贵州省灵芝的生态种植适生区及关键生态因子研究

王志威，胡优琼，黄安玲

（贵州中医药大学 药学院/贵州道地药材灵芝种质资源开发及栽培技术研究中心，贵州 贵阳 550002）

灵芝[Ganoderma lucidum（Leyss.ex Fr.）Karst.]，隶属于多孔菌目（Polyporales）多孔菌科（Polyporaceae）灵芝属（Ganoderma）[1]，是我国著名大宗常用中药材，亦为贵州省苗族特色民族药材，俗称“Jib det lul”［基倒陆（黔东南）］、“Jenb lait”［敬奶（贵州毕节）］或“Linx zid”［灵芝（贵州松桃）］，药用和食用价值较高[2-3]。《神农本草经》中记载，灵芝具有扶正固本、滋补强壮、延年益寿等功效。李时珍在《本草纲目》中亦将灵芝列为上品，且归于菜部[4]。2020 年，国家卫生健康委员会、国家市场监督管理总局联合印发《关于对党参等9 种物质开展按照传统既是食品又是中药材的物质管理试点工作的通知》，提出将灵芝、天麻和铁皮石斛等9 种中药材开展按照传统既是食品又是中药材生产经营试点工作，贵州也成为全国首批开展此项试点的省份[5]。此外，大量的化学和药理学研究结果也表明，灵芝在抗肿瘤[6]、抗衰老[7]、降血压[8]和保护肝脏[9]等诸多方面具有较好的疗效。

由于疗效显著、药食两用、政策支持、种植周期短且可林下种植等诸多因素的影响，近年来，灵芝已逐渐成为贵州省大量林下生态种植和重点开发利用的中药材[10-11]，在加快推进贵州省药食同源产业链的高质量发展、增加地方财政收入和促进农户增产增收等方面起着十分重要的作用[12-13]。因此，明确灵芝在贵州省的潜在生态适生区及其关键生态因子，对推进贵州省灵芝种植产业规模化、可持续化和市场化显得尤为重要。尽管长期以来，研究人员对贵州省灵芝的资源及其分布开展了多方面的调查研究，在探索灵芝资源分布特点及了解其生境需求方面起到了积极作用[14-15]。然而，前期的研究多采用野外资源调查的方式，该方法虽然简单直观，但成本高、调查周期长，同时也常因为调查范围不足和调查区域偏好等人为因素而难以全面真实地反映灵芝在贵州的生态适生区[16-17]。

随着生态学统计模型以及地理信息系统（Geographic information system，GIS）的发展，基于GIS 和生态学模型对物种的潜在分布区进行模拟预测以及关键生态因子探索已经得到了较广泛的应用[18]。其中，最大熵模型（Maximum entropy model，MaxEnt）因其成本低、稳定性较好，尤其是在物种样本信息有限的情况下，能够较准确地预测物种的适生区[19-20]，被广泛应用于中药材如川贝母（Fritillaria cirrhosaD. Don）[21]、黄 芩（Scutellaria baicalensisGeorgi）[22]和 党 参［Codonopsis pilosula（Franch.）Nannf.］[23]等的生态适生区区划及其关键生态因子探索中，珍稀濒危植物如独叶草（Kingdonia unifloraBalf.F.et W.W.Smith）[17]、金花茶（Camellia nitidissimaChi）[24]和珙桐（Davidia involucrataBaill.）[16]等的潜在适生分布区探索和种质资源保护，以及外来入侵植物如加拿大一枝黄花（Solidago canadensisL.）[25]、紫茎泽兰［Ageratina adenophora（Sprengel）R.M.King ＆H.Robinson］[26]和豚草（Ambrosia artemisiifoliaL.）[27]等的生物学防护研究中。

然而，迄今为止，对贵州省灵芝的生态种植适生区及关键生态因子研究尚未见相关报道。鉴于此，拟利用MaxEnt 模型，结合灵芝在贵州的采集点信息以及植被、气候、太阳辐射和地形共95 个生态因子，对贵州省灵芝的潜在生态适生区进行模拟预测以及关键生态因子筛选，以期为贵州省灵芝的生态种植区域选择以及关键生态因子把控等提供理论依据。

