生态因子对中药材品质影响的研究进展

王庆，杨云成，李丹丹,，肖逸飞，陈松树，杜忠友，杨涛，王华磊,※

（1.贵州贵阳国家农业科技园区管理委员会，贵州 贵阳 550018；2.贵州大学农学院，贵州 贵阳 550025；3.贵州省药用植物繁育与种植重点实验室，贵州 贵阳 550025）

中药材的品质由内在品质和外观品质组成，内在品质主要强调有效成分组分、含量及农残等有害物质，外观品质则强调外在形状、色泽和质地等[1,2]，中药材生长发育和品质的形成都受到植物生长环境的影响[3,4]。中药相对西药具有安全性好、副反应少的优势，然而中药的临床效果却令人担忧，这不乏与中药材品质有关。当前提高中药材品质的途径主要有3种，一是选育优质、高产和抗性强的优良品种；二是给特定中药材制定优良的栽培技术措施；三是选择满足中药材生长的适宜生态因子的区域。

生态因子作为影响中药材品质的一个重要因素，同时也作为道地药材形成的源头，一直都是中药材品质研究的热点。中药材常讲究道地性[5]，从中也能理解特定地域生态因子与中药材品质的重大关系，生态因子是中药品质形成的外因，其通过影响特定次级代谢产物形成基因表达调控，从而影响次级代谢产物积累。生态因子包括很多方面，如海拔、光照、温度、水分和土壤等，诸多生态因子都会对中药材的品质产生影响。本文重点从近年来有关海拔、光照、温度、水分和土壤等生态因子对中药材品质的相关研究进行综述，以期为科学合理保护中药材资源及药材的种质创新提供科学依据，同时也为进一步提高中药材品质提供一定参考。

1 海拔对中药材品质的影响

海拔是药用植物生长环境中的重要生态因子之一，海拔的变化同时也意味着药用植物生长环境中的温度、光照、土壤条件和空气等其他生态因子的改变[6]。随着海拔的升高，温度下降，同时也相当于纬度向北移动，气候发生变化，影响药用植物分布，黄璐琦等[7]研究表明，同一地域，海拔对药用植物的影响远大于其他农化性质。由此有学者形象地的把海拔梯度喻为研究植物生理生态与环境生态关系的“天然试验场”[8]。

近年来，关于海拔对中药材品质影响的研究报道不断增加。曾勇等[9]研究发现，在海拔1 400～1 800 m内，红天麻和绿天麻在1 800 m处的产量最高且品质最优。纪瑛等[10]结合播种时期研究不同海拔对直播当归产量和品质的研究显示，当归直播适宜在8月下旬秋季直播，适宜海拔范围为1 500～2 000 m。杨海燕等[11]开展了海拔高度对猪苓产量和质量影响的研究，结果显示不同海拔条件下猪苓增产率在26.00%～59.52%之间，猪苓多糖含量在1.62%～2.30%之间，麦角甾醇含量在0.07%～0.13%之间，同时在1 200～1 250 m海拔范围内，阴坡坡向更适合栽培猪苓。宽叶缬草作为贵州省中药民族药材，周镁等[12]通过分析黔产宽叶缬草生长区域海拔高度及其根中总黄酮的含量，探讨海拔高度对宽叶缬草根总黄酮含量的影响规律时发现，海拔高度对黔产宽叶缬草根中总黄酮含量无显著性影响，因此在进行人工栽培宽叶缬草时不一定局限于高海拔区域。钩藤作为黔产道地中药材，其主要药效成分为生物碱类次生代谢产物，徐佳瑜[13]在开展钩藤主要药效成分积累的适宜条件研究时发现，钩藤种植在海拔800～1 100 m时，其中积累的生物碱含量比种植在海拔1 100～1 300 m的含量高，该项研究表明在贵州地区海拔1 100 m以下的地区适合种植钩藤。为进一步探究海拔如何影响中药材品质，孟肖[14]以药用植物丹参为研究材料进行不同海拔对其生长发育角度进行研究，结果发现丹参的可溶性糖和可溶性蛋白含量均随海拔升高呈先升高而后降低的趋势，此外，丹参中SOD活性、POD活性和MDA含量也受到不同程度的影响。综合来看，不同海拔高度会影响药用植物对环境的适应能力，进而影响中药材关键代谢产物的含量。

