谢 锐,路战远,金晓蕾,林团荣,郭斌煜,郭景山,张志成,韩志刚,周继鸿
(1.内蒙古自治区农牧业科学院,内蒙古呼和浩特 010031;2.河北农业大学农学院,河北保定 071001;3.乌兰察布市农牧业科学院,内蒙古集宁 012209;4.巴林左旗农牧局,内蒙古林东 025450)
马铃薯(Solanum tuberosumL.)原产于南美洲安第斯山区,是全球继水稻、玉米、小麦后的第四大粮食作物,在我国已有400 多年的栽培历史。该作物适宜在冷凉地区栽培,但对生长条件较为敏感,易受地域、环境的影响[1-2]。农业生产中,品种的丰产性、稳产性以及适应性受多种因素影响,因此在新品种推广过程中,需通过品种区域试验鉴定和评价品种表现,从而确定各品种的优劣以及适宜推广区域[3]。通常情况下,品种的丰产性较稳定性和适应性易于评价,前者一般采用方差分析和多重比较的方法,后者由于基因型与环境互作效应的复杂性易造成评价过程较为复杂,另外,还需考虑评价方法的准确性[4]。通常线性回归模型只能解释较少的一部分互作效应,对试验获得的信息没有充分挖掘,结果具有很大局限性。对于更精准鉴定品种的丰产性、稳产性和适应性而言,GAUCH[5]提出的AMMI模型,即主效可加互作可乘模型,是目前较为可靠的评价工具。
AMMI模型分析方法将方差分析和主成分分析高效结合,为提高预测结果的准确性,将乘积形式的互作效应加入基因型与环境的加性模型,利用双标图对参试品种、试点初步评价,进一步通过品种稳定性参数Dg和试点鉴别力参数De定量化的分析,综合以上两步对作物品种的稳定性和适应性进行客观评价[6-7]。近年来,AMMI模型已被国内外学者广泛用于水稻[8-9]、玉米[10-11]、小麦[12-13]、大豆[14]、燕麦[15]、烟草[16-17]等粮食作物及经济作物的区域试验、品质性状等方面评价,在马铃薯新品种丰产性、稳产性、适应性、抗旱性及淀粉品质稳定性方面也有报道[18-20]。
内蒙古中西部地区是我国重要的马铃薯种薯和商品薯基地,种植面积大、生产上应用品种多。本试验利用AMMI模型对内蒙古中西部地区4 个环境条件下13 个马铃薯新品种(系)2019年的产量进行稳定性分析,评价供试新品种(系)在主产区不同生态条件下的丰产性、稳产性及适应性,以期为马铃薯新品种(系)的评价和推广提供理论依据。
本试验共引进13 个马铃薯品种(系),分别为D860、同薯29、晋1021-5、D943、D518、冀张薯2013-53-2、东农310、京张薯2 号、BF07047.41、L1039-6、BF1020.1、晋0905-14、BF0743.13,以克新1 号为对照进行评价。各品种(系)来源见表1。
表1 供试马铃薯品种(系)及来源
1.2.1 试验地点
试验于2019年5—9月在内蒙古呼和浩特市和林格尔县城关镇、武川县可镇,乌兰察布市集宁区,包头市固阳县金山镇4 个试验点开展。各试点信息见表2。
表2 各试点信息
1.2.2 试验设计
试验采用随机区组设计,3 次重复,5 行区,行距90 cm,株距25 cm,行长5 m,每行20 株,每小区100 株,小区面积22.5 m2。试验区四周设2 行保护行。播种方式为机器开沟,人工播种,机器覆土。适时收获,收获时按小区实测实收(包括10 株考种),记录小区产量。
1.2.3 田间管理
开沟时施入复合肥(N∶P2O5∶K2O=17∶17∶17)900 kg/hm2,6月25日追施复合肥(N∶P2O5∶K2O=17∶17∶17)600 kg/hm2。幼苗破土时培土,中耕除草2 次。8月2日、12日喷施68%银法利1.125 L/hm2,用于防治晚疫病。灌溉方式采用高垄滴灌,其他管理按当地大田生产管理方式实施。
1.2.4 数据分析
采用Excel 2010 软件进行数据处理并作图,利用DPS 7.05 软件进行AMMI模型分析。
AMMI模型公式为[21]
