不同砧穗组合油茶幼树细根时空分布动态

程离，陈银霞，王振丽，刘娟，张令，张文元，游美，谢双岭，张运煜，胡冬南

（1.江西农业大学 a.江西省森林培育重点实验室；b.林学院，江西 南昌 330045；2.江西省林业科技推广和宣传教育中心，江西 南昌 330033）

油茶Camellia oleiferaAbel.作为我国山茶属CamelliaL.特有的木本油料树种，栽培历史悠久，分布范围极广[1-2]，近些年油茶产业不断发展，油茶良种选育、栽培和采收加工等方面的研究也得到加强，特别是油茶高产无性系的选育和芽苗砧嫁接等技术的大面积推广和应用。但是不同品种相互嫁接后是否有亲和性？嫁接成功后，地上穗条能否保持原有优良特性？地下砧木生长是否受穗条制约？影响有多大？这些都是油茶良种应用时需要考虑的问题。目前在生产上，人们大多根据种子的形态外观来进行砧木的筛选，有研究表明质量大的种子会对嫁接苗生长产生影响，能促进新梢增粗[3]。为了能获得生长良好的嫁接苗，人们除在开展油茶砧木选择[4-5]研究之外，还在接穗生长[6]、嫁接亲和性[7]与光合生理特性[8]、嫁接愈合机理[9]等方面进行了研究并取得了一定进展，但尚未见到关于油茶接穗对砧木根系的影响的报道，尤其是对砧木根系生长动态影响的研究。

林木根系对树体生长有重要的作用和贡献[10-11]，而细根（直径小于2 mm）是植物根系中生理活性最强，且能提高生产力和周转率的重要部分，也是吸收养分和水分的重要器官[12]。因微根管检测法具有破坏性小、可原位进行观测、且具有省时省力的特点而被广泛应用于生态系统[13-14]和农作物[15-16]等细根生长动态研究中。本研究在江西主栽的赣系列油茶品种中选择了‘赣无2’和‘赣8’这2 个品种为材料，设计了同砧同穗、同砧不同穗的4 个组合，采用微根管技术方法，研究油茶不同砧穗组合幼树的细根形态指标，了解砧木和穗条对油茶地下根系的影响，旨在揭示不同砧穗组合的根系生长特性，为油茶芽苗砧嫁接砧木和穗条的选择奠定理论基础。

1 材料与方法

1.1 试验材料

1.1.1 试验区概况

试验地位于江西农业大学科技园气象试验站，地理坐标115°82′E，28°76′N。基地属于典型亚热带季风气候，全年降水量充沛，年平均降水量为1 625 mm，年平均气温17℃。试验地地形平缓，土壤为红壤，是油茶适生区。利用ASI 法测得供试土壤的初始养分，其中pH 值为4.65，土壤有机质含量为33.26 g/kg。

1.1.2 试验材料

供试材料为油茶良种‘赣无2’和‘赣8’，2017 年5 月进行芽苗砧嫁接育苗，嫁接的砧穗组合为：‘赣无2’本砧、‘赣8’本砧、‘赣8’/‘赣无2’、‘赣无2’/‘赣8’。2018 年2 月进行造林，造林时为裸根苗，试验设计采用随机区组设计，共设置3 个区组，每个区组种植上述4 个不同砧穗组合嫁接苗，一个组合一行，每行16～19 株，组合随机排列，总计12 行。栽植后管理措施一致。

2018 年5 月在植株下距离树干约30 cm 处于同一方向各埋设2 根微根管，重复3 次，总计30根微根管。微根管（长90 cm、外径5.5 cm、内径5.0 cm）与地面成45°角，露出地面约33 cm，垂直观测距离约40 cm。为减少管的安装对根生长的影响，使管与土壤达到良好接触，在微根管安装1 年后开始进行数据采集。

1.2 试验方法

1.2.1 细根图像的获取和处理

本试验采用的是BTC 图像采集方法进行图像的采集，观测窗面积为1.8 cm×1.4 cm，每一个微根管每次可以采集38 张图像，可观测6～15 cm、16～25 cm、26～35 cm 土层的细根。对所采集的图片用WinRHIZOTron 图像分析软件进行室内的描根处理，将根系分成活根（白色与褐色细根）死根（黑色与两次观测期间消失的细根）两类，按照图片拍照的时间、微根管号等建立细根数据库。

