高原环境对藜麦营养成分的影响

李 想，李小飞，王健斌，朱丽丽，张业猛，王其才，毛小锋，陈志国

（1中国科学院西北高原生物研究所/中国科学院高原生物适应与进化重点实验室/青海省作物分子育种重点实验室，西宁 810008；2中国科学院大学，北京 100049；3海西州农牧业技术推广服务中心，青海德令哈 817000；4青海省种子管理站，西宁 810016）

0 引言

藜麦(Chenopodium quinoa)系苋科藜亚科藜属双子叶植物，营养价值高，籽粒无麩质[1-3]。氨基酸、蛋白质、微量元素、维生素等含量高于常见谷物[4-6]。如将藜麦作为唯一食物，人体几乎不会缺乏营养，因此，联合国粮农组织将藜麦列为全营养性食品[7-9]。20世纪末，中国开始在西藏林芝地区试种[10]，目前山西、甘肃、吉林、河北、云南等地区种植较为成功[11]。青海于2013年开展藜麦引种试种工作，随后在青海西部柴达木盆地开始较大面积种植[12-13]。近年来，经育种者不懈努力，青海省培育的藜麦品种（系）逐渐增多。但当地藜麦种植者及加工商往往只关注藜麦品种的籽粒、产量，忽视了藜麦品种的营养成分，造成市场上藜麦产品良莠不齐，影响藜麦产业健康发展，对藜麦进行营养成分综合评价迫在眉睫。藜麦营养成分受基因型、环境及其互作的影响，由于藜麦特殊的高原起源环境，开花灌浆期对高温、高湿敏感，常常造成花朵不实和穗发芽状况的发生，对不同产地的藜麦内在品质影响很大。AMMI模型(additive main effects and multiplicative interaction)又称主效可加互作可乘模型，适用于基因型与环境互作的研究，近年来，利用AMMI 模型进行作物品种稳定性评价逐步增多[14]。AMMI 模型比方差分析、线性回归应用更广泛也更有效，可借助图形直观简洁的表达和解析[15-16]。该方法信息量大、预测精确度高、定量直观、应用简便，目前已在水稻、花生、小麦、马铃薯等作物上得到广泛应用[17-21]。通过AMMI模型客观合理的进行不同地区藜麦品质评价，是藜麦新品种（系）区域推广种植的重要前提。青海位于青藏高原东北部，身居内陆，远离海洋，是典型的高原大陆性气候，日照时间长、光合辐射强、昼夜温差大，生态条件与南美洲藜麦原产地接近，非常适宜藜麦的生长[22]。研究青海不同地区、不同品种间藜麦营养成分的变化，科学评价不同品种的营养价值，以期为高产、优质藜麦品种选育、产后加工和功能性食品的开发提供参考。

1 材料与方法

1.1 试验材料

供试材料为青海省藜麦区域试验参试品种，具体供试品种名称见表1。

表1 供试藜麦品种（系）

1.2 田间试验设计

试验于2017 年4 月进行，试验地点在青海西部地区柴达木盆地（干旱绿洲灌溉类型，海拔3000 m）的乌兰县希里沟镇、德令哈市，青海东部地区（干旱半干旱山地类型，海拔2300 m）的大通县长宁镇。采用随机区组设计，重复3次，播前整地，施足底肥。穴播种植，株距30 cm，行距40 cm，小区面积15 m2。待幼苗长至15 cm 左右开始间苗（共间苗2 次），最后保证每穴1苗。按照大田要求进行中耕除草和水肥管理，待藜麦收获后，各品种（系）去除虫蚀、霉变籽粒，将3 次重复混匀，四分缩减法取样1 kg作品质分析样品。

1.3 测定指标

由中国科学院西北高原生物研究所分析测试中心对待测样品的灰分、脂肪、粗纤维、总糖、蛋白质、β-葡聚糖、碳水化合物和α-维生素E 的含量进行测定。食品中灰分的测定参考GB 5009.4—2010，食品中脂肪的测定参考GB/T 5009.6—2003，食品中粗纤维的测定参考GB/T 5009.10—2003，食品中还原糖的测定参考GB/T 5009.7—2008，食品中蛋白质的测定参考GB 5009.5—2010，食品中维生素E 的测定参考GB/T 5009.82—2003。