式中,yge表示在某试点e中某一基因型g的平均产量;μ 为总个体平均值;αg为基因型平均偏差;βe为环境平均偏差;λn为第n个主成分特征值的平方根;γgn为第n个主成分的环境特征值;δgn为第n个主成分的基因型特征值;θge为残差;εger为误差。
稳定性参数是品种或试验地点的交互效应主成分值(interaction principal component axis,IPCA)在多维空间中图标与原点的欧式距离,依据刘卫星等[7]的计算方法,公式为
式中,n表示达到显著水平的IPCA 个数;Dg(e)用来度量基因型或环境的相对稳定性,为基因型或环境在n个IPCA 上的欧式距离。
对和林格尔、武川、固阳、集宁4 个生态条件下的14 个参试品种(系)产量进行联合方差分析(表3)。基因型、环境、基因型与环境互作方差均达到极显著水平(P<0.01),说明品种(系)间存在较大差异,选择的4 个试点具有代表性,不同试点对品种(系)产量影响差异较大。另外,基因型变异平方和(SS)占总平方和的69.16%,环境即试点变异平方和仅占6.45%,而环境和基因型交互作用的平方和占18.83%,说明在本试验中遗传变异对产量的影响占主导,而交互作用的变异又明显大于试点间的变异,因此,需对基因型与环境交互作用进一步分解分析。
表3 方差分析和AMMI模型分析
利用AMMI模型评价各品种(系)的相对稳定性,采用AMMI模型2 个主成分轴(IPCA1、IPCA2)对基因型与环境交互作用效应进行分析。由表3 可知,IPCA1和IPCA2 均达到极显著水平(P<0.01),共解释了基因型与环境交互作用的86.37%,其中IPCA1 占总变异的49.81%,IPCA2 占总变异的36.56%。由此可见,IPCA1、IPCA2 轴可解释基因型与环境互作中的绝大部分变异,AMMI模型可较好地分析基因型与环境互作。
IPCA1-产量双标图1 的横坐标代表不同试点、不同品种(系)块茎产量,纵坐标代表品种和试点的IPCA1 值。横坐标方向的值表示平均产量,即横坐标值越大,表明该品种(系)产量越高,丰产性越好;IPCA1 值反映了互作效应的差异,即纵坐标IPCA1值越接近0,该品种(系)稳定性、适应性越好。品种和试点在IPCA1 值的同侧互作效应为正,在IPCA1 值的两侧互作效应为负。由图1 可知,在水平方向上各参试品种(系)较试点分布范围广泛,说明品种(系)间的变异远大于试点间的变异;在丰产性方面参试品种(系)由低到高依次为G4、G14、G13、G9、G6、G10、G7、G5、G12、G1、G2、G3、G11、G8,只有G4 产量低于CK,其他参试品种(系)产量均高于CK;在稳产性方面,参试品种(系)由低到高依次为G11、G1、G12、G5、G2、G4、G8、G6、G9、G14、G13、G10、G7、G3,G3 表现最好,G11、G1 表现最差,与环境互作效应较大,产量容易受环境因素影响。在试点分辨力方面,E1>E3>E4>E2;从垂直方向上看,G11、G12、G5、G6、G13、G10 在试点E3、E4 具有较好的适应性,G1、G2、G4、G8、G14、G7、G3 在试点E1、E2 具有较好的适应性,表明试点环境对于增加相应品种(系)的产量具有正向作用。
图1 AMMI 双标图(IPCA1-产量)
由于IPCA1-产量双标图只能解释互作效应的49.81%,因此,构建能解释大部分互作信息的IPCA1-IPCA2 双标图可共同解释互作效应的86.37%,且品种(系)越靠近原点越稳定,环境越偏离原点分辨力越强。由图2 可知,14 个品种(系)稳定性表现为G13>G14>G9>G4>G3>G10>G8>G6>G5>G7>G2>G12>G1>G11,4 个试点的分辨力高低表现为E1>E3>E2>E4。品种(系)G12 与试点E4、品种(系)G11 与试点E3 具有较大的正向互作,品种(系)G11 与试点E2 具有较大的负向互作。
