光照强度对烟草生长发育及产量和质量的影响研究进展

刘晓丽向 欢 杨兴有 郭 冲 陈相君 刘雅洁 曾淑华*

（1四川农业大学，四川成都 611130；2四川省烟草公司德阳市公司，四川德阳 618400；3四川省烟草公司，四川成都 611130）

烟草是我国重要的经济作物之一。目前，光照强度对烟草生命活动的影响已经有了广泛的研究。一些烟草品种需要遮阴栽培才能满足市场对其品质的需求，侧面促进了光照强度对烟草生命活动影响的研究，并提高了烟草经济效益。

笔者在前人研究的基础上，就光照强度对烟草农艺性状、生理特性、产量与质量的影响研究进行了综述和展望。

1 光照强度对烟草农艺性状的影响

改善烟草农艺性状对提高烟草产量和品质有重要意义。有研究表明，与烟草产量相关的部分农艺性状是由多基因控制的数量性状[1-4]，这些性状易受环境的影响[5-7]，其中光照强度起着至关重要的作用。研究表明，随着光照强度的减弱，烟草株高、节距、叶长宽比、叶面积、最大叶长、最大叶宽都有所增加，而茎围、比叶重、叶宽、叶片数、根长、根体积、干鲜比均下降[8-12]。

另外，光照强度对烟草不同生育时期农艺性状的影响程度不同。有研究指出，弱光胁迫对烟草生育中后期农艺性状的影响大于生育前期[13]。另有报道表明，光照强度对烟株第5片叶和第11片叶的长宽比值影响存在差异[14]。

2 光照强度对烟草生理特性的影响

2.1 光照强度对烟草叶绿素含量的影响

烟草叶绿素的含量和性质对烟草外观质量和内在品质均有影响。有研究表明，随着光照强度的减弱，烟叶总叶绿素含量、叶绿素a、叶绿素b、叶绿素a+叶绿素b的含量均增加，并且叶绿素b含量的增幅大于叶绿素a，叶绿素a/b的值减小，这有利于提高烟株对较弱光的抵御能力[15-18]。但也有研究表明，随着光照强度的减弱，烟草叶绿素a含量呈递减的趋势[13]、叶绿素a含量增幅高于叶绿素b[19]。出现不同的研究结果可能与各试验中光照强度的减弱程度、供试烟草品种、试验点气候条件的不同等因素有关。

2.2 光照强度对烟草叶绿素荧光参数的影响

不同光照强度处理对烟草光合作用的影响可以通过叶绿素荧光参数反映出来。有研究表明，光照强度降低，烟草叶绿素荧光参数光化学猝灭系数（qP）、PSII最大光化学效率（Fv/Fm）、PSII实际光化学效率（PSII）均增加，初始荧光（Fo）和非光化学猝灭系数（NPQ）则减小[20-21]，这说明随着光照强度的减弱，烟草叶片对光能的利用率越来越高。但也有研究表明，在70%的自然光照条件下，qP值在烟草旺长后期高于自然光照，但在成熟期却低于自然光照[22]，这表明在旺长后期遮阴对强光导致的光抑制现象缓解作用更显著。

另外，不同烟草品种对光照强度转化的适应能力存在差异。有研究发现，在遮阴及光照强度转换条件下，K326品种较中烟101适应性更强，并能保持较高水平的净光合速率、实际光化学效率、最大光化学效率和光电子传递能力[17]。

2.3 光照强度对光合生理特性的影响

光合生理特性是影响烟草生产力的因素之一[23]。有研究表明，随着光照强度的减弱，烟株光合速率、蒸腾速率、气孔导度均呈下降趋势，胞间CO2浓度呈上升趋势[8，17，24]。 但也有报道指出：减弱光照强度，成熟期烟叶光合速率、气孔导度与蒸腾速率均高于自然光照，胞间CO2浓度低于自然光照[22]；倪国仕等[25]研究表明，遮阴前期光照强度较弱，弱光处理烟叶的净光合速率较小，而遮阴后期烟株叶片蒸腾速率与气孔导度增加，净光合速率高于自然光照，胞间CO2浓度降低。

2.4 光照强度对烟草生理酶活性的影响

碳氮代谢属于烟株生长发育过程中最基本的代谢，而蔗糖转化酶（INV）和硝酸还原酶（NR）是碳氮代谢的关键酶。因此，可以通过INV和NR活性来判断烟株碳氮代谢的水平[26]。有研究表明，随着光照强度的减弱，烟株叶片NR活性增强、INV活性减弱，说明氮代谢强于碳代谢，烟株干物质积累减少[27]。但也有研究发现，遮阴会显著降低 NR 活性[11，26，28]。 过氧化氢酶（CAT）、超氧化物歧化酶（SOD）和过氧化物酶（POD）作为清除活性氧类的消除剂，是烟草抗氧化胁迫的关键酶类和重要保护酶。有报道指出，光照强度为80%时，烟草叶片POD值和SOD值均高于自然光照和60%光照强度，说明适度遮阴能有效防止烟株叶片发生膜脂过氧化，对烟株起到保护作用[25]。在朱大恒等[22]的研究中，70%的自然光照下烟草旺长后期和成熟期超氧阴离子产生速率、过氧化氢含量均低于自然光照，表明适度遮光可有效抑制强光对烟叶保护酶系统的破坏，并且在旺长后期SOD和POD发挥主要保护作用，在成熟期POD和CAT发挥主要保护作用。

