中国海汇螺科Potamididae的分类学研究II. 拟蟹守螺属、锥蟹守螺属、望远蟹守螺属及笋光螺属

孙启梦, 张素萍, 2

中国海汇螺科Potamididae的分类学研究II. 拟蟹守螺属、锥蟹守螺属、望远蟹守螺属及笋光螺属

孙启梦1, 张素萍1, 2

(1. 中国科学院 海洋研究所, 山东 青岛 266071; 2. 中国科学院 海洋大科学研究中心, 山东 青岛 266071)

继中国沿海汇螺科Potamididae 分类学研究I后, 又完成了汇螺科的分类学研究II。本文主要论述了汇螺科中拟蟹守螺属、锥蟹守螺属、望远蟹守螺属及笋光螺属共4属9种, 其中1个中国新纪录种为邱氏拟蟹守螺(Hombron & Jacquinot, 1848)。文中对其形态特征、生活习性和地理分布等进行了研究论述, 并对以往鉴定有误和使用混乱的种名进行了修订。目前为止, 共整理分类出中国沿海汇螺科5属18种。为了解中国汇螺资源情况、生物多样性和生态学研究提供基础资料。

腹足类; 汇螺科; 系统分类学; 中国海; 种名修订

汇螺科 Potamididae 为常见的潮间带贝类, 生活于红树林、河口和盐沼等湿地生境, 特别是与红树林生境密切关联。汇螺科进化出一系列形态和行为上的特征来适应红树林生境。有的物种, 如拟蟹守螺属和沟纹笋光螺有攀爬行为, 以避免高潮时被潮水淹没和躲避捕食者。有的类群外套膜水管上有光感器官或外套眼(pallial eye), 它们有相似的位置和神经分布[1-3]。如笋光螺属的进水管上有一个深的感觉坑, 望远蟹守螺属中这个结构更加发达且包含一个晶状体, 拟蟹守螺属的光感器官具有晶状体角膜即为一个完全发育好的外套眼[1]。还有的类群贝壳特化, 壳质结实, 壳体变轻, 甚至缺失壳顶部的几个螺层(图1a—z)。贝壳构造上也有一些特化, 如有纵肿肋, 壳口外唇常加厚而边缘平坦等。这些特化显示汇螺科很好地适应了红树林生境。

有些汇螺物种可越过红树林的生长北界, 如麦氏拟蟹守螺等, 可扩布于中国北方的多种湿地生境中。它们的壳口侧视时边缘稍弯曲, 可攀附在直径较细的盐沼植物上。而尖锥蟹守螺则没有攀爬记录, 壳口薄、完全不加厚扩张, 少了很多应对红树林生境的特化特征。综上所述, 汇螺科动物是研究腹足类生态和进化的重要类群。

1 材料和方法

本文研究用标本主要保存在中国科学院海洋生物标本馆, 另有一部分标本为作者近年来采集所得。本研究中, 作者对所观察标本用游标卡尺进行了测量, 并在体式显微镜下对贝壳和厣的形态特征进行了观察和描述, 利用数码相机对贝壳进行了拍照; 运用扫描电镜对齿舌特征进行了观察拍照。本文中的测量数据和特征描述都是基于成体标本。

2 结果与讨论

汇螺科 Potamididae H. Adams & A. Adams, 1854

贝壳中至大型, 多呈尖锥形。螺旋部高, 多螺层, 缝合线清晰。壳面雕刻有珠状或条状的纵横螺肋, 常出现纵肿肋。齿舌为扭舌型, 齿式: 2+1+1+1+2(图2f—q)。厣角质、薄, 圆形且多旋, 有一个中央核(图2a—e)。

我国分布的汇螺科5个属中, 拟蟹守螺属和塔蟹守螺属的多样性较高, 其他3个属多样性低, 甚至望远蟹守螺为单型属。

图1 汇螺科4属9个种

注: a—g: 麦氏拟蟹守螺; h—l: 中华拟蟹守螺; m—p: 邱氏拟蟹守螺; q—t: 钝拟蟹守螺; u—z: 东京拟蟹守螺; aa—ab: 望远蟹守螺; ac—af: 尖锥蟹守螺; ag—aj: 沼笋光螺; ak—an: 沟纹笋光螺. 标尺为5 mm.

图2 汇螺科4属9个种

注: a, f—g: 麦氏拟蟹守螺; b, j—k: 中华拟蟹守螺; c, l—m: 东京拟蟹守螺; d, n—o: 尖锥蟹守螺; e, p—q: 沟纹笋光螺; h—i: 邱氏拟蟹守螺. a—e标尺为5 mm; f—q标尺为100 μm.