2 光照对中药材品质的影响

光照是植物光合作用的主要因子，光照时数、质量及强度是影响植物生长和次级代谢产物合成的关键因素。铁皮石斛对生长环境要求比较特殊，为喜阴植物，林文亮[15]在开展栽培条件对铁皮石斛品质影响研究中发现，铁皮石斛宜采用遮阳网降低光照进行栽培，适宜遮阳率为70%。唐丽等[16]对铁皮石斛研究中发现2 400 Lx低光照有利于提高铁皮石斛多糖含量。朱肖锋等[17]以马蹄金叶为研究对象，研究不同光照对其形态特征及总黄酮含量影响，结果发现76.19%的透光率有利于马蹄金的生长并能提高马蹄金叶中总黄酮的含量。Donald等[18]采用沙基培养法，研究光照强度对贯叶连翘叶片的影响，发现增加光照强度，其叶片发育进程加快，叶片中金丝桃素含量增加。冯世鑫等[19]采用不同光照强度研究光照强度对金果榄植株生长的影响时发现，过强或过弱的光均会影响植株生长，降低光合速率、块根生物量及活性成分含量，同时研究发现金果榄植株生长的最佳自然光照强度为33.2%。此外，有研究表明调节光质可以改变中药材次生代谢产物的积累，王立华[20]开展不同光质对开伞期灵芝子实体三萜和多糖等含量的影响研究中发现，绿光处理灵芝子实体中黄酮含量显著高于其他处理，蓝光处理子实体中三萜和多糖含量显著高于其他处理，黑暗条件下孢子粉多糖含量显著高于其他处理。徐哲等[21]研究光照胁迫对滇黄精多糖代谢酶活性的影响时发现，光照能影响蔗糖代谢酶的活性，随着光照强度的增加，蔗糖合成酶、蔗糖磷酸合成酶与尿苷二磷酸葡萄糖焦磷酸化酶活性升高，蔗糖中性转化酶和蔗糖酸性转化酶活性降低，适度的光照强度才有利于滇黄精根茎多糖的积累。

3 温度对中药材品质的影响

温度密切影响着中药材品质，过度高温或低温均会影响矿物质的吸收和养分的运转，进而抑制药用植物的代谢过程，中药材有效成分积累受阻。研究表明适宜的温度有利于糖、淀粉等物质的合成，适当的高温有利于生物碱、蛋白质等物质的合成，适当的低温则会促进不饱和脂肪酸的合成[22]。王宗权等[23]研究发现黄芪中次生代谢物黄芪甲苷的含量主要受到温度的影响。王帅[24]利用黄芩愈伤组织验证其次生代谢产物黄芩苷对温度变化的响应，结果发现温度变化对黄芩愈伤组织中黄芩苷含量产生显著影响，当培养温度低于20℃时，黄芩苷的合成就会受到抑制，抑制效果随温度降低更加明显，进一步研究发现温度变化主要是对黄芩苷生物合成途径中PAL、C4H、4CL、CHS和CHI等关键酶基因产生了显著影响。梁娟等[25]利用人工气候箱通过设置不同温度，研究重楼光合特性和总皂苷含量受温度影响时发现，在适温条件下（18～24℃）重楼叶绿素含量、最大光合速率、光饱和点和表观量子效率最高，同时其根茎体内总皂苷含量最大，达到了4.33%，表明适宜温度条件有利于重楼植株生长和有效成分积累。