本试验反映细根形态的主要指标有总根长TRL、总根尖数TRT、总表面积TSA、平均根直径ARD，本试验以根长密度（RLD）作为基本参数，计算公式如下：

式中：D（m·m-2）代表细根的根长密度；RL（mm）代表观测窗中观测的细根根长；A（cm2）代表观测到图片面积；DOF代表田间深度，取值为0.2 cm。

1.2.2 数据处理与分析

采用Excel 2010 软件对不同砧穗组合油茶细根数据进行整理，对细根的生长指标采用SPSS 25.0的软件进行整合统计分析，对不同年份下不同砧穗组合的细根形态指标用Duncan（邓肯）法进行多重比较。对不同年份下不同砧穗组合油茶细根的生长形态指标进行重复测量方差分析，并对不同砧穗组合油茶细根的生长用单因素方差分析比较有无显著性差异。对2019—2020 年观测得到的11 次年细根生长量进行不同年份下砧穗组合间的方差分析。文中图形采用Origin 2018 软件完成绘制。

2 结果与分析

2.1 不同砧穗组合油茶幼树细根生长的年平均效应

为总体比较不同砧穗组合油茶幼树的细根差异，采用重复测量方差分析对2019 年4 月、6月、9 月、12 月和2020 年6—12 月，共计11 次观测得到的油茶活细根形态指标数据进行分析，结果见表1。多元方差分析结果表明，2019 年和2020 年油茶幼树的细根形态指标除总根尖数存在显著差异外，其他3 个细根形态指标均在不同时间上有极显著差异（P＜0.001）；不同砧穗组合油茶幼树2019 年和2020 年的细根形态指标除总根尖数没有差异外，其他3 个细根形态指标均存在差异（P＜0.05）；2019 年细根形态数据显示，总根长、总表面积和平均细根直径在不同时间和砧穗组合之间存在交互作用（P＜0.05），而2020 年的细根形态数据则显示仅有总表面积和平均细根直径在不同时间和砧穗组合之间存在交互作用。

表1 油茶不同砧穗组合活细根形态指标重复测量方差分析结果（P 值）Table 1 The results of repeated measurement analysis of variance of fine root morphological indicators of different rootstock combinations of C.oleifera (P value)

对2019 年和2020 年不同砧穗组合油茶幼树的细根形态指标进行多重比较，结果见表2。多重比较的结果表明，在2019 年时各砧穗组合细根的总根尖数无显著差异，到2020 年时，不同砧穗组合的细根总表面积、总根尖数和平均细根直径都无显著差异。比较同一年份不同砧穗组合的细根形态差异，2019 年以‘赣8’/‘赣无2’这一组合表现最好，总根长达到819.77 mm、总表面积577.6 mm2、总根尖数达279.5 个，平均细根直径1.41 mm，2020年则以‘赣无2’/‘赣8’和‘赣8’/‘赣无2’表现较好，综合两年数据来看，油茶幼树本砧（砧木和穗条相同）嫁接的细根生长不如异砧（砧木和穗条不同）嫁接生长得好，4 个细根形态指标均值都低于异砧嫁接组合。

表2 油茶不同砧穗组合活细根形态指标多重比较结果Table 2 Multiple comparison results of fine root morphology indicators of different rootstock combinations of C.oleifera

