湿地植物物种丰富度指数Fig.3 Plant species richness index of the Yellow River Wetland in Henan different sections

对黄河湿地不同植物群落进行降维聚类分析(图4)，主成分分析结果显示，前两轴一共解释了15.3%的方差。不同区段的黄河湿地间存在明显的物种交叉，大多数的物种分布于多个研究区，而少部分的物种局限分布于特定研究区。

图4 河南不同区段黄河湿地植物群落主成分分析Fig.4 Principal component analysis of plant communities of the Yellow River Wetland in Henan different sections

2.3 物种多样性与水文因子的相关性分析

物种多样性与水文因子的相关性分析显示(图5)，水文环境因子之间的自相关较弱，但不同的水文环境因子与物种多样性之间存在相关关系。其中丰水位、平水位、枯水位的平均值(平均水位Mwl)和地表水pH值与物种丰富度和Shannon-Wiener指数呈极显著的正相关，且地表水pH值对物种多样性影响最大；地下水pH值和地表水盐碱度对物种丰富度和Shannon-Wiener多样性指数影响最小；物种丰富度和Shannon-Wiener多样性指数与地表水总氮呈明显负相关；地表水透明度和地表水总磷对物种多样性有也有一定的影响。

注：SRI表示物种丰富度指数，SW表示Shannon-Wiener指数；颜色梯度代表Mental相关系数r，r大于0代表物种多样性指数与水文因子之间呈正相关，r小于0代表物种多样性指数与水文因子之间呈负相关。

RDA分析结果显示，前两轴总共解释了物种-环境关系方差49.56%，表明排序效果较佳[24]，能够较好的解释水文环境因子对湿地植物物种的影响(图6)。水位Mwl与地表水pH值对植物群落组成有较强的解释能力，且相互间呈正相关，而地表水盐碱度与前两者的变化趋势相反，表现出负相关性。地表水pH值对湿地植物群落结构的影响最大，显著影响植物物种的分布，而地下水pH值对物种多样性的影响最小[13]。

图6 黄河湿地植物群落结构与水文因子RDA分析Fig.6 RDA analysis of plant community structure and hydrological factors in the Yellow River wetland

3 结论与讨论

通过对河南段黄河湿地植被调查发现，菊科和禾本科为种数最多的2个科，表明菊科和禾本科在黄河流域湿地优势明显，这一现象主要由于其作为世界广泛分布科和对环境高度的适应特性[25-26]。河南段黄河湿地植物的这种优势科的组成很好地反映了黄河湿地植物的分布偏好及湿地带的生境特征。河南沿黄湿地是由于季节性水位的涨落变化形成大面积的消落带。在本次调查中，以车前、鬼针草等为代表的中旱生植物和以水蓼、灯心草等为代表的湿生植物广泛分布，具有相对的优势，这些植物大多数为一年或者两年生草本，生长周期较短，可以很好地适应水流量节律的变化[23]。

湿地植被一般具有隐域性特征，在小尺度范围内植被的分布格局受湿地独特的土壤、水文、气候、人类活动、植被演替规律等多种因素的影响。黄河湿地是位于河流与陆地之间典型过渡带，其脆弱性和复杂性使河南段黄河湿地植物总体上呈现出部分科属多样性突出，但整体上单种属、单种科所占比例相对较高的植被空间分布格局[27]。植被这种特殊分布格局的形成是由表现出具有明显空间分异特征的环境因子影响的[28]。河南段黄河湿地的水文环境对物种分布和组成有所影响，导致不同区段的湿地物种组成和物种丰富度存在显著差异，主要原因可能是不同湿地之间水文生境差异大造成的，这与姚新治等[29]研究结论相同。湿地植物长期生长于不同的生态环境中时，会逐渐形成适应外界环境条件的生长机制和调节机制[30]，也可能是该区段湿地植物对当地水文环境长期适应的结果。

湿地植物在湿地生态系统中处于关键的生态位，其生理特征与所处水体的水文状况密切相关，具有差异性的水文环境可以促使植物多样性和植物群落特征发生改变。影响湿地物种多样性的因素有很多，比如pH值、地下水水位、土壤有机质等[26]。相关研究表明，植物生长发育过程中受水文环境条件制约，pH值是影响植物空间分布和物种多样性的一个极其重要的因子[31]。本研究中，地表水pH值和地下水水位与物种丰富度和Shannon-Wiener指数呈现出显著的正相关关系，其中地表水pH值对河南段黄河湿地植物多样性影响最大，对植物多样性的发展具有重要的作用，这与前人研究结果相似[32-34]。研究认为，物种对pH值的偏好不仅依赖于物种本身对环境的适应，另一方面，水土的pH值与水土的理化性质密切相关，能够进一步间接或者直接影响水土的理化性质而影响植被的空间分布格局[35]。湿地地下水水位的高低可影响湿地的水分含量，造成土壤盐碱化程度、土壤通透性及土壤的温湿度不同，进而影响湿地土壤有机质的分解速率和矿化速率，湿地植物会通过改变自身的性状来适应不同的地下水位[36]。本研究表明，地表水pH值是影响河南段黄河湿地植被的主要影响因素，其次是地下水水位，因此在黄河湿地植被保护和恢复中，除了改善地形地貌来控制地下水水位之外，更应采取相应措施达到调节水分酸碱度和改善土壤养分的效果，为湿地植被的生长提供良好的生长环境。

在植物多样性与环境因子的分析中，地下水pH值对物种多样性的影响最弱，可能是由于湿地植被以草本植物为主，草本植物生长的根系较浅，很容易受到地表层环境的影响，对地下环境反映程度较弱。地表水总氮对物种多样性发展也具有重要的影响，地表水总氮与物种丰富度指数和Shannon-Wiener指数都呈负相关，限制了植物多样性的发展[35]。地表水总氮是衡量水质营养状态的重要指标，其成为限制性因子可能是由于水体富营养化导致湿地水质质量下降，不利于湿地植物多样性的发展[37]。通过RDA分析，结果进一步表明，地表水pH值是影响黄河湿地植物多样性最重要的水文因子，地下水水位、地表水总氮等水文因子对植物物种分布及植物物种组成也有着不同程度的影响。

本研究表明，河南段黄河湿地的物种多样性丰富，其中草本植物占绝对优势。由于不同区段黄河湿地水文环境的差异，湿地的物种组成和物种多样性存在显著差异，体现了河南段黄河湿地物种的多样化，以及湿地植物对不同水文环境的适应性；地表水pH值是影响该湿地物种多样性的主要水文因子。在未来黄河湿地生物多样性的保护中，首先，要适度增加地下水位来提升湿地植被对水源的涵养能力；其次，构建不同水文梯度的植物种群，加强黄河湿地植物群落的稳定性。