影响心材形成的因素与机理及人工诱导硬木心材研究进展∗

程 旺 韦小丽 李利芬 吴志刚 罗忠友 余丽萍

（贵州大学林学院，贵州 贵阳 550025）

从宏观来看，心材指木质部中靠近髓心且颜色较深、水分较少的部分，其耐腐性较强，在活立木时起支持树体的作用[1]。然而有一些树木的心材（如冷杉、白杨等）颜色与边材并无区别，好似心材被隐藏，被称为隐心材树种。从微观来看，心材指树木中无活细胞且所含贮藏物质消失或转化为抽提物的部分。许多名贵树种的心材是制作高级家具及工艺品的原材料，如降香黄檀、檀香紫檀等[2]。此外，心材还被广泛应用于医药和香料领域[3-4]。然而，大量生产心材的名贵树种供给不足[5-6]。心材天然形成周期较长，研究其形成机理对揭示其形成本质、提高心材价值、满足市场需求及人工诱导心材具有极其重要的意义。

虽然国内外关于木材心材的形成机理尚未有定论，但相关研究对其应用依然具有重要的指导意义。目前已有基于程序性细胞死亡、防御机制启动、激素失衡等机理利用生物和非生物胁迫等方式促进心材产生的实例[7-8]。本文将对心材形成机理及其应用的方法展开论述。

1 心材优点及其形成的影响因素

1.1 心材的优点

心材一般比边材密度高且富含色素等抽提物，因此普遍具有稳定性高、渗透性低、耐腐性好以及视觉特性优良等优点，被广泛应用于建筑、造船等行业，更是制作红木家具的原料，具有极高的价值。

心材尺寸稳定性优异，对心材抽提物的定量分析表明，心材抽提物含量越高则干缩率越低，二者显著相关[9]。相较于边材，心材孔隙更小而密度更高，气体渗透性、水分渗透性均更低[10-11]，心材的低渗透性使其被广泛应用于建筑、造船等行业[12-13]，还可被用来做贮酒的木桶[14]。心材抽提物的抑菌试验表明，一定条件下（使用剂量水平为144.167 kg/m3）用缅茄属、格木属、油棕属等心材抽提物处理的木材与铬化砷酸铜、五氯苯酚等木材防腐剂处理木材的抑菌效果无显著差异（在0.05水平）[15]。此外，心材视觉特性良好，呈现出黄色、黄褐色、红色、红褐色、粉色、紫色、绿色、黑色等丰富多彩、深浅不一的材色。许多名贵木材不仅材色多样且具有特殊花纹，如降香黄檀心材鬼脸、山水等美丽花纹[16]。金丝楠木心材在光照下呈水波、鸟羽金色等纹理[17]。红木家具便是利用5属8类材色优美的红木心材为原料制造而成[18]。

1.2 影响心材形成的因素

在心材的研究中，有一个重要的指标叫心材率。心材率指心材占树干横截面的比率，同一树种的心材率会随影响因子的不同而变化，因此在一定程度上心材率能反映树木心材形成时对各种因素的响应。研究表明，气候、立地条件等影响因子会对心材率产生显著影响，心材还与树木的生长呈正相关。

心材率与气候相关性大，利用图像分析研究不同气候条件下尾叶桉的心材率时，发现心材率与降水、土壤水分亏缺和水分利用指数等呈较强且显著的相关性，而高湿地区心材率最高（61%～67%）[19]。此外，有学者也证实，气候是影响加那利松心材发育的重要因素，并预测干燥气候条件下，树种的心材比潮湿和高海拔气候条件下的心材宽[20]。心材与气候的具体关系与树种有关，如尾叶桉喜温湿，因此在高湿地区心材率最高，而加那利松耐旱不耐寒所以在干燥气候下心材更宽。