3 光照强度对烟草产量的影响

烟叶产量与烟叶品种、栽培措施及栽培环境密不可分。据报道，烟草产量与株高（节距）、茎围、叶长、叶宽、叶片数、叶片形状等农艺性状密切相关[29-31]。因此，改善农艺性状是提高产量的首选措施[32]。大量研究表明，光照强度降低，烟草总产量下降[9，10，15，33]。 此外，随着光照强度减弱的加剧，烟草产量会进一步降低：80%和60%自然光照条件下云烟87和红大2个烟草品种的产量均降低，但60%自然光照条件下产量的下降幅度更大，且与自然光照条件下烟叶的产量差值达到极显著水平[34]。在肖金香等[33]的研究中，由于遮阳网的网眼太密，光照严重不足，即使烤烟顶部3片叶的产量有所增加，但长期遮阴条件下，平均产量为1 660.5 kg/hm2，较自然光照条件下烤烟的产量低 564 kg/hm2。

4 光照强度对烟草品质的影响

4.1 光照强度对烟草外观品质的影响

外观品质是烟叶分级的重要依据。烟草的类型和用途不同，对外观品质的要求也存在差异[35]。雪茄茄衣烟叶通过遮阴栽培满足市场对其外观品质的要求。有研究指出，适度遮阴使雪茄外包皮烟叶面积增大、叶片变薄，63%自然光照处理烟株地上部分生长情况优于全光照和71%、22%自然光照处理[18]。光照太强或太弱都会对烟草外观品质产生不利影响。光照强度太弱，不利于烟草进行光合作用，影响烟草干物质积累，植株长势纤弱[36]。另外，重度遮阴使调制后的白肋烟叶片黄色不足且偏红，烟叶亮度比较欠缺，大大降低了白肋烟烟叶外观品质[35]。光照太过强烈使烟叶海绵组织和栅栏组织细胞壁的厚度增加，机械组织过于发达，烟叶主脉突出，容易形成粗筋暴叶，严重降低烟叶外观品质[37-38]。

4.2 光照强度对烟草化学品质的影响

烟草中化学成分的含量和比例对卷烟吸味、香气、口感等有重要影响。有研究表明，弱光处理会降低烟草叶片中淀粉、水溶性总糖、还原糖和总酚的含量，而使总氮、烟碱、蛋白质、钾和氯离子含量增加[10，39-41]。另有研究发现，弱光对还原糖的影响大于总糖[42]。但也有报道指出，在生根期减弱光照强度，烟株总氮、烟碱和烟株上部叶钾含量均降低[13]；在65%和35%光照条件下，烟叶中可溶性蛋白质含量降低[12]；75%自然光照条件下，烟叶中淀粉、总糖含量均降低，但对葡萄糖和果糖含量没有太大影响[43]。

光照强度对烟株根部烟碱合成相关前体物质和中间产物也有影响。有研究表明，随着光照强度的减弱，烟株中部叶、下部叶和根部的烟碱含量呈下降趋势，烟酸和甲硫氨酸的含量下降，而精氨酸、亚精氨酸、游离氨基酸含量呈增加趋势[14]。

卷烟的等级越高，其所含的多酚类物质也越多，绿原酸本身具有弱青香[44]，是影响烟叶等级最关键的多酚类物质[45]。有研究表明，78%、67%和44%的自然光照条件对红大、中烟100、K326等3个烟草品种生长过程中不同部位烟叶多酚含量变化的影响存在差异，但在44%的光照条件下，3个烟草品种的绿原酸等多酚类物质合成均受阻[46]。

烟叶中新植二烯、类胡萝卜素及其他非质体色素降解形成的挥发性致香产物对烟支评吸质量有一定的影响。在80%、50%和20%自然光照条件下，随着光照强度的减弱，新植二烯含量、芳香族氨基酸代谢产物总量均增加，20%极弱光条件下类胡萝卜素降解形成的致香物质含量最高且二氢猕猴桃内酯增幅最大[47]。

4.3 光照强度对烟草评吸质量的影响

评吸人员在燃吸没有任何添加剂的烟支时，感官感受到的烟气质量称为评吸质量。光照强度通过影响烟草中性致香物质、香气前体物质以及多酚类等物质的合成对烟草的评吸质量产生影响。适度减弱光照强度会改善烟叶评吸质量，但随着光照强度的进一步减弱，烟叶评吸质量有所下降。有研究表明，80%光照条件下，烟叶感官质量在丰满程度、浓劲协调、细腻度、刺激性和干净程度等方面均优于自然光照和60%自然光照处理[29]。另外，71.5%自然光照处理下，云烟97烤后烟叶感官评吸质量整体上优于自然光照和61.5%光照处理；61.5%光照处理下，烤烟杂气和劲头明显低于71.5%光照处理和全光照处理，灰分和燃烧性低于透光率为71.5%的处理，但显著高于全光照处理[48]。

5 展望

目前，国内外学者就不同光照强度对烟草生长发育、产量与质量的影响进行了较全面的研究。但对调控光照强度的遮阴技术研究较少，至今尚未形成技术体系，致使烟草品种和遮阴技术没有形成合力，技术成效和烟叶品质都没有达到最优化。因此，以不同品种和不同类型烟草对遮阴技术的反应特性为依据，研究与烟草品种紧密结合的遮阴技术体系有着广阔的研究前景。