1.4 数据处理

采用Excel 2007 对数据进行初步整理，利用DPS 7.05数据处理系统对数据进行AMMI模型分析。

2 结果与分析

2.1 藜麦营养成分含量差异

不同种植地区藜麦籽粒营养成分见表2～3。参试藜麦品种间藜麦籽粒蛋白质、粗纤维、碳水化合物、β-葡聚糖、总糖和α-维生素E含量变幅分别为13.833%～15.667%、2.533%～3.167%、64.433%～66.667%、1.297%～1.543%、8.233%～12.600%和2.030～2.560 mg/100 g，变异系数分别为4.027%、7.027%、1.140%、5.740%、15.652%和9.117%；地区间籽粒蛋白质、粗纤维、碳水化合物、β-葡聚糖、总糖和α-维生素E含量变幅分别为13.250%～18.388%、2.650%～3.050%、62.838%～67.138%、1.194%～1.530%、8.453%～11.973%和2.151～2.604 mg/100 g，变异系数分别为18.600%、7.901%、3.408%、12.872%、18.193%和11.158%。表明参试藜麦籽粒蛋白质、粗纤维、碳水化合物、β-葡聚糖、总糖和α-维生素E 含量变化受地区影响大，品种间差异小。品种间籽粒脂肪、灰分含量变幅为5.200%～6.667%和3.133%～3.833%，变异系数为7.118%和6.759%，较地区间脂肪、灰分含量5.800%～6.150%和3.100%～3.148%（变异系数2.960%和5.506%）大，表明藜麦籽粒脂肪、灰分含量品种之间变化大，受地区影响小。值得注意的是，柴达木盆地生产的藜麦总糖含量高，而海东地区生产的藜麦蛋白质含量高，这与柴达木盆地后期降温快，有效积温低，利于糖分积累，不利于蛋白的合成有关。

表2 品种间藜麦各营养成分表现

表3 地区间藜麦各营养成分表现

2.2 藜麦营养成分的线性回归分析

参试品种中，籽粒蛋白质含量地区间平方和占总平方和的70.94%，达到极显著水平；交互作用平方和占总平方和的24.70%，达到显著水平，而品种间平方和仅占总平方和的4.36%，不显著（表4），说明藜麦籽粒蛋白质含量受地区及交互作用的影响。藜麦籽粒总糖含量地区间的平方和占总平方和的37.74%，达到极显著的水平；品种间的平方和占总平方和的36.67%，达到显著水平；交互作用的平方和占总平方和的25.59%，不显著，说明藜麦籽粒总糖含量受品种和地区的共同影响。同理，藜麦籽粒碳水化合物含量和α-维生素E 含量主要受地区的影响。然而，对其他营养成分而言，线性回归分析未能更好解释，说明线性回归对该数据拟合效果不好，需进一步进行AMMI模型分析。

2.3 藜麦营养成分的AMMI模型分析

为了更深入地探究品种与地区交互作用的特征，准确评定藜麦各品种（系）的相对稳定性，利用AMMI模型对藜麦的营养成分进行分析。结果发现，参试藜麦籽粒脂肪含量品种间平方和占总平方和的56.50%，达到显著水平；地区间和交互作用平方和分别占总平方和的7.45%和36.05%，不显著。说明藜麦籽粒脂肪含量主要受品种的影响。同理，藜麦籽粒蛋白含量、β-葡聚糖含量、碳水化合物和α-维生素E 含量主要受地区影响；粗纤维含量受地区及交互作用的影响；总糖含量受品种和地区的共同影响。此外，总糖、β-葡聚糖的第一主成分轴（PCA1）达到显著水平，PCA1 分别代表品种与地区交互作用效应总变异的86.11%和87.88%，剩余的不显著主成分并入误差，共占互作效应总变异的3.55%和6.14%；粗纤维的PCA1 达到极显著水平，PCA1 代表品种与地区交互作用效应总变异的92.39%，剩余的不显著主成分并入误差，共占互作效应总变异的4.81%（表5）。由此可以看出，AMMI模型可以较好地分析品种与地区间的互作。

表5 藜麦品种营养成分AMMI模型分析

2.4 品种稳定性和地区鉴别力分析

AMMI 双标图是以变量平均值为X轴，以PCA1值为Y 轴所做的模型图，PCA1 值反映的是互作效应差异。因此，在垂直方向上，品种越靠近0 值线，其稳定性越好；地区离0 值线越远，其鉴别力越大。从图

1A可以看出，8个藜麦品种（系）稳定性表现为g_6＞g_7＞g_1＞g_5＞g_3＞g_4＞g_8＞g_2，3 个试点鉴别力从高到低依次为e_3＞e_2＞e_1；在反映蛋白质含量高低的水平方向，地区分布位置比品种分散，说明地区变异大于品种变异，即同一品种在不同地区的蛋白质含量差异较大，而同一地区不同品种间蛋白质含量差异相对较小；综合蛋白质含量与品种稳定性，可以得出g_7(QLM01)表现较好，g_4(rell)表现相对较差。

