曹世勤,王万军,贾秋珍,鲁清林,张耀辉,张勃,孙振宇,白斌,黄瑾,王宏康
(1.甘肃省农业科学院小麦研究所,兰州 730070;2.农业农村部天水作物有害生物野外科学观测实验站,甘肃甘谷 741200;3.农业农村部国家植物保护甘谷观测实验站,甘肃甘谷 741200;4.天水市农业科学研究所,甘肃天水 741200;5.甘肃省农业科学院植物保护研究所,兰州 730070;6.甘肃省种子总站,兰州 730000)
小麦条锈病由禾谷柄锈菌小麦专化型Puccinia striiformisf.sp.tritici(Pst)引起,是为害我国及世界范围内小麦生产的主要病害之一。1950、1964、1990、2002 年,小麦条锈病在全国范围大流行,产量损失超过132亿kg[1-3];2017年在黄淮海麦区的大面积爆发流行,产量损失超过5 亿kg[4]。该病在甘肃省流行严重,据甘肃省植保植检站统计,自20 世纪50 年代至2021 年的72 年间,小麦条锈病年均发生面积在30 万hm2以上。其中,1957、1959、1963、1964、1977、1985、1990、1991、2002、2003、2004、2005年为大流行年份(12年),年发生面积在53.3万hm2以上,占总年份的16.67%;1956、1958、1960、1965、1975、1980、1983、1984、1993、1996、1999、2001、2006、2007、2008、2009、2021 年为中度偏重发生年份(17 年),发生面积在33.3 万~53.3 万hm2之间,占总年份的23.61%;其余43 年为中度及中度偏轻发生年份,占总年份的59.72%。在条锈菌常发易变区的陇南越夏区,小麦条锈病每年均达到中度到中度偏重、局部大发生程度。保障粮食安全特别是口粮安全,实现小麦绿色、安全、高质量生产是当前及今后一段时期的一项重要战略性任务。培育和种植抗病品种是实现小麦条锈病可持续控制的最主要且经济有效的措施。本文介绍了甘肃陇南越夏区条锈病流行作用,总结并回顾了甘肃省小麦条锈菌主要流行小种变化及冬小麦品种抗条锈病变异特点,归纳了主要抗源应用教训,提出了存在的问题及品种选育的布局和建议,旨在为科学指导甘肃省小麦抗条锈育种及条锈病的可持续控制提供技术支撑。
根据田间多年系统调查结果和中国小麦栽培区划,李振岐等[1]将中国小麦条锈病菌的越夏区划分为西北越夏区(包括甘肃陇南、陇东,青海东部农区和宁夏的隆德、固原等地)、川西北越夏区、云南越夏区、华北越夏区和新疆越夏区,其中,甘肃陇南越夏区是西北越夏区重要的组成部分[1,5]。中国小麦条锈菌生理小种变异监测结果表明,80%以上的条锈菌主要流行小种首先在甘肃陇南越夏区被发现,而后逐步累积并传播到其他麦区[1,6-8]。故该区域是我国小麦条锈病发生流行最重要的越夏区和病菌新毒性小种的“策源地”[1-3,9-11]。甘肃陇南越夏区在中国小麦条锈病流行体系中的作用之所以重要,原因主要体现在以下几方面。①地理位置优越,作用独特。陇南越夏区位于中国中部,包括甘肃省天水市、陇南市及定西市、临夏州。区域内冬春小麦均有种植,春小麦最高种植海拔可到2 800 m,冬小麦最低种植海拔550 m。冬季西北风和春季东南风可使条锈菌夏孢子快速上升到3 000 m 以上高空并远距离向东(秋季)、向西(春季)传播,是条锈菌秋季和春季向外传播的“基地”[1,12]。②越夏区面积大。近年来,由于全球温度升高、种植结构调整,以甘肃省定西市、临夏州等为代表的原来春小麦种植区大面积改种冬小麦,甘肃陇南越夏区面积由原来的20 万hm2扩展到目前的33.3万hm2[2,5],越夏条锈菌源的自生麦苗面积随之扩大。③自生麦苗数量多、苗龄大。近年来本课题组调查发现,在甘肃陇南越夏区,自生麦苗平均约3~50株·m-2,且苗龄较大(9月下旬或10月上旬)调查时,单株分蘖可达10~15个,最高单株叶片数超过15叶)(未发表数据),条锈菌可在其上大量繁殖。④条锈菌可顺利越夏、越冬。