1 材料和方法

1.1 数据来源

灵芝的分布点数据来源于贵州中医药大学灵芝种质资源开发及栽培技术研究中心成员对贵州省境内灵芝的调查采集数据，共19 个采样点，均采用GPS记录其经纬度，详细信息如表1所示。

表1 本研究中灵芝的采集点信息Tab.1 Collecting information of Ganoderma lucidum used in this study

1.2 生态因子和地图数据

本研究使用的95 个生态因子（详见表2），包括19 个生物气候因子（Bio1—19）、48 个单月气候因子（Tavg1—12、Prec1—12、Tmax1—12、Tmin1—12）、12 个太阳辐射因子（Srad1—12），数据均来自世界气候数据库（http://worldclim.org/)；12 个植被因子（Lcov1—12，http://www.earthenv.org/landcover）、4 个地形因子（Elevation、slope、aspectcosine、aspectsine，http://www.earthenv.org/topography），空间分辨率均为2.5 min。本研究中地图的分析底图来源于国家测绘地理信息局标准地图网站（http://bzdt.nasg.gov.cn/index.js）。

表2 影响贵州省灵芝潜在适生区的95个生态因子Tab.2 95 ecological factors affecting the potential suitable areas of Ganoderma lucidum in Guizhou Province

1.3 分布和生态因子数据处理方法

将收集的灵芝分布数据按照物种名、经度（X）和纬度（Y），输入至Excel 中，并以（*.csv）文件格式进行保存。基于国家测绘地理信息局标准地图网站下载的分析底图，用ArcGIS v10.0 软件对生态因子图层进行裁剪和潜在适生区绘制。

1.4 生态因子相关性分析方法

由于选用的生态因子较多，因子间容易产生多重共线性问题，从而增加模型的复杂性，影响模型的输出与贡献率判断等。为克服以上问题，运用R v4.1.2软件对95个生态因子数据进行多重共线性分析来检验因子间的相关性，筛选相关性系数绝对值|r|＜0.85的生态因子进入模型分析[28]。

1.5 适生区模拟方法

基于（*.csv）格式的分布数据和相关性分析筛选出的生态因子，使用MaxEnt软件模拟灵芝在贵州的潜在适生区，参数设置：随机试验百分比（Random test percentage）为25%，最大迭代次数（Maximum iterations）为5 000，收敛阈值（Convergence threshold）为10-5，重复次数（Replicates）为15。此外，选用刀切法（Jackknife method）和生态因子的贡献率来综合评价关键生态因子。

1.6 预测结果评价方法

采用受试者工作特征曲线的AUC 值（Area under curve value)来判断模型的预测效果。通常，当AUC＜0.5 时，表明预测结果失败；当AUC 介于0.5～0.7时，表明预测结果价值较低；当AUC介于0.7～0.9时，表明预测结果价值中等；当AUC＞0.9 时，表明预测结果价值较高[20]。

1.7 适生区等级划分方法

利用ArcGIS中Reclassify 功能对灵芝MaxEnt模拟结果进行适生等级划分。利用Zonal statistics 功能对灵芝适生等级图层进行统计分析，得到贵州省各县、市或区等的潜在适生区面积。

2 结果与分析

2.1 贵州省灵芝生态因子相关性分析及筛选结果

基于相关性分析，共筛选出20个生态因子用于灵芝MaxEnt 生态位模拟，包括生物气候中的2 个温度因子（Bio2、Bio3）及3 个降水因子（Bio12、Bio13、Bio14）、单月气候中的4 个降水因子（Prec2、Prec7、Prec9、Prec10）、6 个植被因子（Lcov1、Lcov2、Lcov3、Lcov4、Lcov5、Lcov7）、2 个太阳辐射因子（Srad7、Srad10）和3 个 地 形 因 子（Slope、Aspectcosine、Aspectsine），详见表3。