心材形成也和立地条件密切相关。将土壤理化性质与红锥心材形成进行灰色关联分析，发现土壤速效钾、全钾以及有效磷含量是影响红锥心材形成的主要因子[21]。对欧洲栎心材形成与立地质量关系的研究表明，在控制树龄条件后，心材与边材比例并非恒定，而是随土壤肥力（主要为植物有效磷）和树冠结构变化[22]。土壤含水量对心材的作用因树种而异，如欧洲栎心材受土壤含水量的影响不明显[22]。有学者认为，高土壤含水量反而会延缓降香黄檀心材形成，这是由于心材形成主要在旱季及休眠期，需要大量可溶性碳水化合物作为次生代谢的底物原料，干旱处理会增加边材淀粉向可溶性糖的转变，土壤含水量过高会起到反作用[23]。

心材形成还与树木生长状况有特定关系。心材的发育与树木的生长呈正相关，为保持恒定的边材径向宽度以支持液流生理功能，当树木生长导致边材径向宽度增加时，靠近髓心一侧的多余木质部部分便转化为心材[24]。此外，细胞排出的许多有毒物质会向树干或枝的中心转移积累，对活细胞产生毒性或抑制性，从而导致薄壁细胞死亡，且使心材边界处失水，进而形成心材并扩大范围[25]。

2 心材形成机理

心材的形成与边材和过渡区（过渡区为边材和心材的过渡带）的木质部细胞生理活动有关，普遍认为，心材形成是木质部细胞死亡导致，只要危及木质部细胞生理活性等就可诱导心材形成。心材的形成主要与氧气及水分变化、程序性细胞死亡、特定酶活性增强、防御机制启动、激素失衡等因素有关。

2.1 水分及氧气变化

含水量变化对调节树木生理活动至关重要，是影响心材形成的重要因素，除高湿心材外，心材普遍水分较少，生材含水率一般从髓心至树皮逐渐增大。研究发现，杉木的心材与边材含水率差异显著，心材含水率约为70%，而边材含水率约为心材的2.5倍[26]。有学者认为，心材形成与水分运输受阻有关，由于导管受大量侵填体堵塞，水分运输受阻进而影响树木正常生理活动[27]。还有研究发现，木材中水分以气相形式在径向移动，而边材和心材间的水势梯度则作为其驱动[28]，边材失活的射线细胞与管胞间的细胞间隙是气体供应通道，该通道使管胞的气穴现象更为明显，从而导致缺少水分的中间材形成，再经中间材次级代谢物氧化便形成心材[29]。用化学方式诱导降香黄檀心材产生时，会随边材脱水和心材物质合成[30]。然而，含水量具体如何影响心材的形成还尚未明确。

木材中间区具有半厌氧代谢特征，对射线细胞的研究发现，随着其与形成层距离增加，射线细胞细胞核、线粒体等逐渐降解失活，气体交换能力下降，氧气供应困难[31]。而氧气在树木生理活动中扮演重要角色，含氧量过低会影响射线薄壁细胞活性，射线薄壁细胞失活会促进心材形成。含氧量还与带色心材的形成有关，有学者利用非耗氧光电二极管传感器技术发现，欧洲榉木红心木氧浓度高于无红心木，且通过创伤进入树干的氧会使心材颜色变化更快[32]。因此，在诱导时对氧气含量的控制应视情况而定，对于价值会因心材变色而降低的树种，需要避免创伤等会增加氧含量的诱导方式。

2.2 程序性细胞死亡

细胞程序性死亡（PCD）指由基因决定的细胞主动、有序的死亡方式，具体指细胞遇到内、外环境因子刺激时，受基因调控启动的自杀保护措施。心材形成的许多特征与植物木质部组分程序性细胞死亡类似，射线薄壁细胞死亡就是心材形成的典型特征之一。当木质部细胞死亡时会随特定酶活性增强、储藏物质消耗等现象，从而促进心材形成，人工利用外源气体胁迫使得细胞缺氧失活也可达到相同效果。

