我国矮生豇豆育种研究进展

张忠武 蒋 万 邓正春

（1常德市农林科学研究院，湖南常德 415000；2湖南春露农业开发有限公司，湖南常德 415000）

豇豆（Vigna unguiculata L.Walp.）为一年生缠绕性草本植物，别名菜豇豆、长豇豆、长豆角、豆角、角豆、饭豆、腰豆、浆豆、姜豆、带豆等，多数以嫩荚为产品，营养丰富。其茎叶是优质饲料，也可作绿肥，其种子、叶、根和果皮均可入药。全球豇豆种植面积超过12 500万hm2，仅次于世界主要食用豆类的菜豆和鹰嘴豆，位居第三，超过豌豆、蚕豆的种植规模。豇豆在我国有1500年的栽培历史，南北均有栽培，尤其是长江流域及南方地区种植面积较大，是我国主栽蔬菜之一[1]。豇豆分为普通豇豆、短荚豇豆、长荚豇豆等3个栽培亚种[2]，按茎的生长习性可分为矮生豇豆和蔓生豇豆，其中矮生豇豆又称为无架豇豆，株高在1 m以下，节间密，分枝多，主茎第3～4节着生第一花序，第4～8节顶端形成花序，植株形成分枝较多的株丛，生育期短，无须搭架。由于矮生豇豆具有节省支架及人工、早熟性好等优点，在我国农村均有一定种植面积，研究并总结出了经济实用的轮作套种模式[3-5]。然而，目前矮生豇豆的推广品种单一，品质及单产也有待提升，从而制约了矮生豇豆的规模发展。本文就近年来我国矮生豇豆种质资源研究、主要性状关联研究、育种途径研究，新品种育成等进行综述，以期为广大育种科研、种子生产工作者提供参考。

1 种质资源研究

豇豆种质资源的收集、鉴定、评价、分类和遗传研究是合理利用种质资源、创新材料、提高育种效率的重要基础。国际热带农业所目前已收集到豇豆资源逾12 000份，其中有11 800份豇豆和200份野生豇豆[6]。我国现已收集到豇豆资源逾2 000份，其中长豇豆逾1 000份[7]。汪雁峰等[8]对1 192份中国长豇豆种质资源进行了生长习性、熟期、商品荚长、单荚重、荚宽、荚的扁圆程度（荚宽-荚厚）、荚形、荚色、种子百粒重、种皮色等10个农艺性状的考查，表明我国现有种质资源生长习性以蔓生型为主（占87.2%），半蔓生型次之（占12.2%），矮生材料极少（只有7份，占0.6%）。曲士松等[9]收集的146份豇豆品种中，91.09%为蔓生型，6.85%为半蔓生品种，只有3份为矮生型。李耀华等[2]通过对来自国内外的120个豇豆品种（包括黑地豆角、美国地豆）16个性状进行聚类分析，将豇豆分为4个品种群和8个品种亚群。张忠武等[10]通过对41份豇豆种质资源聚类分析，在遗传距离为25处将种质资源分为两大类，在遗传距离为15处分为Ⅰ、Ⅱ、Ⅲ类，其中第Ⅰ类的品种优势明显。熊海铮等[11]参照美国农业部标准对来自全球58个国家或地区的768份豇豆资源比较分析，显示参试材料平均株高为38.31 cm，最高140 cm，最矮7 cm，均来自非洲群体。王佩芝等[12]在1992—1993年筛选出204份性状较好的豇豆种质资源，其中矮生37份；1997—1998年进一步对60份早熟、多荚、大粒、抗逆、抗病虫、高蛋白性状的矮秆豇豆进行多点农艺性状综合评价，评选出48份优异种质，其中34个品种达到一级优异种质标准[13]。王桂梅等[14]还筛选出早熟丰产的优良矮生豇豆资源JD03-05。