甘肃陇南越夏区每年7月下旬至8月中旬最热,海拔1 450 m以上区域旬平均气温在23 ℃以下,条锈菌可在当地自生麦苗及晚熟春麦上存活并保存大量菌源,顺利完成越夏阶段。每年12月下旬至1月下旬最冷,陇南市和天水市海拔2 080 m以下区域旬平均气温在-7 ℃以上,侵染于秋苗上的条锈菌夏孢子和菌丝体,可在小麦幼苗叶片表面和植株细胞内或细胞间顺利越冬,成为翌年当地春季流行的初侵染源及向西部春麦区提供菌源的“基地”[1,12-14]。因此,条锈菌在陇南越夏区内既能越冬又能越夏,完成周年循环。⑤秋苗期发病时间长,向冬季繁殖区传播菌源数量大。每年10月中下旬到12月中旬约60 d 的时间[5],陇南越夏区感病秋苗上的条锈菌夏孢子,可随西北冷空气(西北风)向我国条锈菌冬季繁殖区的成都平原、陕西南部、湖北十堰和陕西关中等地源源不断地传播[1,10-11],造成这些地区秋苗发病和病菌进一步繁殖,导致翌年春季在当地大范围发病并进一步向黄淮海麦区(春季流行区)蔓延流行。⑥转主寄主小檗分布范围广、种类多。研究结果发现,小檗是条锈菌的转主寄主[15-16]。陇南越夏区小檗种类繁多,有甘肃小檗、壮刺小檗、短柄小檗、堆花小檗等,且分布范围广。自然条件下小麦条锈菌在越夏区野生感病小檗上不仅可以完成有性生殖循环,而且是常年发生[15-18],在条锈病的发生中起着提供(初始)菌源的作用[17-18]。
以中国农业科学院植物保护研究所为牵头单位的全国小麦病害协作组通过多年的系统监测发现,以CYR34为代表的贵农22致病类群是当前国内小麦条锈菌主要流行小种和致病类群,其次是CYR32及HY致病类群[19-21]。CYR32、CYR33 和CYR34对主要鉴别寄主的致病性特点是对尤皮Ⅱ号、洛夫林10、洛夫林13、抗引655 和水源11 都有毒性,区别是CYR32对Hybrid46有毒性,CYR33对Hybrid46 无毒性,CYR34 对Hybrid46、贵农22 及Moro(Yr10+Mor)有毒性。CYR32、CYR33 和CYR34 首先监测到的省份是青海[10]、甘肃[21]和四川[22],这些地区均属于西北越夏区范围。优势小种随后在哺育品种上逐渐积累并蔓延到全国各地,造成发生流行。甘肃省农业科学院植物保护研究所对甘肃省小麦条锈菌消长动态系统监测结果与全国结果基本一致。自1998 年至今,主要流行小种在甘肃省经历了以CYR32为代表的HY46致病类群阶段、以CYR33为代表的水11致病类群阶段和以CYR34为代表的贵农22致病类群阶段[23-30]。条锈菌CYR32、CYR33 和CYR34 在甘肃省出现频率如图1所示,正是由于CYR32、CYR33和CYR34的不断消长,使得甘肃省小麦条锈菌发生流行发生显著性的变化。如2002年,由于CYR32和CYR33的联合作用,以中梁17 号、中梁22 号、天选40 号、兰天10号、兰天15号等为代表的甘肃陇南生产品种抗条锈病性丧失,造成全省乃至全国范围的大面积发生。2021 年,由于CYR34、CYR32 及新菌系ZS的联合作用,使得小麦条锈病再一次在甘肃东南部偏重发生,产量损失严重。
图1 1998—2020年甘肃省主要流行小种消长动态Fig.1 Dynamics of the main races of Pst in Gansu from 1998 to 2020
病菌毒性变异是引致品种抗条锈病性丧失的主要原因[1]。每个条锈菌新小种的产生和流行都会造成一大批抗源材料和生产品种抗条锈病性丧失而失去利用价值,对甘肃省及中国小麦生产带来极大威胁。截至目前,国内已进行了8次大规模的品种更替[31]。甘肃省及全国长期从事小麦抗病育种及种质资源评价的科学家,以甘肃陇南为主战场,针对条锈菌主要流行小种并兼顾其他小种,开展了长期种质资源抗条锈病评价、筛选。苗期、成株期抗条锈病鉴定及评价参照小麦抗条锈病评价技术规范(NY∕T 1443.1-2007)进行[32]。