表3 贵州省灵芝生态因子相关性分析筛选结果（|r|＜0.85）Tab.3 Screening results of correlation analysis on ecological factors of Ganoderma lucidum in Guizhou Province（|r|＜0.85）

2.2 灵芝潜在适生区及适生面积统计结果

受试者工作特征曲线AUC 值显示为0.991（图1），说明MaxEnt 对贵州省灵芝的潜在适生区预测精度较高。根据存在概率P对灵芝的潜在适生区进行了等级划分（图2）：非适生区（0.00～0.45）、低适生区（0.45～0.60）、中适生区（0.60～0.75）和高适生区（0.75～0.93）。

图1 基于MaxEnt模拟的贵州省灵芝受试者工作特征曲线Fig.1 Receiver operating characteristic curve of Ganoderma lucidum in Guizhou Province based on MaxEnt modeling

图2 基于MaxEnt模拟的贵州省灵芝的潜在生态适生区Fig.2 Potential ecological suitable areas of Ganoderma lucidum in Guizhou Province based on MaxEnt modeling

模拟结果显示，灵芝在贵州省的高适生区主要位于25.0°～28.5°N、106.0°～109.0°E 的贵州北部、东北部和中至南部，在贵州西部或西南部则多为低适生或非适生区。

对灵芝在贵州省各县、市或区的适生面积统计结果（表4）显示，灵芝在贵州省的适生区总面积为87 742.65 km2，占全省总面积的50.53%。其中，高、中、低适生区总面积分别为18 121.56 km2（占全省面积的10.44%）、31 639.27 km2（占全省面积的18.22%）、37 981.82 km2（占全省面积的21.87%）。高适生区主要位于惠水县、龙里县、平塘县、贵定县、余庆县、绥阳县、都匀市、紫云县、湄潭县、习水县、遵义市播州区、石阡县、望谟县、桐梓县、江口县、贵阳市、赤水市和开阳县等，而在贵州西部或西南部的黔西县、毕节市、盘县、水城县、六盘水市钟山区、晴隆县、贞丰县、赫章县、威宁县、安龙县、兴仁县和兴义市等则多为低适生或非适生区。

表4 灵芝在贵州省的潜在生态适生区面积统计Tab.4 Statistical analysis of the potential ecological suitable areas of Ganoderma lucidum in Guizhou Province km2

续表4 灵芝在贵州省的潜在生态适生区面积统计Tab.4（Continued） Statistical analysis of the potential ecological suitable areas of Ganoderma lucidum in Guizhou Province km2

2.3 灵芝关键生态因子分析结果

从表5 可知，贡献率排名前8 位的生态因子由高到低依次为Lcov4（21.36%)、Bio2（15.11%)、Prec2（12.54%)、Lcov5（12.52%)、Srad10（10.52%)、Lcov2（5.46%)、Lcov1（4.68%)，Prec9（3.43%)，合 计 高 达85.62%。说明以上因子是影响灵芝适生分布的关键生态因子。此外，植被因子的累积贡献率最大（48.17%)，其次依次为单月气候及生物气候中的降水因子（21.36%)及温度因子（15.36%)、太阳辐射因子（13.70%）和地形因子（1.41%)。

表5 生态因子在贵州省灵芝潜在适生分布中的贡献率Tab.5 Contribution rate of ecological factors in the potential suitable distribution of Ganoderma lucidum in Guizhou Province

Jackknife 刀切法分析结果（图3）显示，当使用单因子建模时，Lcov4、Bio2、Prec2、Lcov5、Srad10、Lcov2、Lcov1 和Prec9 对模型的增益效果也较好，这进一步说明以上因子很可能对灵芝的适生性影响较大，为影响灵芝在贵州潜在适生分布的关键生态因子。

图3 基于MaxEnt模拟的贵州省灵芝Jackknife法分析结果Fig.3 Result of Jackknife analysis of Ganoderma lucidum in Guizhou Province based on MaxEnt modeling

