玉米根系及其构型的研究进展

梁茵龙，陈丽伊，吴晗艳，杨玉萱，王晓玉，程钰佳，张 玉，2

（1.玉林师范学院，广西玉林 537000；2.广西农业科学院玉米研究所，广西南宁 530007）

根系是作物吸收营养、水分的重要器官，培育发达、健壮的根系是多数作物高产栽培发挥产量潜力的重要措施及手段[1-3]。作物根系研究是作物栽培学和作物遗传育种学中高产栽培技术研究的热点之一[3]。国内外专家学者对作物根系的形态建成、根的构造及生理特性进行了大量的调查和研究[4-7]。

根系的功能主要包括吸收、固定、合成和分泌四大类。有关水稻根系的研究显示，随水稻的生育进程，根系对氮、磷、钾等养分的吸收能力增强[8-9]。根系具有吸收同化二氧化碳、碳酸和氨基酸的功能；同时是一些植物激素合成的重要场所，合成的玉米素在促进核酸与蛋白质合成方面起着重要作用，由根系合成的脱落酸（ABA）和其他生理活性物质对作物植株的调节作用尤为重要[10-11]。根系分泌的物质主要含有酵素、有机酸、生物碱等，这些物质影响着土壤中重金属离子的行为、肥料的有效性、根际微生物的种类和数量[12]。明确玉米根系构型对研究其根系及提高产量具有重要意义。本文在参考国内外对玉米根系及其构型研究的基础上，分别从玉米根系的特点、影响玉米根系生长发育的因素和玉米根系构型的研究方法等方面综述环境因子对玉米根系的影响，旨在为玉米根系构型研究提供参考。

1 玉米根系特点

玉米是拥有一条初生根以及若干轮节根的须根系植物。节根可分为次生根和气生根[13]。基本分为初生根、次生根和气生根3 个根区，3 个根区分散形成一个强大的玉米根系。玉米的初生根以及1～4 层节根主要为种子萌发和幼苗生长提供水和无机营养[14]。次生根和气生根是玉米的主要根系，分枝较多、根毛较密、根量较大、功能期长，在玉米的生长发育过程中，较上部根和新根的吸收作用大。

2 影响玉米根系生长的重要因素

2.1 土壤耕作措施对玉米根系生长的影响

土壤耕作是重要的农艺措施，但高强度的耕作会破坏土壤结构，造成农田土壤缓冲性降低、作物产量不稳定等问题。如果土壤容重在1.4 g/cm3以上，玉米根系的生长发育和产量形成将受到严重限制，根系的伸展和根量的积累有赖于疏松的土壤环境[15]。要想改善耕层质量、增加作物产量、降低耕作强度，与秸秆还田相结合的土壤耕作是重要的途径[16]。不同耕作方法和有机物还田对玉米根系的生长有重要影响。与常规的旋耕相比，免耕不利于玉米茎秆及根系生长；深松土壤和深翻土壤对玉米株高和茎粗影响都不大，但能促进玉米根系的生长，增加根干重、根体积和根条数，降低根幅[17-18]；增加耕作深度和秸秆还田以及全垄沟地膜覆盖均能增加玉米根量、改善根系功能[19-20]。

有德宝[16]、马立婷[21]研究发现，土壤耕作和秸秆还田对玉米根系生物量和根冠比有重要的影响，但对玉米生物量指标均影响不显著。研究表明，深松对玉米幼苗的保护率提高了11.3%～14.6%，可以促进苗期的生长发育及根系的生长，提高叶面积指数，改善茎部性状，与旋耕相比，气生根条数增加了16.8 条，气生根层数增加0.8 层；深松耕作明显提高了玉米的干物质量，其地上部干物质量与免耕、翻耕和旋耕相比，提高4.9%～19.2%，而地下部根系提高了2.8%～90.1%；行间深松可以有效促进玉米的生长发育，但不同区域的各项生长指标存在一定的差异，出苗率、株高、株茎以及根长在全虚区显著提高，而根系干重则在上虚下实区表现出明显优势[22-26]。

2.2 营养元素对玉米根系生长的影响

施肥类型、施肥量、施肥时间和施肥方法对玉米根系的生长和生理活性均有影响。研究表明，炭基肥提高了玉米根体积、根面积、根系总长和根尖数，4.5 t 处理的根长、根体积、根面积和根尖数在各时期的表现均好于化肥处理[27-29]。王宁[30]研究发现，3 种不同土壤类型在两种不同的施肥处理下，对玉米根表面积、根生物量、根长和根系生长均有明显的促进作用，根长、根表面积和根生物量在各地区间不同施肥处理均表现为有机肥+氮磷钾肥（MNPK）＞氮磷钾肥（NPK）＞不施肥（CK），且MNPK 增加效果显著；施肥后玉米细根的数量增加，相同施肥处理下除根系平均直径外，黑土最有利于玉米生长发育；施肥对不同土壤类型表现为黑土＞潮土＞红壤土。张玉等[31]研究发现，玉米根系是由直径为≤1 mm、1～2 mm、＞2 mm根群组成，在盆栽条件下，玉米根系直径≤1 mm 的根群长度、面积及体积分别占总根系的80%、50%及20%以上，是根系吸收水肥的主要区域；不同的氮肥运筹对根系有着不一样的影响，重基肥处理提高了根系生物总量以及根系分枝的数量，有利于提高水肥摄取效率；反之，适当少量施入基肥，则显著增加直径＞2 mm 的不定根数量、长度、面积及体积等生物量，有利于促进根系下扎，提高根系健壮程度。低于184.5 kg/hm2的氮对根系生长发育起着积极的作用；干重、根系吸收面积和根冠比在一定范围内随施氮量的增加而增加，之后显著降低[32-33]。