2.2 不同砧穗组合油茶幼树细根生长指标的变化

2.2.1 细根平均直径的变化

由图1 可知，2019 年‘赣8’/‘赣无2’和‘赣8’/‘赣8’这2 个嫁接组合的ARD 在观测期内要高于其他2 个砧穗组合，这2 个砧穗组合的ARD 在6 月达到峰值，分别为1.41 和0.85 mm，但在观测后期6—12月期间整体呈现下降趋势，‘赣无2’/‘赣无2’和‘赣无2’/‘赣8’这2 个砧穗组合的ARD 值在观测期内差异不显著，月均变化也不大。2020 年4 个砧穗组合的ARD 在观测期内整体呈现先上升后下降的趋势，在8—9 月增长速率最大，在11—12 月增长速率趋于缓慢。‘赣8’本砧穗的ARD 峰值出现在8 月，‘赣8’/‘赣无2’这一砧穗组合在9 月时ARD 出现峰值，要显著高于其他3 个砧穗组合，‘赣无2’/‘赣8’这一砧穗组合的ARD 峰值出现在7 月，在6—7 月呈现上升趋势，在7—8 月呈现下降趋势，与其他3 个砧穗组合相比表现出了不一样的变化规律。将两年观测期内的ARD 进行对比分析可发现，油茶幼树砧穗组合的细根平均直径在6—9月为生长的高峰，而9 月以后基本进入缓慢增长期，在不同的砧木情况下，以‘赣8’做穗条的组合细根平均直径的生长速度和大小要优于以‘赣无2’做穗条的组合，在同砧木的情况下则是以‘赣无2’做砧木的要优于‘赣8’做砧木的组合，且本砧要差于异砧的生长，‘赣无2’本砧的ARD 值低于其他3 个砧穗组合。

图1 2019 年和2020 年不同砧穗组合油茶活细根平均直径动态变化Fig 1 . Dynamic changes of the average diameter of C.oleifera fine roots with different rootstock combinations in 2019 and 2020

2.2.2 细根根长密度变化

由图2 可知，2019 年和2020 年的根长密度变化趋势基本一致，随着时间的变化呈现出先升高后降低的趋势。2019 年观测期内以‘赣无2’作为砧木的根长密度要显著高于以‘赣8’为砧木组合，并都在9 月出现峰值，在9—12 月期间内，除‘赣无2’/‘赣8’根长密度呈增长趋势，其他3 个砧穗组合的根长密度都明显降低，且在6—9 月呈下降趋势，9—12 月呈上升趋势，与其他3 个砧穗组合的根长密度变化在同期表现出不一样的变化趋势。2020 年‘赣无2’/‘赣8’和‘赣8’/‘赣无2’这两个砧穗组合的根长密度在6—7 月呈下降趋势，7—8 月呈上升趋势，这一变化趋势和2020 年的细根平均直径变化趋势相同，但是在8 月出现峰值以后4 个砧穗组合间根长密度的差异不明显。对比2 a 的观测期根长密度的变化可知，‘赣无2’本砧的砧穗组合都要略高于异砧，而两个异砧的组合中‘赣8’/‘赣无2’这一组合的根长密度高于‘赣无2’/‘赣8’。

图2 2019 年和2020 年不同砧穗组合油茶的活细根根长密度动态变化Fig.2 Dynamic changes of root length density of C.oleifera fine roots with different rootstock combinations in 2019 and 2020

2.3 不同砧穗组合油茶幼树细根的空间分布规律及变化

由图3 可知，2019 年不同的砧穗组合的总根长、总表面积、总根尖数和平均细根直径在不同的土层均有显著差异。以‘赣无2’为穗条的砧穗组合的TRL 在5～15 cm 和15～25 cm 土层中要高于25～35 cm 的土层，在25～35 cm 土层中没有显著差异，而‘赣8’/‘赣无2’的TRL 在25～35 cm 土层中显著高于5～15 cm 和15～25 cm的土层，‘赣8’本砧的TRL 在不同的土层中差异较小，‘赣8’本砧的砧穗组合的TSA 在3 个土层中值均低于其他组合在同土层的值，但是TRT 在不同土层的数量表现则和TSA 在不同土层的表现相反，4 个砧穗组合的ARD 在不同的土层中均表现为以‘赣8’为穗条的要优于‘赣无2’为穗条的，其中‘赣8’/‘赣无2’这一组合在15～25 cm 的土层中ARD 值最大达到1.5 mm。

图3 2019 年不同砧穗组合油茶活细根在各土层中的分布差异Fig.3 Differences in the distribution of C.oleifera fine roots with different rootstock combinations in various soil layers in 2019