韩德俊等[33-34]对“西北-华北-长江中下游”条锈病流行区系小麦品种(系)抗条锈病性进行鉴定和评价,甘肃陇南供试品种(系)中,40%具有成株期抗性,15%具有苗期抗性;对1 980份小麦地方品种和国外种质进行抗条锈病性鉴定与评价,筛选出具有不同抗病特征的抗源材料50余份。甘肃省农业科学院植物保护研究所小麦锈病团队以甘谷试验站和汪川良种场为基地,长期从事品种(系)及种质资源抗条锈病评价研究,每年对全国生产品种、高代品系及抗源材料进行苗期、成株期人工接种鉴定,先后筛选出诸多抗条锈病性优异的抗源材料和生产品种在育种和生产上得到广泛应用[35-36]。特别是2015年以来,针对以CYR34为代表的贵农22致病类群,采用人工接种鉴定与自然诱发相结合方法,先后对2 688份小麦种质资源进行了苗期、成株期抗条锈病性评价,明确了供试材料抗条锈病性现状,发现全生育期表现抗病的有163份,占6.06%。其中表现免疫、高抗和中抗的分别有79、3、81 份,分别占2.94%、0.11%和3.01%;苗期表现抗病的有200 份,占7.44%,其中表现免疫(immunity,IM)、高抗(high resistance,HR)和中抗(moderate resistance,MR)的分别有139、9、52份,分别占5.17%、0.33%和1.93%;成株期表现抗病的有818份,占30.43%,其中表现免疫和中抗的分别有630和188份,分别占23.44%、6.99%(表1)。
表1 2015—2020年供试品种材料对条锈菌苗期、成株期抗条锈病性表现数量Table 1 Numbers of resistance to tested varieties∕lines with CYR34,CYR32,ZS-1 and mixed isolates of Pst in seedling stage and adult stage from 2015 to 2020
在开展抗条锈病性评价的基础上,国内相关专家利用多种方法先后筛选出Pascal、CMS494-2、Holdfast、Flanders、FUNDLEA900、Long Bow 及94异15、南农92R、贵农21、贵农22、三属麦1 号、XK18、94 异15、贵协1、贵协3、BJ399、白大头、阉掉尾、矮抗58、周8425B等诸多抗条锈病性优异的材料,供育种上利用[37-45]。自20 世纪50 年代以来,以甘肃省农业科学院小麦研究所、旱地农业研究所和植物保护研究所、天水市农业科学研究所等为代表的育种单位,立足陇南越夏区,先后育成了具有不同抗条锈基因背景的系列品种,以兰天17 号、兰天23 号、兰天26 号、兰天28 号、兰天36 号等为代表的兰天系列品种,以天选43 号、天选54 号为代表的天选系列品种,以中梁29 号、中梁34 号为代表的中梁系列品种,以武都18 号、武都19号等为代表的武都系列品种,以陇鉴127、陇鉴115 等为代表的陇鉴系列品种共计333 个[46]。这些抗病品种在甘肃省及中国小麦条锈病的持续控制、保障粮食安全中发挥了重要作用。生产品种2021年在甘谷试验站的抗条锈病性表现如表2所示。
多年的系统监测发现,由于甘肃陇南条锈菌无性繁殖与有性繁殖长期共存[8,15,17,36],使得条锈菌毒性变异速度快,品种抗条锈病性丧失速度更快。一般抗病品种使用3~5年后就会由于抗条锈病性丧失而失去利用价值[1]。对近年来主要抗源材料及生产品种在甘肃陇南越夏区的抗条锈病性丧失速度分析发现,抗源材料一般为6~20 年,生产品种1~4年,就会丧失抗条锈病性(表3)。小麦品种育成年限至少需要10 年,而品种抗条锈病性丧失最短1年,有的品种(系)甚至刚(尚未)进入区域试验或生产试验就已丧失抗条锈病性,而最长可保持14年,如兰天19号。育种时间远远长于品种抗条锈病性保持年限,抗病品种选育步伐无法跟上品种抗条锈病性丧失速度,以陇南越夏区为主的小麦抗条锈病育种任重而道远。
