小麦遗传育种研究的发展思路

李国婷，吕宏飞，赵正阳，蔡东明

（1.陕西农垦大华种业有限责任公司，陕西 杨凌 712100；2.陕西省杨凌示范区农作物种子协会，陕西 杨凌 712100；3.西北农林科技大学，陕西 杨凌 712100）

习近平总书记指出“中国人的饭碗任何时候都要牢牢端在自己手上”，2021年9月《全国高标准农田建设规划（2021-2030年）》随即公布，农业农村部副部长张桃林先生作情况介绍，高标准农田建设的目的是确保我国粮食产量和粮食安全，符合党的十八大三中全会提出的“藏粮于地、藏粮于技”的发展战略，直观的讲，就是要通过对耕地的科学规范管理，发挥农业科研技术的潜能，保障粮食高产稳产。2018年4月12日，习近平总书记在海南考察国家南繁育种基地时强调，“种业发展对于粮食安全是十分重要的，要从源头上保障国家粮食安全”，可见种业是粮食高产稳产的基础，科学管理是后期产能的有效保障。小麦是我国第二、北方第一的主粮，我国小麦育种研究自20世纪60年代起步发展至今，不断育成推动产量飞跃的新品种，为保障粮食产量和粮食安全作出了巨大贡献[1]。

1 小麦远缘杂交和种质创新

1.1 种质资源

品种选育最重要最基本的物质基础是种质资源，农作物种质资源被喻为农业科技原始创新和现代种业发展的“芯片”。大量育种实践表明，每次作物产量突破都有赖于特异种质资源的发现和利用。小麦的近缘种是一个巨大的、弥足珍贵的基因资源库，蕴藏着非常丰富的遗传变异，具有许多栽培小麦所不具备的优良特性，如抗病、抗逆、耐瘠薄，高营养、高蛋白和大穗多花多粒等优异性状。应用远缘杂交、染色体工程的方法，可以将小麦近缘种属中的优异基因导入普通小麦，创制新种质基因资源，拓宽小麦的遗传基础，进而培育出高产优质多抗广适的小麦新品种。

1.2 小麦远缘杂交与染色体遗传育种研究

我国从20世纪60年代以来，就开展了小麦远缘杂交与染色体遗传育种研究，以李振声院士、李璋研究员、薛秀庄研究员和吉万全教授等为代表，开创的小麦远缘杂交及染色体工程研究为基础，形成了一套小麦远缘杂交与染色体工程育种理论技术体系。先后开展了小麦与偃麦草、大麦、黑麦、滨麦、山羊草、簇毛麦和华山新麦草等8个属的远缘杂交，创制出一大批双二倍体、异附加系、异代换系和易位系等近缘种属种质，通过聚合杂交、回交筛选创制了一批综合性状优良的小麦育种新材料，获得了普通小麦稳定自交结实缺体系统20个，综合采用基因组原位杂交、分子标记、芯片分析和经典细胞遗传学鉴定等手段，对这些新创制的小麦新种质进行了染色体基因定位、遗传效应和传递规律等系统分析，结合常规育种技术，育成高产优质多抗广适的小麦品种20余个，获得国家技术发明三等奖1项，国家科技进步二等奖3项，陕西省科技进步一等奖3项。

1.3 远缘杂交的技术性难题

远缘杂交虽然是创制种质很有效的技术，但远缘杂交需要克服三大困难，一是所创制的异附加系、异代换系和易位系新种质存在遗传不稳定性；二是外源基因在保存的过程中容易出现丢失和变异；三是需要大量的细胞学镜检工作。新种质除具有优异性状外，还会携带外源植物不利性状，需要大量回交转育成育种可用的、综合性状较好的新材料。面对品种间同质化愈来愈高的问题，不仅要加强种质资源的创制、收集和保存，更要重视种质资源的利用。远缘种质材料、国外引进资源、农家种等虽然在个别性状上有突出表现，但大部分农艺性状和生产中的品种有较大差异，通过1～2次杂交或回交难以得到有效改良。小麦是异源六倍体，遗传背景复杂，众多性状之间相互关联和影响，通过转基因和基因编辑技术，也难于仅改变个别性状而不影响其他性状。另外，通过分子标记辅助育种、转基因和基因编辑等现代生物技术，只是有计划的创造变异，其后代还需要常规育种技术在大田进行选择和适应性鉴定。因此，常规育种将是长期的和不可替代的[2]。

2 单穗-穗行-穗系循环选育法

2.1 概念

小麦新品种已经进入井喷时代，普通品种价值愈来愈低，为了减少用工、材料和土地成本，就需要一种快速、简便和高效的选育新方法，总结育种工作经验，介绍“单穗—穗行—穗系循环选育法”。这种方法从分离的F2代开始选单穗，根据材料变异优劣确定选穗数量，F2代以后的所有高代只要分离，就选单穗进行纯化分离，来年在穗行中再选优去劣，优良穗行如有分离继续选单穗，入选优良穗行后种穗系再从中选优良穗系，有分离的穗系继续选单穗，没有分离稳定的穗系，结合农艺性状和产量表现，选优良穗系大区示范和多点试验，从中选出优良品系进入区试（见图1）。

图1 单穗-穗行-穗系循环选育法示意图Fig.1 The schematic diagram of single ear row ear line cycle breeding method