4 水分对中药材品质的影响

水是植物生存的重要资源，也是植物重要的组成部分。不同水分状况不仅影响植物生理生化过程，更会影响植物次生代谢过程，进一步影响有效活性成分的积累。不同药用植物都有着不同的水分需求，同时每个生长时期需求量也会有明显差异。马阳等[26]开展太子参指标成分与不同生态因子的相关性研究发现，年降水量是影响太子参指标成分含量的主导因素。唐丽等[16]在研究空气湿度对铁皮石斛生长发育及药效成分含量的影响中发现，空气湿度主要影响铁皮石斛茎粗、分蘖数、ETRmax、Fv/Fm、生物碱和黄酮含量，其中中等水平湿度（昼/夜湿度80%～65%）有利于茎粗、分蘖数和叶绿素荧光参数增加，而低湿度（昼/夜湿度70%～55%）则有利于生物碱和黄酮的积累。赵宏光等[27]分析不同土壤水分含量对三七有效成分积累时发现，随着土壤水分含量的升高，三七皂苷Rl和人参皂苷Rgl含量没有明显的变化趋势，人参皂苷Rbl和人参皂苷Rd含量呈现出递减的趋势，土壤水分含量为田间最大持水量的56.4%时4种皂苷总含量最高。逆境可以促进中药材活性组分的积累[28]，通常开展药用植物次生代谢产物研究时会干旱处理，适当给予药用植物短时间的干旱胁迫，可促进次生代谢成分的含量增加，有利于提升中药材的品质。刘大会等[29]研究发现轻度干旱可显著提高丹参地上及地下的生物量，促进根部二氢丹参酮I、隐丹参酮、丹参酮I和丹参酮IIA 4种丹参酮组分以及丹酚酸B的合成与积累。

5 土壤对中药材品质的影响

5.1 土壤质地对中药材品质的影响

不同质地的土壤因理化性差异，具有不同的保水保肥能力和通透性。通常认为壤土摒弃了砂土和黏土的弊端，属较为理想的土壤类型，但不同药用植物对土壤质地的要求存在差异，例如玄参适宜石灰岩类重壤[30]，金银花栽培于中性或稍偏碱性的砂质壤土中质量最佳[31]，可见土壤类型对中药材品质是有一定影响的。姚元枝等[32]研究发现，不同土壤栽培天门冬后，土壤中的金属元素和土壤酶活性不同，黑色砂质土中的金属元素利用率和土壤酶活性较高，栽培于黑色砂质土的天门冬中皂苷和可溶性糖、K+和Zn2+含量及块根质量（鲜重）均高于其他3种土壤中栽培的天门冬，结果表明黑色砂质土是适宜天门冬人工栽培的土壤，且栽培时需多施K肥，这有利于提高天门冬的产量和品质。闫文蓉等[33]研究发现土壤中细粉粒比例及全氮含量的提高有利于丹参脂溶性成分的积累，而土壤黏粒比例的增加不利于水溶性成分的积累。邹俊等[34]通过对活血丹的生长、生理及活性成分测定探究土壤容重对其生长与品质影响研究中发现，土壤容重对活血丹生长和品质有显著的影响，1.0 g/cm容重土壤有利于活血丹的生长和品质形成。综合来看，不同药用植物根据其生理需求对土壤质地有所偏好，因此在药用植物栽培中应选择适宜的土壤类型。

5.2 土壤酸碱度对中药材品质的影响

土壤酸碱度能综合反映土壤各化学性质。土壤中微生物活动、有机质合成分解、营养元素转化与释放、养分保持能力等都与土壤酸碱度有关。药用植物在栽培过程中，土壤酸碱度通过影响土壤物理、化学及生物学特性来影响植物对土壤养分的吸收，进一步影响中药材品质。罗敏等[35]开展皱皮木瓜质量与土壤理化性质的相关性研究发现，皱皮木瓜中熊果酸和齐墩果酸含量均与土壤pH呈极显著负相关。邹俊等[36]通过盆栽试验研究不同土壤酸碱度活血丹品质差异，结果发现活血丹总黄酮、齐墩果酸和熊果酸含量变化趋势与生长指标一致，峰值出现在pH为6.5时，分别为15.73 mg/g、0.71 mg/g和2.87 mg/g；绿原酸和咖啡酸含量在pH在6.5～8.5之间无显著差异，整体高于其他pH处理；迷迭香酸含量在pH为7.5时最高，为2.26 mg/g，表明土壤pH对活血丹生长、生理特性及其品质影响显著，中性或微酸性土壤利于活血丹的生长及其品质形成。谢彩侠等[37]在研究土壤酸碱度和质地对盾叶薯蓣的薯蓣皂苷元含量的影响时发现，质地对盾叶薯蓣中薯蓣皂苷元含量差异不明显，但生长在酸性、中性和微碱性土壤中的盾叶薯蓣的薯蓣皂苷元含量较高，碱性越强，薯蓣皂苷元含量越低。可见，过酸过碱都不利于盾叶薯蓣的正常发育和有效成分的积累，因此，保证适度的酸碱范围利于盾叶薯蓣的品质。