表3 近年来甘肃陇南主要代表品种推出时间及抗条锈病性丧失年限Table 3 Keep resistance years to stripe rust of the main wheat varieties or germplasm in Southern Gansu province
尽管近年来相关育种单位筛选并育成了诸多抗条锈病性优异的小麦品种材料,但随着条锈菌毒性小种的不断变异及其毒性基因的持续累加,诸多原来抗病材料也逐步变为感病而失去利用价值。如兰天19 号,多年来在甘肃省农业科学院植物保护研究所甘谷试验站和汪川良种场两地进行系统监测,2016 年以前田间反应型为0,表现免疫;2020 年田间病情(反应型∕严重度∕普遍率)分别为2~3∕10%∕40%和2~3∕10%∕70%,表现中抗到中感水平;2021 年田间表现感病,两地病情分别为3∕40%∕100%和3∕20%∕100%。
苗期及全生育期抗病品种具有垂直抗性特点,抗条锈病性丧失速度更快。如中梁29 号,含有苗期抗条锈病基因Yr26,从释放到田间感病仅1 年时间,其主要原因就是由于条锈菌CYR34 的流行所致。对甘肃陇南越夏区来说,种植该类型品种具有功在当地利在全国的作用。目前国内外已定名83 个已知抗条锈Yr基因和多个未知抗条锈Yr基因[47-48],绝大多数抗条锈Yr基因虽具有小种专化的全生育期抗性,但从这些基因在甘肃陇南的有效性看,仅有Yr5、Yr15、Yr61等极少数已知基因对CYR32、CYR33 和CYR34 的混合菌和自然诱发混合菌表现较好抗条锈病特性[49],其他材料在田间均表现感病。从表1 结果也进一步看出,2 688 份供试品种材料中,具有全生育期和苗期抗性特点的仅占6.1%和7.4%,具有全生育期和苗期抗性品种数量少。
自20 世纪70 年代以来,以洛夫林10、洛夫林13 为代表的洛夫林系(1B∕1R 系)引入中国,由于其具有极好的条锈病和白粉病抗性特点,使得其作为骨干亲本在国内小麦抗病育种中发挥了重要作用[1,8]。与此同时,其具有优异的丰产性和适应性,国内诸多地方将其作为生产品种直接应用。特别是在陇南越夏区的山川广泛种植,条锈菌CYR28、CYR29 先后在该区域出现,从而使含有洛夫林血缘品种田间抗条锈病性丧失。病菌主要流行小种CYR28、CYR29 的先后出现和含有洛夫林血缘的哺育品种广泛种植,造成1985 年和1990 年全国小麦条锈病的大流行[1]。20 世纪80 年代以来,由于抗源材料繁6 具有极好的丰产性和抗条锈病性,省级及国家级相关育种单位以其为亲本,进行抗病品种选育,先后育成绵阳11 等多个在国内小麦生产上具有重要作用的生产品种。也正是由于繁6 绵阳系材料在越夏区和冬繁区的广泛应用,使得CYR30、CYR31 快速出现并爆发流行,导致2002 年小麦条锈病在全国范围内大发生[50]。20 世纪90 年代以来,由于抗源材料南农92R 和贵农21、贵农22具有极好的抗条锈病特性,国内相关育种单位先后以其为骨干亲本进行抗病新品种选育及推广应用。在条锈菌越夏区的甘肃省先后育成陇鉴9343、天选43 号(含贵农21 和贵农22 血缘)、临麦33、临麦34(含有贵农20血缘)、兰天24、兰天17、中梁29(含南农92R血缘);在越冬区的四川省先后选育出内麦9 号、内麦10 号、内麦11(含92R 血缘),绵麦39 号、川麦44、川麦49、川麦50(含贵农21 血缘),川麦42、川麦54、川麦56,绵麦38、绵麦40~绵麦43、绵麦46~绵麦48、绵麦1 403,西科麦3号、西科麦5号,科成麦1号、科成麦2 号,中麦415、襄麦55、偃育898(以合成小麦或川麦42 为亲本选育而成,含Yr24)[37,39,51]。这些骨干亲本的过度利用及其衍生系材料的广泛种植,为条锈菌CYR34 的产生、哺育、繁殖和流行创造了极为有利的条件,造成含有这些血缘的抗源材料及生产品种抗条锈病性丧失,导致小麦条锈病于2017 在黄淮海麦区的大范围流行[4]和2021在甘肃陇东南局部地区的偏重流行。条锈菌新毒性菌系(小种)的持续产生及抗源材料和生产品种抗条锈病性丧失的不断更替,其中的经验值得进一步思考。