属检索表

1. 成体贝壳缺失壳顶部............ 拟蟹守螺属

成体贝壳不缺失壳顶部................................................ 2

2. 壳表螺肋弱或缺失.....................................锥蟹守螺属

壳表螺肋明显.............................................. 3

3. 贝壳基部平....................... 望远蟹守螺属

贝壳基部不平................................................................... 4

4. 螺旋部各螺层具3条螺肋, 轴部没有褶襞..............................塔蟹守螺属

螺旋部各螺层具4条或更多螺肋, 轴部有成对的褶襞..............................笋光螺属

拟蟹守螺属Swainson, 1840

模式种:Gray in Griffith &Pidgeon, 1833[=(Lamarck, 1822)]

特征: 贝壳呈长圆锥形, 壳质易碎至坚实。壳顶处的几个螺层常缺失, 开口由外套膜分泌的贝壳物质所封闭。壳表雕刻有多条纵横螺肋, 经常有深色的螺带。体螺层左侧经常有1个膨胀的纵肿肋, 背侧的纵肋变弱。壳口圆形, 白色至深棕色, 内有深色线或带。外唇边缘直或轻微弯曲, 有短的前沟。

讨论: 拟蟹守螺属曾经的概念较广, 包含了3个亚属:,和[1], 甚至一度被建立为科Cerithideidae Houbrick, 1988 (后被建立者撤销)[2, 4]。和(=)两亚属被提升为属[5-7]。

拟蟹守螺属种类只分布于印度-西太平洋区, 多生活在热带和亚热带的红树林中, 但在我国的分布情况比较特殊。有3个种超越了红树林的生长北界, 东京拟蟹守螺可北至浙江沿海, 麦氏拟蟹守螺和中华拟蟹守螺在我国4个海域均有分布, 可生活在盐沼、芦苇床或石砾滩上。中国新纪录种: 邱氏拟蟹守螺, 只发现于海南沿海, 且数量稀少。钝拟蟹守螺分布于中国台湾沿海, 经常发现于浙江和福建等地的鱼市上, 但大陆没有野外记录。在本研究中, 分布区重叠的拟蟹守螺种类一般不会同时出现。生活动物体常有独特的色彩, 有的明亮多彩, 在野外可辅助快速鉴定。本属种类可食用, 大型种类经常在鱼市上售卖, 有一定经济价值。

本属动物幼体贝壳瘦长, 壳顶处几个螺层完整, 但没有胚壳记录。成体贝壳上经常有逃脱捕食后留下的伤痕(图1 g, k, u)。外套膜前端边缘有复杂的外套眼, 当动物休息时, 外套眼伸入贝壳的前水管沟可观察外界环境。有攀爬习性, 高潮时停留在红树或盐沼植物上, 低潮时下降至底质上觅食。麦氏拟蟹守螺和中华拟蟹守螺的壳口侧视时边缘稍弯曲, 可攀附在直径较细的盐沼植物上。贝壳特化, 壳质轻且结实, 壳口加厚且平坦, 贝壳构造上有加强的纵肿肋和缺失壳顶处几个螺层。这些特化的形态结构和习性都是为了适应红树林等生境的严酷物理环境和强烈捕食压力[1, 3, 8]。

本属目前在中国沿海共发现5种。

种检索表

1. 壳表螺肋明显................................................................... 2

壳表螺肋弱或缺失.......................................................... 3

2. 螺旋部各螺层具5条螺肋, 体螺层背侧上纵肋弱.................................麦氏拟蟹守螺

螺旋部各螺层具7条螺肋, 体螺层背侧上纵肋强壮........ 邱氏拟蟹守螺

3. 个体较小; 壳口外唇不扩张.......................................... 中华拟蟹守螺

个体较大; 壳口外唇扩张............................................. 4

4. 螺旋部上纵肋稀疏.................. 钝拟蟹守螺

螺旋部上纵肋稠密...... 东京拟蟹守螺

2.1 麦氏拟蟹守螺Cerithidea moerchii (A. Adams, 1855) (图1a—g; 图2a, f—g)

Adams in Sowerby[9], 1855: 888, pl. 186, fig. 283.

Lamarck: Grabau & King[10], 1928: 223, pl. 9, fig. 95 (not Lamarck, 1822).

Adams: 齐钟彦等[11], 1989: 38, pl. 5, fig. 25; Qi[12], 2004: 37, pl. 016C; 赖景阳[13], 2008: 82, fig; 张素萍[14], 2008: 59, fig; 王瑁等[15], 2013: 32, text-figs. (All not Adams, 1855)

(A. Adams): Reid[3], 2014: 52-55, fig. 15J-AA.