8个品种（系）粗纤维含量稳定性表现为g_3＞g_8＞g_7＞g_6＞g_2＞g_4＞g_5＞g_1，3 个试点鉴别力表现为e_3＞e_1＞e_2；在粗纤维含量水平方向上，品种分布位置比地区分散，说明品种变异大于地区变异；综合粗纤维含量和品种稳定性，可以推断出g_2（西宁藜麦）和g_3（三江2号）表现相对较好（图1B）。

灰分含量稳定性表现为g_7＞g_5＞g_6＞g_2＞g_8＞g_1＞g_3＞g_4；地区鉴别力从高到低为e_1＞e_2＞e_3；综合灰分含量与稳定性可知，g_5(614915HX)表现相对较好（图1C）。

就α-维生素E 含量而言，8 个品种（系）的稳定性表现为g_8＞g_4＞g_1＞g_2＞g_6＞g_3＞g_5＞g_7；地区鉴别力表现为e_3＞e_1＞e_2（图1D）。

从图1E 可以看出，8 个藜麦品种（系）β-葡聚糖含量稳定性表现为g_3＞g_1＞g_6＞g_2＞g_7＞g_5＞g_4＞g_8；地区鉴别力从高到低为e_2＞e_1＞e_3。

8个品种（系）碳水化合物含量稳定性表现为g_5＞g_6＞g_7＞g_1＞g_3＞g_2＞g_8＞g_4；3 个试点鉴别力表现为e_3＞e_1＞e_2。在反映碳水化合物含量的水平方向上，地区分布比品种分散，说明地区变异大于品种变异，与AMMI模型分析结果一致（图1F）。

8个藜麦品种（系）脂肪含量稳定性表现为g_3＞g_5＞g_4＞g_7＞g_2＞g_8＞g_1＞g_6，综合脂肪含量可知g_3（三江2号）表现较好；3个试点鉴别力表现为e_1＞e_3＞e_2（图1G）。

就总糖含量而言，水平方向上品种分布比地区分散，说明同一品种在不同地区总糖含量差异不大，不同品种在同一地区总糖含量差异较大。8个品种（系）总糖含量稳定性表现为g_7＞g_4＞g_6＞g_2＞g_5＞g_3＞g_8＞g_1；3个地区鉴别力表现为e_1＞e_2＞e_3（图1H）。

图1 品种、地区间分布AMMI双标图(A-H)

3 结论与讨论

作物品种区域试验是重要而基础的农业试验，其主要通过品种在不同地区种植，对品种的生育特征、产量特性、品质优劣、抗性表现等进行评价，以确定品种的使用价值及适宜栽培区[23]。藜麦作为起源于高原的植物，具有独特的生长发育过程。充分利用好优良藜麦品种，最大限度发挥地区气候优势是青海高原藜麦产业发展的趋势。藜麦区域试验的统计结果直接关系到对藜麦品种的评判，而区域试验结果变异来自基因、环境以及两者的互作，采用合理有效的统计分析方法对参试品种进行客观评价很重要[24]。

针对藜麦营养成分，线性回归分析仅能对蛋白质、总糖、碳水化合物和α-维生素E 这4 个营养成分进行解释，其他营养成分未能较好诠释，说明线性回归分析拟合效果不好。而与传统的线性回归分析相比，AMMI模型分析将方差分析、主成分分析融为一体，兼具两者优点，不仅可以分析基因与环境互作，还可以建立非线性生物学模型，对参试品种进行合理布局、地区的正确选择具有重要参考价值[25]。

通过AMMI模型分析可知，青海高原种植的藜麦品种（系）籽粒粗纤维、总糖、蛋白质、β-葡聚糖、碳水化合物和α-维生素E 含量在不同地区间变化较大，达到极显著水平；总糖含量在品种间的变化达到极显著水平，脂肪含量在品种间也有显著变化；而交互作用对籽粒粗纤维含量有显著影响。说明环境是影响藜麦籽粒营养成分含量高低的主要因素之一，品种及互作效应次之。AMMI 双标图显示，参试藜麦品种在各个营养成分上的稳定性存在差异，参试地区在各营养成分的鉴别力也不同。因此，在开展藜麦优质、高产栽培时，要充分考虑到环境优势，在重视基因型和环境互作的同时，因地制宜地选取适宜的品种，特别是在柴达木盆地可优先考虑选取高蛋白、高β-葡聚糖的品种进行种植。

通过以上分析认为，环境是影响藜麦籽粒营养成分含量高低的主要因素，品种及互作效应次之。本试验仅对3个地区、8个藜麦品种（系）的主要营养成分进行了初步分析，然而作物营养成分含量除了受基因、环境以及互作影响外，还受年际效应的干扰，因此今后还需结合多年多点的数据进行比较，同时结合农艺性状、籽粒商品性等方面的评价，最终确定品种适宜种植区。