2.4 灵芝关键生态因子适生范围分析结果

一般认为，当存在概率P＞0.5时，其对应的生态因子值较适合物种的生长。本研究中，关键生态因子对存在概率的响应曲线结果（图4）显示，当灵芝的存在概率P＞0.5 时，Lcov4、Bio2、Prec2、Lcov5、Srad10、Lcov2、Lcov1 和Prec9 的适宜范围分别为30%～55%（最适40%）、5～8 ℃（最适7 ℃）、20～60 mm（最适30 mm）、10%～30%（最适15%）、9 000～12 000 kJ/（m2·d）[最适10 000 kJ/（m2·d）]、2%～20%（最适2%）、1%～15%（最 适2%）、100～140 mm（最 适120 mm）。

图4 贵州省灵芝的关键生态因子与存在概率响应曲线Fig.4 Corresponding curve between key ecological factors and the probability of presence of Ganoderma lucidum in Guizhou Province

3 结论与讨论

3.1 灵芝在贵州的潜在生态适生区

基于MaxEnt 模型的受试者工作特征曲线的AUC 值＞0.90，说明MaxEnt 预测结果能较精确地反映灵芝在贵州省的潜在适生区分布情况。本研究结果表明，灵芝在贵州的适生面积较大（87 742.65 km2），占全省总面积的50.53%，说明贵州省的生态环境较适合灵芝的生长，这和前人[29-30]对贵州省灵芝的资源调查结果基本一致。资源调查结果显示，灵芝在黔东、黔西、黔中、黔南、黔北、黔西南和黔东南都有分布，产于江口县、石阡县、雷山县、剑河县、安龙县、兴仁县、兴义市、荔波县、册亨县、望谟县、晴隆县、贵阳市、龙里县、惠水县、织金县和安顺市等地[29-30]。本研究结果显示，以上方位及地区都具有灵芝的适生区，但适生程度存在较大差异。例如，在龙里县、惠水县、贵阳市、江口县、望谟县和石阡县等地高适生区面积较大，而在安龙县、兴仁县、兴义市和晴隆县等地则多为低适生或非适生区。因此，在灵芝的实际生态种植过程中，还需对其生态种植区域进一步细化筛选。根据本研究结果，灵芝的高适生区主要位于贵州北部、东北部、中至南部地区，包括该区域的惠水县、龙里县、平塘县、贵定县、余庆县、绥阳县、都匀市、紫云县、湄潭县、习水县、遵义市播州区、石阡县、望谟县、桐梓县、江口县、贵阳市、赤水市和开阳县等地。尤其是在贵州的中部至南部地区，高适生区较为集中且交通便利，因此，可重点在该地区的惠水县、龙里县、平塘县、贵定县、余庆县、都匀市、望谟县和紫云县等对灵芝进行规模化生态种植。一方面可充分利用该地区丰富的林下资源和便利的交通条件，另一方面可发挥该地区位置偏南、无霜期较长的优势，在保证灵芝有效成分的前提下，进一步提高灵芝的产量[31-32]。对于贵州北部和东北部地区的高适生区（如湄潭县、习水县、遵义市播州区、石阡县、桐梓县和江口县等），由于相对零散和无霜期较短等因素，建议根据当地生态环境、市场需求、政策倾向和交通条件等实际情况对灵芝进行小规模生态种植。而在贵州的西部或西南部地区（如黔西县、毕节市、盘县、水城县、六盘水市钟山区、晴隆县、贞丰县、赫章县、威宁县、安龙县、兴仁县和兴义市等），主要显示为低适生或非适生区，建议不开展灵芝的规模化种植。

3.2 灵芝关键生态因子及其适宜种植范围

根据本研究结果，对灵芝潜在适生分布起主要作用的生态因子为植被因子，其次分别是降水、温度、太阳辐射和地形因子。由此可见，在灵芝的生态种植过程中，应优先考虑植被因素。对于各植被因子，贡献率结果显示，混交林占比（Lcov4）的贡献率最大，其次依次为灌木林占比（Lcov5）、常绿阔叶林占比（Lcov2）、常绿/落叶针叶林占比（Lcov1）、被种植和管理的植被占比（Lcov7），说明灵芝更适合在混交林下生长。另从生态适宜范围（P＞0.5）来看，Lcov4 显示的适宜范围也更宽（30%～55%)，其次依次为Lcov5（10%～30%)、Lcov2（2%～20%）和Lcov1（1%～15%)，这进一步说明了混交林更适合灵芝的生长，在生态种植过程中可作为林下种植环境的首选。