别名: 红树拟蟹守螺、纲目海蜷、莫氏海蜷。

模式标本产地: 日本(石垣岛和西表岛)。

标本采集地: 辽宁(大连), 河北(北戴河), 山东(昌邑, 莱州、威海、青岛、日照), 浙江(茶院乡), 福建(厦门、平潭、惠安), 广东(深圳、汕尾、徐闻、平海), 香港, 广西(北海、防城港), 海南(莺歌海、海口、新盈、三亚)。观察标本共1 303个。

观察标本: 2个标本, MBM252705, 辽宁大连夏家河子, 1950.5.31; 50个标本, MBM252714, 河北北戴河, 1925.6; 50个标本, S4, 山东昌邑下营镇(37°4′49″N, 119°35′43″E), 2019.9.28, 孙启梦采; 1个标本, MBM106932分出, 浙江茶院乡, 1956.3.12, 楼子康、庄启谦采; 500个标本, M12-13, 福建惠安后尾山(24°54′40″N, 118°53′3″E), 2019.3.25, 孙启梦采; 20个标本, MBM106591, 广东碣石, 1954.3.28; 13个标本, MBM107280, 香港海星湾, 1980.4.26, 齐钟彦采; 14个标本, MBM252704, 广西企沙, 1978.5.14; 150个标本, MBM107519, 海南新村, 1958.4.15, 齐钟彦, 马绣同, 李炴林采。

标本测量/mm:

壳长 19.6 25.6 27.1 30.2 35.0

壳宽 7.8 12.4 11.1 15.5 14.7

形态描述: 贝壳呈纵长的圆锥形, 壳质结实。成体通常缺失壳顶部, 有5～11个螺层。螺旋部上有时随机分布有白色纵肿肋, 缝合线明显。每个螺层雕刻有5条珠状或条状螺肋, 与多条纵肋相交, 形成网格状雕刻。体螺层左侧有1纵肿肋, 背侧的纵肋经常弱或缺失。壳口近圆形, 外唇扩张且加厚, 侧视时外唇边缘弯曲, 前水管沟弱。贝壳颜色为白色或浅黄褐色, 螺层的中下部经常有黑棕色螺带。

齿舌中央齿小, 狭四方形, 基板上端的切割面上有多个齿尖, 中央齿尖最大, 两侧各有2～4个齿尖。侧齿的基板宽, 基板外侧有延伸, 切割面上有4～6个齿尖, 内侧第一个齿尖特小, 内侧第二个齿尖最大且齿尖向外侧逐渐变小。缘齿瘦长, 内侧缘齿有2～5个纵长或圆的齿尖, 外侧缘齿齿尖一般较多(图2f—g)。

习性与地理分布: 生活在泥质、泥沙质或岩石性海岸的潮间带区, 常出现在红树林或有盐沼植物遮蔽的河口地区。为全国沿海常见种类; 此外日本、韩国和越南也有分布。

讨论: 本种以往在我国及日本都被误定为红树拟蟹守螺。, 形态与本种非常相似, 但目前报道只分布于菲律宾海域, 在中国和日本都没有分布[3, 8]。的贝壳略呈蛹状, 螺旋部各螺层上的纵肋更加细小且数量多, 螺层较直, 有宽的灰色螺带; 而本种贝壳上螺带为暗棕色或较细。

本种形态和颜色常有变异。中国南方沿海与越南分布的, 一般其贝壳螺层上纵肋较细, 螺旋部有白色的纵肿肋; 中国北方沿海与日本本土分布的, 其贝壳个体经常更大, 纵肋较宽、强壮, 螺旋部纵肿肋少, 壳表有深色的螺带; 中国台湾岛沿海分布的, 贝壳通常个体较小, 纵肋较宽、强壮, 螺沟经常为深色。这些变异之间存在过度型[3, 8]。

2.2 钝拟蟹守螺Cerithidea obtusa (Lamarck, 1822) (图1q—t)

Lamarck[16], 1822: 71; Sowerby[9], 1855: 885, pl. 186, fig. 271.

A. Adams: 赖景阳[13], 2008: 82, fig (not Adams, 1855).

(Lamarck): Reid[3], 2014: 27-31, figs. 8, 9.

别名: 斑海蜷。

模式标本产地: 帝汶岛或马来半岛。

标本采集地: 浙江鱼市, 福建鱼市。观察标本共1个。

观察标本: 1个标本, 浙江舟山鱼市, 2020.7.20, 张素萍收集。

标本测量/mm:

壳长 35.0

壳宽 23.1

形态描述: 贝壳大且宽, 壳质坚实, 呈长圆锥形。成体贝壳缺失壳顶部, 有5～7个螺层。螺旋部各螺层直或稍膨胀, 缝合线清晰。每个螺层雕刻有5条螺肋, 与明显的纵肋相交, 形成网格状雕刻。次体螺层上的螺肋经常多于5条。螺旋部上偶尔有1～2个纵肿肋。体螺层上的纵肋在近基部处变弱, 左侧有1个纵肿肋, 纵肿肋有时不明显。贝壳基部有多条螺脊。壳口近圆形, 外唇边缘加厚且扩张, 侧视时外唇边缘直。贝壳浅黄褐色, 螺层下半部经常有一条宽的暗棕色带。