近年来,以小麦品种周8425B 为代表的周麦系材料已成为继南农92R后的又一批热门抗源材料,目前已在省内外育种上广泛应用。对2016 年以来适宜于甘肃陇南越夏区种植的53 个生产品种进行血缘分析结果发现,中梁38号、天选60号、兰天36 号、兰天43 号等11 个品种中含有以周麦11 号、周麦22 号等为代表的周麦系血缘。陕西、四川、河南、湖北等地也相继育成以周麦22 血缘为代表的新品种106 个,如周麦28、存麦8 号、新麦36、天民304等,这些品种目前已在生产上广泛应用[52]。含有抗条锈基因YrZH22、YrZH84的品种在国内条锈菌越夏区、冬季繁殖区及春季流行区的广泛应用,必将会给条锈菌新菌系的产生、哺育、繁殖和蔓延带来极大便利,密切监视周麦系及衍生系品种的抗条锈病性变异特点,将是未来一段时期的重点[52-54]。
目前,83 个已知Yr基因和多个未定名基因∕QTL(quantitative trait locus,数量性状位点)中,由于缺乏相应的平台和共享机制,绝大多数基因∕QTL 对当前国内主要流行小种CYR34、CYR32 及ZS 新菌系等的抗条锈病性表现存在空白现象和利用率不高的问题。由于人力、物力及实验室平台条件的限制,甘肃省及国内相关育种单位真正开展基于分子设计的基因聚合和辅助选择育种技术应用仍然相对偏少。
多年的研究结果发现,目前甘肃陇南越夏区使用的抗源材料中,BJ399、阉掉尾、贵农29、贵农775 等抗条锈病性表现优异,特别是对CYR34 抗条锈病性表现优异[36-37,39],是不可多得的具有苗期抗性且抗条锈病性保持相对持久的材料,可在育种中进一步研究利用。小麦近缘属及农家品种中,含有诸多优异抗病种质资源,需要不断挖掘、评价与利用。需要注意的是,小麦近缘属材料虽然抗条锈病性较好,但农艺性状相对较差,配合力低,直接利用较为困难。如来自于中间偃麦草的优异材料中4,抗条锈病性优异,目前已从其衍生系品种(系)中梁22、中93444、中93447 中标记出YrZhong22、Yrzhong93444、Yrzhong93447分布于不同染色体上的有别于已知抗条锈基因的新基因[55-57]。但其为普通小麦与中间偃麦草的部分双二倍体(2n=56),染色体组为ABDE[58],故存在亲本生育期较长、正常授粉困难,F1代材料自交不育性高、结实性差,后代材料分离程度较大、稳定世代相对较长等现实性问题[59],需要逐步加以解决。与此同时,植物病理学者需与育种家密切结合,采用多种方法筛选和创制二线抗源材料,以供未来之需。特别是在常规表型鉴定的基础上,基于现代分子生物学技术,利用单核苷酸多态性(single nucleotide polymorphisms,SNP)技术结合全基因组关联研究(genome-wide association studies,GWAS)和竞争性等位基因特异性PCR(kompetitive allele specific PCR,KASP)平台,进行优异材料抗条锈病基因的快速挖掘、评价与利用,才能源源不断地提供优异材料供育种和生产之需,以逐步破解甘肃陇南和甘肃冬小麦种植区小麦抗条锈病育种中的种质资源匮乏攻关技术,为抗条锈病新品种选育提供技术支撑。
甘肃陇南越夏区小麦条锈菌群体多样性丰富,是条锈菌毒性基因库[60]。供试小麦品种需要多年、多点人工接种与自然诱发相结合鉴定,才能准确评价品种的抗条锈病性特点,有望取得较为理想的结果。优异抗源材料南农92R、贵农21、贵农22及贵农29、贵农775和中4等的抗条锈病性[32,37,39,61],就是多年在甘肃省农业科学院植物保护研究所甘谷试验站和汪川良种场两地进行系统抗条锈病性监测才得出的评价结果。近年来,本团队对122份在甘谷试验站和汪川良种场上年抗条锈病性表现优异的材料,翌年进一步进行评价,有约40%品种抗条锈病性年度间表现差异大,其余60%抗病材料在第三年抗条锈病性评价中,仍有20%材料表现感病(未发表资料)。表明进行多年多点鉴定,才有望准确评价供试品种材料的抗条锈病性特点。