5.3 营养元素对中药材品质的影响

营养元素包括必须元素和微量元素，其主要来源于土壤中的矿物质、有机质的分解和外界施肥。药用植物生长发育过程中离不开营养元素，营养元素的多少以及营养元素间是否平衡都影响着药用植物的生长发育，最终影响中药材的品质。在大量元素研究方面，曾慧杰等[38]在探讨氮、磷、钾肥对金银花产量和质量的影响时发现，不同施肥处理中，磷肥与绿原酸含量表现为正相关，且影响显著，磷肥和钾肥的协同作用与金银花中木犀草苷含量呈正相关。宋希梅等[39]在三七研究中发现氮肥能显著提高三七单位面积总皂苷产量，而磷、钾肥影响不明显；针对2年生和3年生三七，适当控制施氮量和施钾量，增加施磷量，有利于提高单位面积三七总皂苷产量。邓秋林等[40]在川麦冬研究中发现，氮磷钾肥与有机肥合理配施可提高川麦冬中皂苷类和黄酮类成分的含量，尤其是麦冬甲基黄烷酮A和麦冬甲基黄烷酮B的含量。在微量元素研究方面，已有研究表明微量元素是药用植物药效成分的构成因子，同时影响药用植物化学成分的形成和积累[41]。罗意等[42]利用不同配比微量元素对附子产量和质量的影响研究中发现，适宜配比的铁、锌、硼、锰肥能显著促进附子营养器官的生长，增加附子产量和总生物碱含量。孟杰等[43]考察不同浓度的锌、硼、钼肥配施对北柴胡产量及柴胡皂苷a和柴胡皂苷d含量的影响时发现，一定范围内单施锌、钼肥均能够增加北柴胡根部的产量，适宜配比的锌、硼、钼配施能够提高北柴胡的根部产量，并能够促进柴胡皂苷a和柴胡皂苷d的积累。此外，土壤营养元素也会影响药用植物中矿质营养元素含量特征和有效成分。刘引等[44]研究不同产地菊花中矿质元素含量特征及其与土壤养分和有效成分的相关性时发现，菊花中Cu、Zn、Cr元素含量和有效成分呈正相关，菊花中Fe、Mn、Ni含量与土壤中AvP、AvK、TK、AvMn、AvCu含量和有效成分呈负相关。

5.4 微生物对中药材品质的影响

土壤微生物在土壤物质和能量循环转化过程中起着重要的作用，影响着药用植物对土壤养分的利用。谭勇等[45]在三七种植前后土壤细菌群落结构与多样性分析中发现，三七植株的种植对土壤细菌群落组成在门的分类水平上具有显著的影响，三七种植前后变形菌门、蓝藻门和放线菌门为调查土壤中的的优势细菌门。三七种植使红游动菌属明显减少而假单胞菌属明显增加。有研究表明微生物的分解和转化对药用植物生长及中药材的品质有重要作用，段佳丽等[46]采用大田试验研究放线菌剂对丹参生长及有效成分研究中发现，放线菌剂蘸根处理丹参单株根鲜质量和干质量分别较对照提高了10.1%和8.2%，丹参酮ⅡA、丹酚酸B、丹参素含量和产量分别较对照增加了19.4%，20.8%，27.1%和28.5%，同时研究发现放线菌剂接种对丹参根结线虫侵染有一定抑制作用，可使大田根结线虫侵染率降低50%。卢明忠等[47]采用不同菌肥处理重茬太子参研究中发现，重茬太子参外观与头茬相似，属于短粗类型，菌肥处理后太子参外观较细长，太子参多糖含量头茬＞菌肥1号＞菌肥2号＞重茬；太子参产量头茬＞菌肥2号＞菌肥1号＞重茬，菌肥处理可提高重茬太子参产量和品质。此外，菌肥、有机肥和无机肥配施也能显著提高中药材品质，古今等[48]以灯盏花为研究对象，研究有机肥、无机肥和微生物肥配施条件下灯盏花生物量和有效成分含量的变化时发现，有机肥对于灯盏花的初生代谢和次生代谢有重要作用，而菌肥的添加对有机肥的肥效起放大作用，通过微生物的活动促进了矿质养分的活化，增强了植物对养分的利用率。此外，研究表明根际微生物和药用植物根系之间的相互作用对于植物的生长和品质形成也至关重要[49]。如Zhai等[50]研究发现木霉菌可通过上调黄花蒿中青蒿素生物合成关键酶的表达促进青蒿素的合成，Zhang等[51]研究发现菌根真菌能够通过上调类黄酮生物合成基因的表达增加金线莲中类黄酮的含量。