习性与地理分布: 栖息于红树林沼泽或河口泥滩。在中国分布于台湾岛沿海; 此外东南亚和印度等热带沿海地区均有分布。

讨论: 本种个体较大, 肉可食用, 生活动物体上有橘红色条带, 经常出现在浙江、福建等地的海鲜市场上。据福建宁德漳湾镇渔民讲述, 本种网捕自鳌江河口, 但并没有野外采集记录, 大陆也从未报道过此种, 可能是渔民弄错。

2.3 邱氏拟蟹守螺Cerithidea quoyii (Hom­bron & Jacquinot, 1848) (图1m—p; 图2h—i)

中国新纪录

Hombron &Jacquinot[17], 1848: pl. 23, figs. 6, 7.

(Hombron & Jacquinot): Reid[3], 2014: 37-39, fig. 12B-J.

模式标本产地: 新加坡。

标本采集地: 海南(三亚)。观察标本共7个。

观察标本: 1个标本, MBM252706, 海南三亚, 1958.3.29; 2个标本, MBM253081, 海南三亚, 1958.3. 29; 4个标本, MBM107411, 海南三亚, 1958.3.29。

标本测量/mm:

壳长 33.8 36.1 36.5 36.0 40.2

壳宽 14.7 15.7 15.8 16.6 19.3

形态描述: 贝壳呈纵长的圆锥形, 稍宽。成体贝壳缺失壳顶部, 有6～9个螺层, 螺层稍膨胀, 缝合线不明显。螺旋部上很少有纵肿肋, 每个螺层雕刻有7条螺肋与多条纵肋, 螺肋细且圆润, 纵横螺肋相交形成精致的粒状突起。次体螺层上经常有6～9条螺肋。体螺层左侧有1纵肿肋, 背侧有3～6条间隔宽的强壮纵肋, 纵肋在最后1/4个螺层上弱或缺失。壳口近圆形, 外唇扩张、稍加厚, 前端扩张遮盖部分前水管沟, 侧视时外唇边缘直。贝壳基部有多条螺旋脊。贝壳浅棕色, 每个螺层肩部的第2～3条螺肋经常为白色。

齿舌中央齿特小, 狭长, 基板上端的切割面上有多个齿尖, 中央齿尖最大, 两侧各有1～2个齿尖。侧齿的基板宽, 基板外侧有延伸, 切割面上有4～5个齿尖, 内侧第一个齿尖特小, 内侧第二个齿尖最大且齿尖向外侧逐渐变小。缘齿瘦长, 内侧缘齿有2～5个纵长或圆的齿尖, 外侧缘齿齿尖一般较多(图2h—i)。

习性及地理分布: 通常生活于红树林中。在中国分布于海南省; 此外主要分布于东南亚国家沿海。

讨论: 本种在我国海域为首次报道。本种易与钝拟蟹守螺相混。钝拟蟹守螺的贝壳更宽, 更厚重, 且生活动物体上有橘红色条带, 而邱氏拟蟹守螺的生活动物体为黑色。

2.4 中华拟蟹守螺Cerithidea sinensis (Phi­lippi, 1848) (图1h—l; 图2b, j—k )

()Philippi[18], 1848: 19-20.

(Philippi): 齐钟彦等[11], 1989: 37-38, pl. 5, fig. 15; 蔡如星[19], 1991: 79–80, fig. 74; Qi[12], 2004: 38, pl. 016D; 张素萍[14], 2008: 60, fig; Reid[3], 2014: 23-25, fig. 7A-L.

模式标本产地: 中国。

标本采集地: 河北(歧口、塘沽), 山东(石岛、羊角沟), 江苏(如东、大丰、射阳), 上海(崇明岛), 海南(三亚)。观察标本共574个。

观察标本: 54个标本, MBM252719, 河北塘沽, 1951.10.8, 马绣同采; 2个标本, MBM252710, 山东石岛, 1951.4.20; 66个标本, MBM106761, 江苏大丰川东, 1956.6.19; 300个标本, MBM107171, 上海崇明岛, 1956.5.25; 83个标本, MBM107160, 海南三亚, 1959.12.22, 中苏联合调查。

标本测量/mm:

壳长 17.1 19.1 24.3 26.9 29.9

壳宽 6.7 7.8 9.8 11.0 10.3

形态描述: 贝壳较小, 呈瘦长的圆锥形, 壳质薄, 易碎。成体缺失壳顶部, 保留有6～9个螺层。螺旋部螺层直, 缝合线明显。壳表雕刻有明显且圆润的纵肋, 横向雕刻非常弱。体螺层上偶尔有1或数个前唇, 左侧经常有1不明显纵肿肋或缺失, 基部有数条螺旋脊。壳口卵圆形, 外唇扩张弱, 稍加厚, 侧视时外唇边缘弯曲, 前水管沟浅。贝壳颜色多浅褐色, 但可至深棕色, 每个螺层上有1～2条棕色带。

齿舌中央齿小, 长方形, 基板上端的切割面上有多个齿尖, 中央齿尖最大, 两侧各有1～3个齿尖。侧齿的基板宽, 基板外侧有延伸, 切割面上有4～6个齿尖, 内侧第一个齿尖特小, 内侧第二个齿尖最大且齿尖向外侧逐渐变小。缘齿瘦长, 内侧缘齿有2～5个纵长或圆的齿尖, 外侧缘齿齿尖一般较多(图2j—k)。

习性与地理分布: 生活于有淡水流入的泥或泥沙滩, 或河口附近。本种在中国4个海域皆有报道[12, 19], 是中国北方常见种类; 此外越南北部也有分布。

讨论: 在以往的报道中, 本种在我国的分布南界为浙江慈溪沿海[19]。但本研究发现采自海南三亚的1号标本, 共83个个体, 平均壳长为18.0 mm, 最大壳长仅为19.1 mm, 比北方的个体小, 但形态上没有差异。Reid[3]报道本种在中国香港和越南北部也有分布, 个体一般比中国北方的小。通过本研究确定, 本种在中国南北沿海均有分布, 南方较稀少。

本种与东京拟蟹守螺和尖锥蟹守螺这2种相似。但东京拟蟹守螺个体更大, 贝壳更加坚实, 壳表有横向雕刻, 体螺层左侧有1明显的纵肿肋。而尖锥蟹守螺贝壳的壳顶一般完好, 螺层更膨胀, 壳表上的纵肋更多, 贝壳上有较厚的角质层。

2.5 东京拟蟹守螺Cerithidea tonkiniana Ma­bille, 1887(图1u—z; 图2c, l—m)

Mabille[20], 1887: 158–159; Reid[3], 2014: 47-48, fig. 13N-Y.

(A.Adams)Qi[12], 2004: 38, pl. 016A; 张素萍[14], 2008: 61, fig; 王瑁等[15], 2013: 31, text-figs. (All not Adams, 1863)

别名: 彩拟蟹守螺。

模式标本产地: 越南。

标本采集地: 浙江(平阳、宁海), 福建(田墘、崇武、漳湾、厦门), 广东(湛江、海丰), 海南(三亚、北港)。观察标本共42个。

观察标本: 3个标本, MBM106578, 浙江宁海沥洋, 1953.5.5; 9个标本, X3-1, 福建厦门五缘湾湿地公园(24°31′18″N, 118°10′16″E), 2019.7.21, 孙启梦采; 11个标本, MBM253039, 广东湛江市, 1958.12.5, 中苏联合调查; 1个标本, MBM106597, 海南琼山北港, 1958.5.19。

标本测量/mm:

壳长 18.4 28.8 29.8 32.1 34.5

壳宽 10.3 14.3 13.2 15.6 15.5

形态描述: 贝壳呈纵长的圆锥形, 有6～8个螺层。螺旋部螺层膨胀, 缝合线明显。壳表雕刻有明显的纵肋, 横向雕刻弱。体螺层左侧有1纵肿肋, 背侧的纵肋变得稀疏, 但强壮, 基部有数条明显的螺旋脊。壳口近圆形, 外唇扩张、稍加厚, 前端扩展, 遮盖了部分前水管沟。贝壳黄褐色, 螺层上经常有数条深色的螺带, 螺带有时弱化缺失或融合增强。

齿舌中央齿小, 狭四方形, 基板上端的切割面上有多个齿尖, 中央齿尖最大, 两侧各有2个齿尖。侧齿的基板宽, 基板外侧有延伸, 切割面上约5个齿尖, 内侧第一个齿尖特小, 内侧第二个齿尖最大且齿尖向外侧逐渐变小。缘齿瘦长, 内侧缘齿有2～ 5个纵长或圆的齿尖, 外侧缘齿齿尖一般较多(图2l—m)。

习性与地理分布: 生活于红树林下的泥滩和石头上, 或生长有芦苇的河口潮间带泥滩上。在中国分布于浙江及以南沿海; 此外韩国南部、日本南部及越南也有分布。

讨论: 本种以往在我国一直被误定为彩拟蟹守螺(=)而真正的分布于菲律宾、印度尼西亚和新几内亚, 在中国没有分布[3, 8]。两者的区别为本种的贝壳更宽, 螺层上的纵肋更多、更强壮, 体螺层背侧的纵肋强壮。