随着现代分子生物学技术的快速发展和相关分子标记的大量开发,利用分子标记进行辅助选择育种成为可能。基因组技术极大地增强了遗传分析和作物改良能力,大规模测序技术为更好地了解种质资源遗传多样性结构,解析抗性与丰产性、优质和资源高效利用等性状的协调性,为分子设计育种和全基因组选择提供依据[36,62]。利用多种方法对抗条锈病性优异但农艺性状相对较差、不能直接利用或利用较为困难的材料,开展育种亲本材料创制和持续改良,培育在育种上“能用”且“好用”的抗源核心亲本[31],创造携带一系列已知抗病基因或基因组合的核心亲本材料,同时基于KASP 平台,通过基因聚合等手段,培育兼抗多种病害的品种[36]。基于此,对目前国内外标记出的优异Yr基因,在明确其对条锈菌主要流行小种条中34 号、CYR32 及ZS 菌系抗条锈病性的前提下,进行基因聚合和分子标记辅助育种,为持久抗病品种的选育奠定基础。甘肃省农业科学院小麦研究所基于此思路,以慢条锈材料92-47 为试材,先后聚合了Yr30、Yr15、Yr17、YrZH84共4 个抗条锈病基因,育成新品种兰天132(Yr9+Yr17+Yr30+YrZH84)、兰天133(Yr9+Yr30+YrZH84)等,创制出一批含有Yr30及未知抗病基因的新种质(未发表资料)。
鉴于小麦优异抗源材料大范围应用而导致含有该血缘的品种抗条锈病性快速丧失,持续开展抗病基因的合理布局,以避免小麦条锈病大范围发生流行是刻不容缓的。基于此,在抗源(基因)利用上,各流行区间相同抗源(基因)不能共用或混用,应建立条锈菌越夏区、冬季繁殖区和春季流行区三道防线(表4)。在陇南越夏区,基于山区(高海拔,1 500 m 以上)和川区(低海拔,1 500 m 以下)两类不同生态区,育种单位坚决杜绝使用相同的抗源(基因),建立两道防线;在陇南越夏区的冬小麦种植区陇南麦区(陇南市、天水市)和冬春麦混作区的中部麦区(定西市、临夏州),使用不同的抗源(基因)。在育成品种推广应用上,坚决杜绝越夏区、冬季繁殖区和春季流行区间品种混用(混种);在甘肃省,陇南越夏区、陇东桥梁地带间品种严禁混种;陇南越夏区川区品种严禁上山。建议在天水市高海拔(1 500 m 以上)区域,种植中梁34 号、天选54 号、兰天131、兰航选151 及兰大211、陇鉴9828 等;低海拔(1 500 m 以下)区域种植天选58 号、中植6 号、兰天42 号、陇鉴9825 等;陇南市徽成盆地种植兰天45号、兰天538、兰航选121、中植7号、武都22号、斯汤佩里等;陇南市西汉水流域种植中梁34 号、天选55号、兰天37号、兰天132等(表4)。只有这样,才能降低病菌毒性选择的步伐,延长品种抗条锈病性的年限,有望逐步实现甘肃小麦条锈病的持续控制,为保障中国小麦安全和农药减施增效生产提供技术支撑。
表4 甘肃陇南生产品种布局建议Table 4 Overall layout of the commercial wheat varieties at Southern Gansu Province
条锈病是为害甘肃省及中国小麦生产的主要病害,持续控制该病的发生流行是一项系统工程。经过植物病理和育种等农业科研工作者60余年的共同努力,围绕小麦条锈病持续开展相关研究和示范推广,取得了一系列阶段性成果。本文在系统分析甘肃陇南越夏区在中国小麦条锈病流行体系中的作用,总结了条锈菌CYR32、CYR33、CYR34 消长动态、回顾了小麦条锈菌出现与主要抗源材料抗条锈病性丧失间关系的基础上,立足当前实际,提出了抗病品种(基因)布局和下一步条锈菌不同流行区抗条锈病育种方向、途径,旨在牢固树立全国一盘棋思想,加强各单位间密切协作,按照“指令性、指导性、区域性、多样性、开放性、长远性”的原则[62],构建小麦条锈病不同流行区互不重叠的遗传屏障,切断甘肃陇南越夏基地内病菌周年循环以及东西部麦区之间的菌源传播交流途径,为持续控制该区域及中国小麦条锈病的发生流行、保障国家粮食安全提供技术支撑。