食物丰容对圈养长臂猿行为的影响

袁 梨，姚 勇，王晓佳，田时飞，喻 元

重庆市动物园管理处，重庆 400050

动物福利（animal welfare）是指动物与它的环境相协调一致的精神和生理完全健康的状态[1]，主要包括5 个基本要素：①生理福利，即无饥渴之忧；②环境福利，即动物有适当的居所；③卫生福利，主要是减少动物的伤病；④行为福利，应保证动物表达天性的自由；⑤心理福利，即减少动物恐惧和焦虑的心情[2]。随着时代的发展和进步，动物园也越来越重视圈养动物福利。为了提高动物园圈养动物福利，国内外动物园摸索应用了一系列方式，归结为两类主要方式即训练和丰容。如今，丰容已经成为动物园较为常态化的工作之一[3]，广泛应用于黑猩猩、华南虎、亚洲象、褐马鸡、鹦鹉和凹甲陆龟等哺乳类、鸟类、两栖爬行类动物福利提高研究中[4-9]；丰容方法也全部涵盖丰容的5 种方式，即物理环境丰容、食物丰容、社群丰容、认知丰容和感知丰容[10]，取得较好成果。丰容也为保护教育提供了良好素材，白亚丽等[11]将丰容工作融入保护教育项目中，取得良好的保护教育效果。本研究采用食物丰容方式，以期提高重庆动物园同笼饲养的2 只长臂猿的动物福利，为动物园长臂猿饲养管理提供理论依据。

1 材料与方法

1.1 研究对象和地点

试验对象为同笼饲养的2 只健康长臂猿：黄颊长臂猿（Hylobates gabriellae），雄性，呼名“黄毛”，2002 年生，自然哺育，活泼好动；北白颊长臂猿（Nomascus leucogenys），雌性，呼名“鲜唯”，2005 年生，人工哺育，沉闷不好动。长臂猿笼舍位于重庆动物园猴东笼舍，笼舍展区空间为4.8 m×4.7 m×5.3 m（长×宽×高）。室内为钢筋混凝土地面，玻璃参观面，搭有少量木质栖架和铁质吊环。因日常清洁需求，地面常年用水冲洗，地面潮湿。食物放置在地面上供长臂猿取食。

1.2 研究方法

试验分为4 个阶段进行（表1）。丰容1 使用简易喂食器：在笼舍墙面离地1 m 位置固定铁制长方体简易喂食器3 个，长×宽×高为40 cm×22 cm×20 cm，孔径3 cm，顶面（40 cm×22 cm）无遮挡。丰容3 使用有障碍喂食器：在笼舍地面放置铁制圆柱形喂食器1 个，直径40 cm、高30 cm，孔径3 cm，仅顶面留一半未封闭。采用目标动物取样法（focal animal sampling）和瞬时扫描记录法（instantaneous sampling）（每分钟记录1 次）观察和记录2 只长臂猿的行为[12]。每个丰容阶段连续观察7 d，总观察时间为28 d。每日观察时间为09:00-17:00，共8 h，总计224 h。

表1 长臂猿食物丰容试验安排

1.3 行为谱

通过预观察，建立长臂猿行为谱（表2）：①休息行为：身体未移动且放松地停留在某位置，含躺、趴、坐等。②采食行为：寻找食物、进食食物。③梳理行为：自我梳理、为对方梳理。④运动行为：奔跑、攀爬。⑤探索行为：探寻。⑥警戒行为：警惕笼舍内外事物、示威。⑦其他行为：鸣叫、排泄。

1.4 数据处理

以天为单位，计算每只长臂猿各种行为发生的频次总和，并计算每天每种/类行为发生频次占当天观察时间的百分比。采用SPSS 21 软件的单因素方差分析（One-way ANOVA）和最小显著差数法（LSD）多重比较检验单个动物每个丰容阶段内（以天为单位）行为及各丰容阶段行为时间分配的差异进行检验；方差不齐的采用Kruskal-Wallis检验对各丰容阶段行为时间分配的差异进行检验。采用独立样本t检验，对雌雄个体在各丰容阶段内行为时间分配的差异进行检验，显著性水平为0.05。

2 结果与分析

2.1 食物丰容对长臂猿分类行为的影响

由表2 可知，雄性黄颊长臂猿丰容1 和丰容2较丰容前探索行为和警戒行为均有所减少，行为时间分配组间差异显著，其余行为变化不明显。雄性北白颊长臂猿在丰容前、丰容1 和丰容3 共3 个丰容阶段内，行为时间分配差异均不显著。

表2 成年雄性黄颊长臂猿丰容前后的分类行为发生频次（次/天）

由表3 可知，雌性北白颊长臂猿行为时间分配差异不显著。雌性北白颊长臂猿丰容1 和丰容2 采食行为、其他行为时间分配组间差异显著，其余行为变化不明显。

表3 成年雌性北白颊长臂猿丰容前后的分类行为发生频次（次/天）

2.2 不同长臂猿在各丰容阶段各类行为时间分配

独立样本t检验结果显示（表4）：食物丰容前，雄雌长臂猿在梳理、运动和警戒行为时间分配组间差异显著；丰容1 期间，与丰容前相同，雄雌长臂猿在梳理、运动和警戒行为时间分配组间差异显著；丰容2 期间，雄雌长臂猿在梳理和运动行为时间分配组间差异显著，而警戒行为时间分配组间差异改变不显著；丰容3 期间，雄雌长臂猿在采食、梳理、运动和警戒行为时间分配组间差异显著。

表4 雄雌个体在各丰容阶段个体行为时间分配差异

3 讨 论

国内食物丰容研究主要采用隐藏食物[13-14]的方式进行，以减少动物的刻板行为或增加动物采食行为、探索行为和运动行为等自然行为[15]。本文简易喂食器丰容后，雌性北白颊长臂猿和雄性黄颊长臂猿的采食行为较丰容前减少，探索行为显著降低，与上述研究不一致。采食频次减少，可能是简易喂食器将原摆放于地面的食物归集后更易获得所致；探索行为的显著减少，可能是简易喂食器是固定的、敞开的所致，与隐藏食物的喂食器或喂食方式相比并不能激发更多的探索行为[16]。本研究有障碍喂食器食物丰容与隐藏食物方式的食物丰容类似，有障碍喂食器食物丰容后，雌性北白颊长臂猿和雄性黄颊长臂猿的采食行为和探索行为均较简易喂食器丰容后有所增加，但雄性黄颊长臂猿采食行为和探索行为较丰容前仍有减少，雌性北白颊长臂猿采食行为较丰容前增加、探索行为较丰容前减少，说明雌性北白颊长臂猿长臂猿对有障碍喂食器的使用较雄性黄颊长臂猿难。因此，应根据不同动物行为能力设计难易不同的喂食器。

第1 次简易喂食器丰容后及丰容1 个月后结果显示，7 类行为时间分配组间差异均不显著，丰容效果未随时间推移呈现减弱现象，这与北白颊长臂猿玩具丰容[12]、黑猩猩[17]和山魈[18]的玩具丰容研究中发现的丰容效果随时间推移减弱的结果不一致，有待进一步研究。

丰容前、丰容1、丰容2 和丰容3 共4 个丰容阶段，雌雄长臂猿梳理、运动行为时间分配差异显著，警戒行为丰容前、丰容1 和丰容3 在时间分配差异显著，采食行为在丰容前、丰容1 和丰容2 在时间分配差异不显著，在丰容3 时间分配差异显著，这与程俏[19]的研究结果一致（笼养白颊长臂猿的行为时间分配与性别有关）。