2.3 水、光、热对玉米根系生长的影响

研究表明，植物根系的生长发育与不同的环境条件，尤其是水分、肥料、耕作措施、光照、温度等因素密切相关[34-37]。玉米需水量大、抗旱能力弱，灌水量的多少会影响根重、平均根径、根长，灌水量越大根重越重、根径越大、根长越长，尤其是在0～40 cm 土层间最为明显[38]。然而水分过多或缺乏也会对根系的生长造成危害, 如土壤水分长期处于饱和或胁迫状态会影响土壤理化性质、土壤微生物等，从而影响玉米根系生长[39-40]。张雷等[41]研究发现，节水灌溉优化设计在保证玉米最佳供水量的前提下，可使甜玉米灌溉时间比传统灌溉减少1/2 以上，灌溉净耗水量减少31.87%。此外，植物的生长和生理活性受到温度和植物生长调节剂的影响，尤其是玉米根系的生长受温度影响很大，一般根系生长发育的最适温度要比地上部低。玉米根系发育最适地温为20～24 ℃，当地温降低到4.5 ℃时，根系几乎停止生长；超过35 ℃时，玉米根系生长速度降低。侧根的粗度也会受到温度的影响，温度越高，侧根越细。张旭东等[7]、杨青华等[42]研究发现，玉米苗期通过增加根冠比、根系活力和保护酶活性及降低可溶性蛋白等渗透调节物质含量，可以协同减少水分胁迫的危害。研究发现，光照强度与作物根系的生长有密切联系，增光较遮阴更有利于保持玉米花粒期的根系活力和提高产量。主要是光照强度的增强增加了玉米的根系特性，如根冠比、根系直径和根长密度等；而弱光由于降低了叶片光合强度且未能形成融生气腔或通气组织而降低了玉米根系特性[43-45]。因此，适当的水分、温度、高光照强度利于玉米根系生长。

3 根系构型研究方法及玉米根系构型研究进展

3.1 根系构型的概念

土壤空间中植物根系的分布状态，包含三维立体几何构型和平面几何构型。三维立体几何构型是在高级形态学层面上描述植物根系的一个综合概念。植物吸收水分和养分的能力，以及植物根系对土壤中氮、磷养分的吸收、利用和归还情况都直接受到根系构型影响，因此，根系构型的研究，对于理解生态系统的结构和功能以及进行人为调控有着重要的理论依据和科学意义[46]。铵（NH4+）是已知的通过抑制主根伸长和刺激侧根分枝而引起根系构型改变的物质，这种刺激与质外体酸化促进较高的生长素转运有关[47]。

3.2 根系构型的主要研究方法进展

根系形态及其参数的准确测定是根系形态分析的重要研究方法。但是，由于原有技术条件不具备且具有破坏性，难以对地下根系进行精确测量，限制了研究的进一步开展。随着现代测量和计算机技术的发展及研究方法的进步，根系起始位置的测量逐渐实现，使根系结构模拟成为研究根系空间结构及生理生态特性的重要方法。

3.2.1 数学模拟模型

吴茜等[48]综述了一系列适用于室内或田间二维或三维根系结构的无损或破坏性测定技术，系统阐述了根表型参数提取图像分析技术和软件，探讨了基于根表型平台的根性状筛选应用于新品种培育的成功案例，并对高通量根表型平台的进一步研发进行了展望。宋文琳等[49]通过选用图论法实现植物根系拓扑几何结构设计，基于该结构建立植物根系动态生长模型，结合植物根系拓扑图和发育模型，引入OpenGL 技术，通过定量化法模拟植物根系生长进程变化规律及其与环境之间的关联性，利用其中的图形平台，融合纹理映射和光照渲染以及碰撞识别的方法，完成植物根系三维可视化描述。试验结果显示，上述方法模拟精度较高、重构时间较短，能够高效重构植物根系生长情况。

3.2.2 虚拟仿真技术模拟

利用计算机仿真技术模拟根系生长或其分布状态的研究相对较早[50-51]。陈超等[52]建立的棉花地上部形态模拟模型能较精确地模拟棉花地上部分的生长情况，为棉花生长虚拟模型的开发奠定了基础。杨乐等[53]组建了基于分形L 系统的水稻根系模型，包含不定根模型、分枝根模型、旋转角度等信息，构建完成的模型可以较好地模拟水稻根系的生长发育过程，在智慧农业发展进程中具有一定参考价值。