锥蟹守螺属Thiele, 1929

模式种:L. Pfeiffer, 1839

特征: 贝壳为纵长的圆锥形, 壳质易碎至坚实。贝壳浅色, 螺层上有棕色带。螺旋部螺层雕刻有明显的纵肋, 横向雕刻弱, 有时有纵肿肋。体螺层上纵肋变弱, 可能有1～2个随机分布的纵肿肋。壳口圆, 外唇有时扩张且加厚, 前水管沟与后水管沟弱。壳口内棕色, 有白色带。

讨论: 锥蟹守螺属种类主要分布于美洲热带海岸的红树林和盐沼生境中, 在印度-西太平洋区仅分布有3个种, 这3个种没有攀爬行为的报道。尖锥蟹守螺分布于中国和日本海域,分布于澳大利亚热带区;分布于马来西亚至爪哇和菲律宾之间的海域[6]。

尖锥蟹守螺分布于我国河北[11]及以南沿海, 虽然分布范围较广, 但在海洋生物资源调查中出现的次数与种群数量并不高, 历史记录中福建和浙江沿海也曾有大数量分布情况。

本属目前在中国沿海仅发现有1种。

2.6 尖锥蟹守螺Cerithideopsis largillierti (Philippi, 1848) (图1ac—af; 图2d, n—o)

Philippi[18], 1848: 20.

A. Adams: Yen[21], 1942: 207, pl. 15, fig. 77.

(Philippi): 齐钟彦等[11], 1989: 38–39, pl. 5, fig. 26; 蔡如星[19], 1991: 80, fig. 75; Qi[12], 2004: 38, pl. 016E.

(Philippi): Reid & Claremont[6], 2014: 68-70, fig. 2A-E.

模式标本产地: 中国(上海)。

标本采集地: 山东, 江苏(南通), 浙江(平阳、舟山、温岭、乐清、玉环、宁波), 福建(宁德、连江), 广东(闸坡), 海南(北港)。观察标本共317个。

观察标本: 2个标本, MBM252707, 山东半岛, 北平静生生物研究所采; 29个标本, N1-4, 江苏南通蛎蚜山海洋公园(32°7′17″N, 121°31′14″E), 2021.5.27, 孙启梦、刘慧杰, 张语嫣采; 151个标本, MBM106932, 浙江茶院乡, 1956.3.12, 楼子康、庄启谦采; 57个标本, M7-7, 福建宁德漳湾镇(N 26°43′0″E 119°35′52″), 2019.3.28, 孙启梦采; 1个标本, MBM252827, 广东闸坡, 1958.4, 植物组采; 1个标本, MBM106597分出, 海南琼山北港, 1958.5.19。

标本测量/mm:

壳长 21.4 24.3 23.0 30.0 30.2

壳宽 9.3 10.3 10.2 14.6 13.0

形态描述: 贝壳呈长圆锥形, 壳质坚实, 有9～12个螺层。螺旋部螺层膨胀, 缝合线明显, 有时出现纵肿肋。壳表雕刻有圆润的纵肋, 横向雕刻弱。贝壳基部有数条清晰的螺旋脊。体螺层上的纵肋有时变弱且不规律, 有1～2个前唇。壳口卵圆形, 外唇薄, 不扩张, 侧视时外唇边缘弯曲, 前水管沟弱。贝壳表面有厚的角质层, 角质层去除时贝壳闪亮。贝壳棕色, 螺层肩部和下部有白色螺带, 但角质层去除时白色螺带经常不明显。

齿舌中央齿的基板为四边形, 基板上端的切割面上有多个齿尖, 中央齿尖最大, 两侧各有3～5个齿尖。侧齿的基板宽, 基板外侧有延伸, 切割面上有4～5个齿尖, 内侧第二个齿尖最大且齿尖向外侧逐渐变小。缘齿瘦长, 有2～5个纵长或圆的齿尖(图2n—o)。

习性与地理分布: 生活于潮间带高潮区的泥滩上, 多栖息于生长有植物的河口附近。在中国4个海域均有分布; 此外韩国南部、日本南部和越南北部也有分布。

讨论: 本种与中华拟蟹守螺和东京拟蟹守螺相似。区别为后2种为拟蟹守螺属, 贝壳壳顶部通常缺失, 东京拟蟹守螺壳口外唇扩张, 中华拟蟹守螺螺层较直, 纵肋较少。

望远蟹守螺属Montfort, 1810

模式种:Montfort, 1810[=(Linnaeus, 1758)]

特征: 贝壳大型, 呈圆锥形, 厚重。螺旋部螺层直, 雕刻有低平的螺肋。壳口为窄的卵圆形, 前水管沟短, 螺柱扭曲。基部平, 有数条同心螺旋脊。

讨论: 本属为单型属, 只有一个现生种类, 广泛分布于热带印度-西太平洋, 在中国仅海南和台湾有报道。本种动物对外界环境敏感, 外套膜有水管光感器官(外套眼), 对任何靠近的动作都会快速地缩进贝壳[2]。

2.7 望远蟹守螺Telescopium telescopium (Linnaeus, 1758) (图1aa—ab)

Linnaeus[22], 1758: 760.