2 主要性状关联研究

2.1 遗传规律研究

选育高产、抗病、优质的无蔓型品种是豇豆育种的重要方向。潘 磊等[15]利用156对简单重复序列（simple sequence repeat，SSR）引物检测了 83 份豇豆种质材料（其中矮生豇豆5份）基因组，发现可将83份豇豆样品划分为2个亚群，并有10个SSR标记位点与8个性状关联，这些关联位点在豇豆基因组上分布不均，对关联性状的表型变异解释率为9%～33%，有1个标记与多个性状关联，另外也有同一个性状与多个SSR标记关联。2009年，豇豆中第一张高密度SNP连锁遗传图谱成功构建[16]，此遗传图谱将928个SNP标记整合到11个连锁群上，覆盖了680.0 cM，平均0.73 cM有1个SNP标记。黄海涛[17]应用SLAF-seq技术也构建了长豇豆遗传图谱，其由11个连锁群组成，包含5 225个SNP标记，横跨1 850.81 cM，标记间平均距离为0.35 cM，初步检测到了控制成株期耐冷性的QTL位点。胡婷婷[18]利用QTL（quantitative trait locus）定位，找到了 4 个控制荚长的QTLs。熊海铮[19]利用荚长、株高、株型等关联作图，获得部分分子标记。Brittingham研究认为，豇豆的蔓生习性受一对显性基因控制。Uguru[20]研究认为豇豆生长习性受2对等位基因AA和BB控制，基因AB具有匍匐习性，基因aaB具有攀缘习性，aabb具有丛生习性，匍匐习性对攀缘习性是显性和上性，而匍匐性和攀缘性对丛生习性是显性并受单基因控制。陈禅友等[21]研究发现，用矮生的美国地豆与蔓生的之豇14杂交，其F1代为蔓生，F2代蔓生、半蔓生与矮生的分离比率符合12∶3∶1的规律，而且正反交的结果一致，表明生长习性由2对等位基因控制，其中蔓生对矮生为显性上位性。周光华[22]研究结果则认为，蔓生习性受3对基因控制，并将其分别定名为Vi-1、Vi-2和Vi-3，其中Vi-1和Vi-2为互补基因，Vi-3只在Vi-1和Vi-2位点均为纯合隐性时才表现。一般认为，无蔓型品种的产量潜力及品质方面均比蔓生豇豆差[23]。

2.2 性状多样性研究

豇豆资源创新主要依赖于人工授粉，而豇豆杂种优势利用的前提就是了解豇豆种间的遗传多样性和亲缘关系。国内外利用分子标记对豇豆属遗传多样性和亲缘关系分析的报道较多，而对矮生豇豆的报道较少。陈禅友等[24]对40份豇豆材料（其中矮生豇豆5份）进行研究，从30个随机引物中筛选出了23个有效引物，共得到140条多态性条带，平均每个引物扩增6.13条带，多态性条带数为6.09条，平均每个品种显示多态性扩增带64.35条，其变异系数为15.62%。刘 凯等[25]对41份来自中国和马来西亚的豇豆种质资源进行研究，筛选出稳定清晰且多态性强的31对SRAP引物和5对SSR引物，且2种PCR扩增共获230条扩增条带，SSR检测到34条带。曹岩坡等[26]研究认为质量性状中粒色的遗传多样性指数最大，数量性状中株高的遗传多样性指数最大；不同材料间表型性状变异系数存在较大差别，其中株高、荚长和单株荚数的变异系数均超过了30%；通过聚类分析，在欧式距离为5.5时可将120份豇豆种质资源划分为4大类群。陈禅友等[21]研究认为，籽粒色的相对性状间均表现1对等位基因差异的遗传，黑籽对红籽为显性，黑籽对白籽、红籽对白籽均为显性，花斑籽对红籽为显性；荚色因材料不同有的表现为质量性状，且紫荚对浅绿荚为显性、浅绿荚对绿荚为显性、白荚对浅绿荚为显性，有的表现为数量性状，即由多基因控制。

2.3 生长与发育研究

掌握豇豆性状间的相关性，有利于加快目标育种进程，尤其是农艺性状、生长与发育、品质的相关性对育种具有更重要意义。豇豆的荚长与结荚习性相关程度最高（31.2%），其次为生育期与株型（20.0%），而株型、结荚位置、结荚习性、粒型、花色和籽粒质地为寡基因遗传的质量性状[11]。张忠武等[10]研究认为，豇豆枯萎病发生程度的变异系数最大，与豇豆产量关系密切的单荚重和单株嫩荚数与株型、嫩荚长、单株花序数和单荚种子粒数均成显著正相关，单株嫩荚数与开花期、叶宽、单株分枝数成显著负相关。刘厚诚等[27]研究认为矮生长豇豆生育过程中植株和各器官干物质不断增加，且呈“S”形趋势变化。关佩聪等[28]也认为春播矮生长豇豆植株和各个器官的生长动态均呈“S”形曲线变化。秋播矮生长豇豆虽然无抽蔓期，但其生长动态与春播基本相同，而且植株生长和叶面积都较大，单株结荚稍多但产量无明显差异；净同化率在营养生长过程比较高，在生殖生长过程中比较低。关佩聪等[29]进一步研究了矮生长豇豆的氮、磷、钾吸收特性，认为矮生长豇豆对氮、磷、钾的吸收以氮最多，钾次之，磷最少，其吸收比例为4.49∶1.00∶4.21；在营养生长期的吸收量约占20%，生殖生长期约占80%；豆荚只利用氮、磷的35%～40%和钾的30%左右。刘乐承等[30]研究认为，豆荚数对单株产量的影响最大且主要是直接正效应，荚长对单株产量的直接正效应居第2位，花序数、分枝数、主茎高及主茎节数对单株产量的直接或间接影响都较小或微弱。张瑜琨等[31]研究认为，豇豆蛋白质、VC含量和产量性状之间存在正相关关系，且VC含量与产量性状之间的相关性达到极显著水平，而可溶性糖、粗纤维含量与产量性状之间存在一定的负相关关系。