影响灵芝适生性的气候因子中降水因子的累积贡献率（21.36%）大于温度因子（15.36%），说明灵芝对水分条件要求相对更高，这和潘丹等[33]对我国南方地区灵芝种植的气候适应性分析结果是基本一致的。此外，本研究结果进一步表明，影响灵芝适生分布的降水因子有2、9、10 月份的降水量（Prec2、Prec9、Prec10）和最干月降水量（Bio14），其中，2 月份的降水量（Prec2）最为关键，贡献率为12.54%（该时期处于灵芝的菌丝体阶段）；而9、10月份的降水量（Prec9、Prec10）和最干月降水量（Bio14）的贡献率相对较少，分别为3.43%、2.43%、2.95%（3 个时期皆处于灵芝的子实体阶段）。这说明，相对于子实体阶段，降水因子在灵芝的菌丝体阶段的作用更为关键。因此，在灵芝的种植过程中，要注意菌丝体阶段对水分的控制，尤其是2月份的降水量需控制在20～60 mm（最适30 mm）。在温度方面，平均气温日较差（Bio2）为影响灵芝适生分布的关键温度因子。研究表明，气温日较差的变化可影响植物物种的产量和品质，气温日较差大时，植物可制造并积累较多的物质，常形成质优丰产；反之则对植物的产量和品质不利[21，34]。但本研究中，Bio2 的响应曲线显示，当Bio2＞7 ℃时，灵芝的存在概率迅速下降，当＞10 ℃左右，存在概率几乎为零；而当Bio2＜7 ℃，灵芝的存在概率下降相对缓慢，当＜3 ℃时，趋于稳定，不再下降。由此可知，相对于较高的平均气温日较差，灵芝对较低的平均气温日较差更为适应。因此，在灵芝的实际种植过程中，更应注意对较高平均气温日较差的控制。

在光照方面，研究表明，光可抑制灵芝菌丝体的生长，但适当的光照有助于灵芝子实体的生长和品质的形成[35-36]。本研究中，经过相关分析的筛选，影响灵芝适生性的太阳辐射因子有10、7 月份的太阳辐射值（Srad10、Srad7），两者皆处于灵芝的子实体阶段，说明光照确实对灵芝的子实体阶段较为重要；此外，Srad10 的贡献率（10.52%）远远大于Srad7的贡献率（3.18%），为影响灵芝适生分布的关键太阳辐射因子。造成以上结果差异很可能与灵芝喜生长的树种有关。研究表明，灵芝常生于栎、桦、椴、枫香和板栗等落叶阔叶树上[37]。10 月正值落叶阔叶树的落叶时期，相对于7月份，其林下的太阳辐射强度很可能波动较大，为使灵芝正常生长，对光照的要求可能更高，太阳辐射强度更为关键。

综上所述，本研究结果可为贵州省灵芝的生态种植区域选择提供一定的参考，并可为其生态种植的关键生态因子把控等提供重要依据。然而，需要注意的是，物种的潜在适生区不仅取决于气候、植被、太阳辐射和地形等生态因子，还和人文作用以及遗传背景因素相关[38-39]。本研究虽然选取了95个生态因子，涵盖气候、植被、太阳辐射和地形等多种因子类型，但未考虑灵芝的遗传背景和人文作用等因素，所以预测结果与灵芝的实际生态适生区可能会存在一定的偏差。只有在研究所得的适生区和林下环境中对灵芝开展种植试验，方可得到适合灵芝在贵州省生态种植的确切区域和环境。此外，在灵芝的大规模生态种植过程中，还需要注意交通条件、市场价格和需求等对灵芝种植的影响。因此，充分利用各类生态因子，并综合考虑物种遗传、交通条件、市场价格和需求等因素的影响，将是今后灵芝生态种植研究工作的方向和重点。