(Linnaeus): Houbrick[2], 1991: 291-304, figs. 1-6; 赖景阳[13], 2008: 80, fig.

别名: 望远镜海蜷。

模式标本产地: 安汶。

标本采集地: 海南(鹿回头, 排港)。观察标本共7个。

观察标本: 1个标本, MBM253031, 海南三亚鹿回头, 1959.11.27, 马绣同采; 1个标本, M08-32, 海南排港, 2008.3.10, 张素萍采; 5个标本, 太平洋, 2020.7.13, 孙启梦收集。

标本测量/mm:

壳长 59.5 77.1 78.4 80.7 81.3 83.2

壳宽 27.7 40.3 41.7 39.4 41.6 42.6

形态描述: 贝壳大型, 呈圆锥形, 壳质坚实, 有12～16个螺层。螺旋部螺层直, 缝合线不明显。每个螺层雕刻有3条明显的带状螺肋, 肋1与肋2间有一条细的螺旋脊。螺肋有时因为年龄或侵蚀而消失。贝壳基部平, 有数条同心脊。壳口小, 窄, 卵圆形。外唇薄, 轴凹入, 有胼胝, 沟状的褶襞扩展至整个壳轴。贝壳暗红棕色至黑色, 轴部胼胝白色至浅棕色。

习性与地理分布: 生活于红树林泥滩。在中国分布于台湾和海南沿海; 此外分布于东南亚、澳大利亚北部和印度洋等广大地区。

讨论: 本种的贝壳是最容易辨认的腹足类之一, 不大可能与其他种类混淆。成体贝壳壳长为90～ 100 mm, 最长可达130 mm[2]。年轻的个体壳表雕刻明显, 年老个体贝壳经常被侵蚀而雕刻不明显。轴部褶襞在壳口处强壮, 但在贝壳内部变弱。

本种在中国台湾岛发现于古老的贝塚中, 可能在台湾岛已绝灭[13]。

笋光螺属Swainson, 1840

模式种:Linnaeus, 1767

特征: 贝壳中至大型, 呈圆锥形, 壳质坚实。螺旋部螺层直, 雕刻有纵横螺肋。壳口卵圆形, 外唇扩张, 轴部有成对的褶襞。

讨论: 本属动物体外套膜边缘即进水管处有坑状的光感器官。分布范围经常与望远蟹守螺重叠, 但它们的微生态常不同, 有不同的食谱或偏好不同颗粒大小的底质[2]。

本属目前在中国沿海发现有2种。

种检索表

1. 前水管沟封闭、管状....................................................... 沟纹笋光螺

前水管沟不封闭、沟状................................................... 沼笋光螺

2.8 沼笋光螺Terebralia palustris (Lin­naeus, 1767) (图1ag—aj)

Linnaeus[22], 1758: 213.

(Linnaeus): Houbrick[2], 1991: 305-313, figs. 7-9; Qi[12], 2004: 38-39, pl. 016K; 赖景阳[13], 2008: 81, fig.

别名: 泥海蜷。

模式标本产地: 新加坡。

标本采集地: 海南(莺歌海)。观察标本共4个。

观察标本: 4个标本, MBM253028, 海南莺歌海, 1959.12.12, 齐钟彦采。

标本测量/mm:

壳长 64.4

壳宽 24.3

形态描述: 贝壳呈纵长的圆锥形, 壳质坚实, 约有11个螺层。螺旋部螺层直, 缝合线清晰, 纵肿肋随机分布。每个螺层上雕刻有强壮的纵肋与数条低平的螺肋。体螺层左侧有1明显的纵肿肋。壳口卵圆形, 外唇扩张, 侧视时外唇边缘弯曲, 轴部有成对的褶襞。壳口棕色, 内有浅色带。贝壳棕色或褐色, 偶尔有宽的浅色带。

习性与地理分布: 生活于红树林沼泽中。在中国分布于台湾和海南沿海; 此外分布于东南亚、澳大利亚北部和印度洋等广大热带地区。

讨论: 本种是迄今在红树林生境中发现的最大腹足类之一, 壳长可达190 mm。因泥土中的镍等化学元素, 贝壳表面有时呈红色。汇螺科中仅有本种可摄食红树树叶, 幼体和成体阶段之间有食性上的转变, 即齿舌营养二态性: 幼体摄食有机碎屑, 而成体摄食落下分解的红林树叶[2]。

本种在中国台湾岛西南部的古老贝塚中常见, 但野外没有发现活体, 可能在台湾岛已绝灭[13]。

2.9 沟纹笋光螺Terebralia sulcata (Born, 1778) (图1ak—an; 图2e, p—q)

Born[23], 1778: 324.