3 育种途径研究

我国蔬菜育种技术与时俱进，选择育种、杂交育种等常规育种技术正在与细胞工程育种、分子育种技术等相结合，逐步改变过去基本上依靠育种人员经验的传统育种状态[32]。蔬菜诱变育种始于20世纪50年代，随着诱变育种技术与方法日趋成熟，已先后育成番茄、辣椒、甜瓜和黄瓜等蔬菜新品种[33]。在豇豆育种方法上，除了传统杂交育种之外，EMS诱变[34]、γ 射线诱变[35]、秋水仙素诱变[36]、空间诱变[37]等研究也取得了一定的进展。针对矮生豇豆，胡志辉等[38]采用60Co-γ射线对美国矮生豇豆的干种子进行辐射处理，发现M2代10个畸变株中有5个单株发生不同程度的谱带变化。陈禅友等[39]通过比较引种、选种、杂交育种和辐射育种等4种不同育种途径育成的矮生豇豆新品系及其亲本，发现经重组育种而成的新品系表现优良，与对照相比具有极显著的优势，经选种而成的新品系和辐射育成新品系表现其次。陈禅友等[40]提出了改良加权评分法和同工酶辅助株选法。林栖凤等[41]还通过外源DNA导入法选育出了耐盐的豇豆材料。也有人[42]公开了长花梗矮生豇豆品种育种方法的发明专利，并育成了“长杆矮豇”。吴佩芝[43]通过系选法也获得了优良品种。

4 新品种育成

我国在豇豆育种方面成果显著，20世纪70年代育成的之豇28-2，推广面积曾经在全国覆盖70%以上，并且荣获国家发明二等奖[44]。近30多年来，各地也先后育成了不同特性的长豇豆品种[45-46]。在矮生豇豆育种方面，我国最初从国外引进，通过不断改良，育成了一系列新品种，先后筛选出美国无支架豇豆[47]、白粒矮虹[48-50]、早矮青[51-52]、I1293[53]、中豇 1 号[54]、绿柳[55]、苏豇 8号[56]、皖青 512号[57]等优良矮生豇豆品种，其中，皖青512的平均荚果长度达到45 cm，比对照品种五月鲜增加21.8 cm，前期产量比之豇28-2增加9.2%，以其良好的商品性、早熟性和丰产性而在河南、江苏、山东、浙江、河北、湖北等省推广。我国科研人员还通过有性杂交育成了长秆矮豇[58]、矮虎[59-60]、杂交四号[61]、矮蔓 1 号[62-63]等新优品种，并在全国得到推广。

5 展望

5.1 加强种质资源收集保护、精准鉴定和种质创制

目前，我国矮生豇豆种质资源相当缺乏，存在遗传基础狭窄、优良性状表现不突出等问题。应进一步加强矮生豇豆种质资源收集保存、鉴定研究、优良基因的挖掘，同时通过远缘杂交、提纯复壮等手段，创制特异新材料。

5.2 针对市场需求向多元化育种目标发展

现有矮生豇豆品种及综合性状难以满足生产和市场发展需要，主要存在以下几个方面问题：一是品质有待提升，食味往往不及蔓生豇豆；二是整体产量不高，一般只相当于蔓生豇豆产量的50%左右；三是形态存在一定缺陷，荚条短、花梗不够长、商品性不够理想；四是品种类型比较单一，多数是早中熟的白绿荚豇豆，其他荚色的品种鲜见。今后，育种目标应呈现多元化，主要培育不同熟性的丰产、抗病、优质、适应不同生态区的品种，以及加工鲜食兼用型、菜饲兼用、菜肥兼用的新品种。

5.3 加快分子育种研究与应用

近年来，我国农业分子育种方面取得了较大进展，但在矮生豇豆分子育种方面还远不能满足实际育种需要。今后，应加大分子育种研究力度，利用全基因组信息，筛选相关性状基因紧密连锁的标记，通过杂交育种、分子标记辅助育种技术，创制高产、优质、多用途的亲本材料，对重要农艺性状和品质性状进行品种改良，加快分子育种的实际应用步伐。