由图4 可知，2020 年4 个砧穗组合的TRL、TSA、TRT 和ARD 在不同土层均有分布，但是土层间分布差异不显著，特别是以‘赣8’为穗条的两个组合，其TRL 和TSA 差异极小。各砧穗组合的TRL 在15～25 cm 土层要高于上层土（5～15 cm）和下层土（25～35 cm），以赣无2 为穗条的两个组合的TSA 和TRT 在不同的土层中均表现 为15～25 cm 土层≈25～35 cm土层＞5～15 cm 土层，不同砧穗组合的ARD 在各土层中的表现规律与2019 年基本一致，但是峰值要比2019年低。对比两年不同土层的观测数据可知，本砧的嫁接组合在不同土层中的分布要较差于异砧的分布，不同的穗条品种均能影响嫁接植株细根的垂直分布。

图4 2020 年不同砧穗组合油茶活细根在各土层中的分布差异Fig.4 Differences in the distribution of C.oleifera fine roots with different rootstock combinations in various soil layers in 2020

3 讨论

3.1 砧穗组合对油茶幼树细根生长的影响

油茶在幼树阶段的地下生长量一般高于地上生长量，根系由直根系类型发展为枝根系类型[17-18]，这一时期细根生长旺盛。本研究发现，不同的砧穗组合油茶幼树细根生长在观测期内变化规律不同，但是也有一些共性的规律。各砧穗组合细根生长随季节发生变化，在6—9 月生长较快，在9 月达到峰值。这与董慧霞等[19]在毛白杨细根上的研究和王孟本等[20]对柠条幼林细根上的研究结果相似，但在9 月以后生长逐渐变得缓慢，这可能是因为秋冬季土壤中温度较低，含水量低于17%，使根系的生长受到了抑制[21-22]。本研究还发现，本砧嫁接的油茶幼树细根各生长指标都没有异砧的嫁接生长好，且‘赣无2’本砧嫁接后细根在不同土层中的分布差于‘赣8’本砧嫁接组合。将同穗不同砧的组合进行对比，‘赣8’做砧木的生长要优于‘赣无2’做砧木的组合，将同砧不同穗的组合进行对比，以‘赣8’做穗条的组合要优于以‘赣无2’做穗条的组合。造成异砧生长要好于本砧的原因，可能是‘赣8’这个品种砧木根系生长能力更强，穗条叶片更大，光合能力更强、叶片中矿物质营养物质含量更高、向下运输物质速率更快等原因导致的[23]，这也说明接穗对植物地下根系的生长有着显著的影响。

3.2 砧穗组合对油茶幼树细根土层垂直分布的影响

大多数研究表明，因为表层土有适宜的温度、水分和养分[24]，使得细根大多分布在表层土中，但随着土层垂直深度的增加细根的分布会逐渐减少[25]。本研究发现，各砧穗组合油茶幼树的细根在不同的土层中都有分布，组合间垂直分布有显著差异。4 个细根形态指标在15～25 cm 土层中的分布量要高于另外2 个土层，4 个砧穗组合在15～25 cm 土层间差异也较为显著，这与Jackson等研究的细根主要集中分布在表层30 cm 内这一结果相符[26]。‘赣8’/‘赣无2’这一砧穗组合细根空间分布变化较大，‘赣无2’本砧的变化最小、最稳定，说明在砧木相同的情况下，砧木对细根在不同土层中的分布的影响较小，穗条对细根垂直分布的影响会较大于砧木。这可能是因为‘赣无2’较早进入生殖生长，结的果实要大于‘赣8’，大多营养供给了果实，地下部分根系受到影响，则生长较为缓慢。

砧穗的互作受到自身和环境变化的影响，本研究发现‘赣8’和‘赣无2’对砧木的影响存在较大差异，引起这种差异的原因是什么？这些差异是否会一直持续？这些问题都有待后续更深一步的研究。

4 结论

本研究通过将‘赣无2’和‘赣8’互相进行嫁接，对嫁接后细根的生长动态和垂直分布进行分析发现，不同砧穗组合细根的生长动态在时间和空间上都有显著差异，且本砧嫁接的组合细根生长各方面要差于异砧嫁接组合。