稳定性参数可以定量化描述各参试品种的稳定性和试验点的鉴别能力,AMMI 双标图能直观地描述品种和环境的交互作用,两者结合对品种稳定性进行评价,才能更加有效、准确地推断品种的稳定性。计算各品种稳定性参数Dg和各试点的分辨力参数De,其中,Dg值越小,与原点的距离越小,则品种稳定性越好;De值越大,与原点的距离越大,试点鉴别力越强,能充分发挥品种的特性。由表4 可知,参试品种(系)的稳定性参数Dg值大小依次为G11>G1>G12>G2>G7>G5>G6>G8>G10>G3>G4>G9>G14>G13,即品种(系)G13、G14、G9、G4、G3 稳产性较好,综合其丰产性可知,G3 属于高产稳产型品种(系),G11、G1、G12、G8 产量可观但稳产性较差,G13 虽稳产但丰产性较差。
由表5 可知,各试点的De值大小依次为E1>E3>E2>E4,说明E1(和林格尔)具有较强分辨力,E4(固阳)分辨力较差,与图2 结果一致。
表5 试点的分辨力参数
利用AMMI模型对2019年内蒙古中西部地区马铃薯区域试验产量结果进行稳定性分析,结果表明,在品种(系)稳定性方面,G13>G14>G9>G4>G3>G10>G8>G6>G5>G7>G2>G12>G1>G11,其中,G13稳定性最好,G14(CK)次之,G11 最差;产量方面只有G4 低于CK,其他均高于CK;G3 属于高产稳产型品种(系),G1、G11、G12 产量可观但稳产性较差,适宜在特定区域种植,G13 虽稳产但丰产性较差。各试点分辨力顺序为E1>E3>E2>E4,其中对品种(系)选择性最高的是E1(和林格尔),对品种(系)选择性最低的是E4(固阳)。另外,产生试点鉴别力高低差异的原因除环境因素外,试验年度气候特异性及田间管理等也是重要因素。
区域试验的变异来源主要为基因型、环境以及基因型与环境互作。基因型与环境互作由多因素协调控制,是较为复杂的生物学过程,如何准确、高效地分解出基因型、环境及其互作效应是育种和推广工作中面临的重要科学问题[14]。利用AMMI模型对品种与环境的互作进行方差分析和主成分分析,运用AMMI 双标图直观地表现出品种与试点互作效应,可以明确品种的稳定性及试点的分辨力。从本试验结果可以看出,丰产性好的马铃薯品种(系)稳定性可能出现差异,稳定性强的品种(系)产量可能表现差,这些现象是由多种因素影响产生的。在新品种选育、推广工作中,品种丰产性与稳定性均不可或缺,同时还要兼顾品种的适应性,只有三者结合才能发挥品种的丰产、稳产潜力。
AMMI模型是基于数学原理的模型,数据的波动可能造成分析误差,在收集数据时要尽可能减小数据误差,增加重复次数。本试验只对一年多点的马铃薯品种(系)产量数据进行了分析,在下一步研究的过程中还要全面收集并分析与产量相关因子数据,并开展多年多点综合试验分析,以提高数据的精准性,对马铃薯品种(系)进行全面、有效的评价。
品种稳定性评价的方法众多,且不同作物其收获的经济器官不同,所用评价方法各异。周宇飞等[22]利用GGE 双标图法对2012—2013年在沈阳地区种植的18 个具有代表性的高粱品种试验数据进行综合分析,评价了参试品种的丰产性和稳定性。常磊等[23]以冬小麦为试验材料,对比GGE、AMMI、Shukla和Ebehart-Russell 模型在稳定性评价上的差异,认为GGE 模型最优。杨涛等[24]利用Ebehart-Russell 和AMMI模型、高稳系数法(HSC)对2年油菜新品种区域试验数据进行比较分析,认为AMMI模型是一种较为理想的品种稳定性评价方法。不同的数学模型依据的原理和分析方法有所不同,在设计试验以及后期试验数据分析过程中要充分考虑分析方法的合理性和准确性。本试验只运用了AMMI模型,并未开展不同模型对比研究,因此,下一步工作的重点应围绕不同模型,以筛选出评价马铃薯的最优模型。