5.5 重金属对中药材品质的影响

中药材本来用途是治病救人，但中药材中重金属超标会严重损伤人体的新陈代谢作用及正常的生理机能。如汞会影响人的中枢神经系统；铅会对人体神经系统、消化系统、造血系统及生殖系统等产生毒害作用；镉对人有致畸、致癌和致突变作用等。随着中药材的广泛使用，中药材重金属污染问题也受到了高度重视，国际上包括美国、德国、韩国和日本在内的多个国家及地区均已制定了中药材重金属相关标准，我国在2001年和2005年颁布了《药用植物及制剂进出口绿色行业标准》和《药用植物及制剂外经贸绿色行业标准》，对中药材重金属含量进行了明确规定，主要集中在Pb、Cd、As、Cu及Hg等重金属，一些学者也在集中开展中药材中这类型重金属质量指标的测定工作[52]。中药材对重金属的富集涉及中药材本身对重金属的富集能力和土壤中重金属的含量。重金属在自然界中分布广泛，土壤中重金属含量超标会引起中药材重金属污染，造成中药材品质下降。张德林等[53]基于土壤Cd污染对川芎产量和品质的研究表明，不同土壤镉污染程度及pH对川芎物质积累、次生代谢产物、镉吸收富集规律影响不同，低浓度镉对川芎物质积累和次生代谢产物积累具有hormesis效应。武征等[54]研究重金属胁迫对夏枯草主要生理特性和内在品质的影响时发现，随着Zn、Pb、Cu和Cd处理浓度增大，叶片净光合速率、蒸腾速率和气孔导度都呈下降趋势；根、茎、叶和果穗的相应重金属含量总体呈上升趋势，果穗熊果酸含量总体上都有所升高，并在低浓度胁迫时熊果酸含量增加较快，后随处理浓度的进一步增大，熊果酸含量上升趋势减缓，研究初步确定在栽培夏枯草时，土壤重金属Zn、Pb、Cu和Cd临界值分别是375 mg/kg、400 mg/kg、100 mg/kg和1.0 mg/kg。可见土壤中重金属含量超过临界值后，会影响中药材品质。

6 总结与展望

中药材自药用植物种植开始，就受到诸多生态因子的影响，这些生态因子均影响中药材次生代谢产物合成与积累以及中药材品质。不同生态因子对中药材品质的影响并不是孤立的，而是综合性的。当前，关于生态因子对中药材品质影响研究仍主要集中在单一生态因子对其影响，考察指标也主要从中药材中所含成分方面进行研究。中药药性是中药材秉承了生态环境中各要素变化形成的，是各种生态环境因子综合作用的结果，开展中药材品质研究应加强生态因子对药用植物次生代谢物积累影响的多因素、定量化和综合分析研究，同时加强多种生态因子对药用植物代谢过程中关键基因、关键酶和关键调控过程影响的研究，系统阐释药用植物有效成分成因和中药材品质形成机制，对进一步科学选择药用植物适宜生产区域、增强药效、全面提升中药材品质都具有重要意义。