2.2 循环选育法操作方法

选单穗时根据所属单株的株高、株型、熟期、熟相、抗病性、分蘖、穗大小以及结实性等进行选穗，特别优异的单株可多选几个穗子。单穗脱粒后，室内选种时淘汰种子颜色发黄发黑，黑胚率高、籽粒小、籽粒瘦瘪和种子量少的，保留大粒、角质、色亮、饱满和种子量多的。穗行种植时加对照，可单行2～3 m种植，也可双行1～2 m种植，人工均匀溜种即可，穗行之间可空行也可不空，有空行时容易发现分离并选分离单穗。选穗行时先看同一组合整体表现，根据单穗的株高、株型、熟期、熟相、抗病性、分蘖多少、穗大小和结实性，茎秆弹性，大致丰产性进行田间选择，入选优良穗行脱粒后，同单穗一样进行室内种子淘汰，保留大粒、角质、色亮、饱满和种子量多的穗行。一般穗行可收获500～700 g种子，可安排种植2个小区（约13～15 m2），入选穗系建议种植2个重复，2个重复采用不同地点或不同管理方式，可一个重复冬灌，一个重复不灌，根据墒情也可不同时期播种。这样能根据不同重复表现差异，选出适应性好的穗系。对照2个小区各穗系综合农艺性状田间表现，入选优良穗系脱粒后进行室内考种，结合产量表现，筛选出优良穗系进入大区示范和多点试验，进一步考察丰产性抗性和适应性。

2.3 选单穗的优缺点

选单穗相比选单株的优点在于：省工、省时，还可以多选，第二年放大成穗行更容易全面比较群体效应，多选的单穗更能保留丰富的变异；单穗播种质量要求低，密度适当可放大；收获运输、脱粒、存放更简单；室内考种仅眼观种子即可，不必像单株要考察分蘖、株高、穗长、穗粒数和小花结实数，小穗数和千粒质量等细节。缺点是田间所选单穗，要么保留种植要么淘汰，后代没有保留的种子，如果遇天灾就会出现高代断种的风险。穗行、穗系后代选种时熟相和种子商品性是最重要的2个关键性状，因此要重视两个好即“晚节好、后代好”。熟相是小麦成熟时的长相，是小麦发育状况和光合产物转运是否流畅的总结性表达，是抗病抗逆能力的综合外观表现，也是小麦遗传型与栽培环境相适应的表现。种子商品性是小麦最终的产物外观表现，大粒、角质、色亮以及饱满等良好的种子商品性，就算指标未达到强筋标准，也是优质中筋小麦，会满足国人对馒头、面条等主要消费习惯的要求[3]。

2.4 后代选种注意事项

后代选种时不追求超大穗、超大粒，小麦植株讲究的是“源、流、库”协调，超大穗、超大粒是“库”大，必然要求一个大“源”来支撑供给，这样植株会表现叶大、杆粗、分蘖少，“流”容易受到栽培和气候的影响，不利情况下不能保证营养物质的流畅转运，容易导致早衰、籽粒不饱满以及产量降低。分蘖和单位面积穗数也不宜太多，影响通风透光，容易发生病害和倒伏。所以，应该追求产量三因素在较高水平上达到协调，中大穗、中大粒、中分蘖，不追求极端。分析众多高产中筋重大品种，平均单位面积穗数41.2×104，变化范围36.5×104～46.7×104，平均穗粒数33.4粒，变化范围28～37.6粒，平均千粒质量42.5 g，变化范围35.2～47.2 g，生产中还没有一个超大穗或超大粒的重大品种出现。高产重大品种平均株高为77.8 cm，高杆品种容易倒伏，低杆品种不容易抗病和耐旱，所以选育时以70～75 cm的中矮杆为宜。

图2 我国对小麦需求及育种目标的4个阶段Fig.2 The four stages of China's demand for wheat and breeding objectives

3 小麦育种的前瞻性

小麦遗传育种研究周期长，如果不提前进行材料和组合调整，几年之后可能就会与社会需求脱节，因此小麦遗传育种研究必须具有前瞻性。我国对小麦需求及育种目标大概可分为4个阶段。第一个阶段：20世纪60年代—80年代需要温饱，小麦育种的目标是高产，解决吃饱的问题；第二个阶段：20世纪80年代—20世纪末，随着温饱问题基本解决后，逐渐要求小麦不仅要高产而且要优质，就是既要吃饱还要吃好；第三个阶段：进入21世纪因为“三高”（高血压、高血糖、高血脂）人群不断增长，小麦生产不仅要高产、优质还要营养丰富，彩色小麦因富含花青素，以及铁、锌、硒、碘，对糖尿病、贫血症状和心脑血管疾病具有很好的功效，因此彩色小麦育种研究发展迅速，国人在吃饱、吃好的基础上还要吃得更健康[4]；第四个阶段：未来吃饱、吃好、吃健康后，还将追求在精神上得到熏陶和满足，就是吃的要有文化、有底蕴（见图2）。西北农林科技大学超前布局并积极探索，在陕西杨凌已经隆重举办六届小麦文化节。作为小麦育种工作者，必须敏锐洞察社会需求、快速捕捉发展信息，即时明确育种目标，合理调整杂交组合，为小麦生产提供国人需要的新品种。

4 结语

建设高标准农田的目的是为农作物茁壮成长，高产稳产，提供良好的外部环境。因此，高标准农田建设是外因。种业发展，选育出产量高、品质优、抗性好、适应性广和营养丰富的小麦新品种是内因，内因是事物发展的根据，是第一原因。外因是事物发展的条件，是第二原因，外因必须通过内因发挥作用。所以，只有在种业得到发展的前提条件下，把高标准农田建设好，才能最终确保我国粮食产量和粮食安全。