(Born): Houbrick[2], 1991: 318-331, figs. 14-21; Qi[12], 2004: 38, pl. 016F; 张素萍[14], 2008: 61, fig; 王瑁等[15], 2013: 33, text-figs.

别名: 刻纹海蜷。

模式标本产地: 安汶。

标本采集地: 香港, 广东(深圳), 广西(北海、白龙尾), 海南(海口、三亚)。观察标本共251个。

观察标本: 20个标本, MBM106550, 香港, 1980.4.1, 齐钟彦采; 77个标本, MBM106494, 广东沃头, 1980.12.26; 35个标本, MBM107002, 广西东兴白龙尾, 1978.5.21, 马绣同采; 22个标本, MBM107139, 海南三亚, 1958.3.29。

形态描述: 贝壳呈长圆锥形, 厚重, 约有11个螺层。螺旋部螺层直或稍膨胀, 缝合线明显, 纵肿肋随机分布。每个螺层上雕刻有强壮的纵肋, 与数条低平的螺肋相交, 形成网格状雕刻。体螺层宽, 左侧有1明显的纵肿肋。壳口外唇强烈加厚, 扩张, 前端延展曲向腹面左侧与体螺层融合, 遮盖前沟。前沟短, 圆管状。壳口白色, 内有棕色带, 轴部有胼胝。贝壳棕色或褐色, 有时有色带。

齿舌中央齿的基板为四边形, 基板上端的切割面上有多个齿尖, 中央齿尖最大, 两侧各有1～3个齿尖。侧齿的基板宽, 基板外侧有延伸, 切割面上有3～4个齿尖, 内侧第二个齿尖最大, 其他齿尖较小。缘齿瘦长, 有2～5个纵长或圆的齿尖(图2p—q)。与其他属种类的齿舌相比, 本种齿尖较宽、圆, 中央齿和侧齿的基板较宽大。

标本测量/mm:

壳长 25.1 38.4 41.2 52.5 56.7

壳宽 11.1 17.7 16.3 22.3 24.7

习性与地理分布: 生活于潮间带泥或泥砂滩, 常在河口和红树林生境发现。在中国分布于广东及以南沿海; 此外分布于日本琉球群岛、东南亚和澳大利亚北部等广大地区。

讨论: 本种与同属的沼笋光螺相比, 个体一般更小, 雕刻网格状, 特别是螺层上有明显的纵肋。

本种的贝壳大小与形状变化范围大, 贝壳可能矮胖或极度瘦长。螺层上纵肋的数量和强弱有变化。一些个体的雕刻不明显, 有光滑的贝壳外表; 另一些个体有发达的纵肋与螺肋, 具有网格状雕刻。轴柱上有2个扩展至整个贝壳的褶襞。本种外唇延展形成一个完整的壳口缘, 完整的壳口缘使得动物可以紧紧地附着在底质上, 通过管状水管沟与外界环境交流, 可避免干燥和捕食者。因泥土中的镍等化学元素, 贝壳表面有时呈红色。

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Study on the taxonomy of Potamididae in China Seas II.,,, and

SUN Qi-meng1, ZHANG Su-ping1, 2

(1. Institute of Oceanology, Chinese Academy of Sciences, Qingdao 266071, China; 2. Center for Ocean Mega-Science, Chinese Academy of Sciences, Qingdao 266071, China)

This is the second article of the study on the taxonomy of Potamididae in China Seas. This morphological taxonomic study deals with 9 species of,,, and. And one new record species in China is(Hombron & Jacquinot, 1848). This paper mainly describes the morphology, biology and geographical distribution, as well as revision of the misidentification and common names. A total of 18 species assigned to 5 genera are studied. This study provides the basic data for the resources, biodiversity, and ecology of Potamididae.

Gastropoda; Potamididae; taxonomy; China Seas; revision

Sep. 15, 2021

Q959.212

A

1000-3096(2022)10-0013-11

10.11759/hykx20210915001

2021-09-15;

2021-10-26

国家自然科学基金项目(No. 31750002)

[National Natural Science Foundation of China, No. 31750002]

孙启梦 (1988—), 女, 江苏淮安人, 工程师, 硕士, 主要从事海洋贝类分类学研究, 电话: 0532-82898901, E-mail: sqm198848@ 163.com; 张素萍(1955—),通信作者, 研究员, 主要从事海洋贝类分类学研究, E-mail: museum@qdio.ac.cn

(本文编辑: 杨 悦)