3.2.3 逆向工程结构模拟模型

逆向工程的主要作用是研究他人或现存的系统或产品，发现其规律，以复制、改良并超越现有产品或系统的进程[54]。张智才[55]运用三维数字化仪对玉米苗期根系结构进行了分析与模拟，石春林[56]利用数字化技术对水稻冠层及根系作形态建成模型，谈峰[57]利用逆向工程软件结合三维技术对小麦根系进行了可视化研究。

3.3 影响玉米根系构型的主要因素

3.3.1 玉米根系构型的品种与类型差异

影响根系构型的主要因素是相对稳定的[58]，但是不同株型、不同成熟期和不同年代玉米品种的根系有着明显的不同。研究表明，所有小麦品种根系性状的基因型存在差异，新品种的单株根数通常比老品种少[59]。彭云峰等[60]通过根系功能-结构模型将玉米根系构型可视化，对不同氮吸收效率玉米自交系的根系构型差异进行了比较，结果表明，氮高效自交系掖478 的种子根、节根长、根系形态和根系在土壤空间中的分布都优于氮低效自交系Wu312，从模拟的角度来看，掖478 根系具有较大的生长速率和分枝密度。

李向岭等[9]研究发现，在低氮处理（N180 和N0）下，玉米品种先玉335 的根系皮层通气组织占横截面积比例、导管直径明显高于华农138，根系微观组织结构更加合理，从而可以保证植株对氮素的吸收，籽粒产量显著提高。耐低氮玉米品种的根系生物量高、根系分布和根系显微结构合理且根系活力高是氮素积累量、氮素利用效率和籽粒产量增加的原因。刘宗华等[61]研究发现，6 种不同基因型玉米在4 个根部性状上均存在极显著或显著差异。刘胜群等[62]研究表明，耐旱玉米品种的根系干重高于不耐旱玉米品种，且耐旱玉米品种的根系相对发达；耐旱玉米品种的根系在水平方向和垂直方向上广泛分布，根系干重和根重较大，有利于根系在土壤中的表现。张岁岐等[63]研究发现，玉米杂交种的根系生长有着明显的杂种优势，在适宜的灌溉条件下，玉米杂交种在浅层的根长密度大于亲本，但在缺水条件下相反。

3.3.2 栽培措施及胁迫因素对玉米根系构型的影响

作物根系对氮肥供应有着明显的适应性反应[64-65]，经常通过根构型变化而改变对养分和水分的吸收能力顺应生长环境。根系在土壤中的生长具有可塑性，根系的构型可以随外界条件的变动而改变。

根长、根重和吸收面积等指标在一定程度上能反映根系结构[66-67]。从农学和实用角度来看，根系参数在营养素摄入中起着至关重要的作用，因此，这些基本参数的改变对于适应农业和实践中营养素缺乏状况的研究具有重要意义[68]。

张庆玲[69]研究发现，玉米产量在中密处理时最高，根冠比、单株籽粒重在中密处理下最低，说明中密处理下玉米根系构型及冠层结构较为优良，较少量的根系就能满足植株生长发育需求，但根系的潜在能力还有待研究。

在低磷胁迫下，植物根系为了适应环境的胁迫会主动改变构型，提高磷的有效率[70]。在低磷胁迫条件下，促进光合产物运输到地下部，不仅可以拓宽根系在土壤中的分布，还有利于根的发育，进而促进有效磷的获取。由于在大部分土壤中有效磷的分布极不均匀，有效磷主要集中在表土上，并随着土壤剖面深度的增加而降低，如果植物能够改变根系的形态特征，增加根系在表土层的分布，就更有可能接触到含量更高的有效磷土壤[70]，从而增加根系对土壤中磷的有效吸收，结果表明，低磷胁迫下根系的合理分布可以提高植物的吸收性能。蔡银美等[71]研究表明，低磷条件下，不同大豆品种的H+分泌量均高于正常供磷条件；水稻根系质子分泌量比正常供磷条件下高60%，且种属间存在明显差异；玉米根际土酸性磷酸酶是非根际土的2～5 倍。

4 展望

作物根系的吸收、固定、合成和分泌功能对作物生长发育起着决定性作用，而土壤耕作处理的好坏、大气环境的优良均影响根系对养分、水分的吸收，从而间接影响根系生长。利用根系模拟模型对根系构成进行深入研究，进一步了解根系对土壤、养分、水分等的需求，不断完善土壤耕作处理、大气等内外环境，以求达到根系最适生长条件。鉴于作物根系的复杂性以及根系－土壤系统研究的局限性，作物根系理论与应用的研究应加强根系构型的形成机理以及作物根系动态发育的模拟，以揭示作物根系构型及其功能关系，根系构建与土壤、大气等内外环境之间的生理与分子机理，从而阐明作物根系适应性变化的潜在机制，为实现作物优质高产提供理论依据。国内外研究者在玉米及其他作物的根系生长发育及其构型的研究上进行了大量的探索性工作，但尚未形成系统研究体系。玉米根系及其构型的研究为作物产量潜力特征系统性分析和科学评价提供了依据，具有重要的理论意义。