研究证明，随着与边材的距离增加，薄壁细胞会出现细胞核逐渐变形降解、淀粉水解等现象[31]，当过渡区内轴向薄壁细胞和射线薄壁细胞死亡便标志着心材形成[33]。植物木质化一旦完成，木质部组分便进行PCD，部分活细胞失活后便形成心材[34]。薄壁细胞的死亡时间取决于细胞的类型，靠近髓心木质部的轴向薄壁细胞首先死亡，而靠近髓木质部的射线薄壁细胞后死亡[35]。通过对赤松射线管胞进行监测发现，射线管胞原生质里的细胞器在细胞壁增厚时就开始消失，首先是微管和液泡消失，然后肌动蛋白纤维消失，最后细胞核消失，也表明植物木质部在细胞壁增厚时便进行PCD[36]。

2.3 特定酶活性增强

氧化戊糖磷酸途径（OPP）酶等特定酶被证实与细胞程序性死亡相关。心材形成过程中在边材与过渡区控制特定酶表达的基因会上调，从而使得与酚类、萜类化合物等心材物质合成相关的特定酶活性得到增强。

OPP在植物代谢中起着重要作用，是心材形成酚类物质的重要开关，OPP酶（G6PDH和6PGDH）是细胞程序性死亡过程的关键酶，其活性随树干深度和季节而变化，如白杨边材、过渡区OPP酶活性在1 月和9月均增强[37]。在台湾杉心材形成过程中，与萜类化合物生物合成途径合成酶相关的差异表达基因在中间区均被上调[38]。有学者开发了一种用真菌刺激沉香结香的生物沉香诱导技术（Agar-Bit）处理木材，荧光定量聚合酶链反应（qRT-PCR）检测显示，倍半萜关键合成酶途径的基因表达在Agar-Bit处理3 个月后也明显增强[39]。橙花叔醇和芳樟醇是檀香心材精油的组成成分，受橙花叔醇合成酶和芳樟醇合成酶调控，当檀香受到高温胁迫时，调控橙花叔醇合成酶和芳樟醇合成酶基因的表达均上调[40]。酶活性会受外界的影响，但本质是受基因的调控，因此未来应考虑基因层面的调控。

2.4 储藏物质消耗和抽提物产生

心材形成过程中最显著的特点就是淀粉粒、油脂等储藏物质消耗，以及单宁、色素等抽提物的产生。储藏物质转化为侵填体以及其它心材物质，以提高心材防腐防霉性能以及稳定性等，而抽提物更是心材精油的主要成分。

研究表明，在楸树细胞死亡过程中，射线薄壁细胞细胞质中的原生质体、淀粉粒、油脂等内含物从边材到心材呈现逐渐降解的趋势，而心材处导管腔中会出现大量侵填体[41]。同时，心材处的细胞腔或组织中会积累大量有机溶剂可提取物质，即心材抽提物[42]。对台湾柳杉心材的研究也发现，从外部过渡区开始，淀粉粒逐渐损失并伴随抽提物沉积到径向和轴向细胞腔中[43]。心材抽提物主要包括脂肪族类化合物、萜类化合物及酚类化合物等，对心材色彩、渗透性、耐腐性等都会产生影响。心材颜色加深便与色素等抽提物有关，如从大果紫檀心材色素中分离鉴定出10种黄酮类和醇类化合物，正是这些色素使大果紫檀心材呈现红色[44]。

综上所述，射线薄壁细胞细胞质中的原生质体、淀粉粒、油脂等内含物降解，导管腔出现侵填体，细胞腔或组织中积累抽提物等都促进了心材形成，并且对心材的色彩及特性都会产生影响。

2.5 防御机制启动

边材在受到外界刺激时会转变成心材或类似心材，生物胁迫及非生物胁迫等均可激发植物防御机制。树木心材形成也与植物防御机制启动有关。后文提及的菌类胁迫等方式便是基于防御机制启动机理来诱导心材形成的方法。日本柳杉、日本落叶松等树种受真菌和细菌胁迫时也会激发防御机制，对抗菌类区域的射线细胞就会死亡进而形成心材[45]。杨树高湿心材的形成也与细菌侵入有关[46]。白木香薄壁细胞受到外界刺激或遭遇创伤时会促使白木香结香[47]。此外，防御机制启动还会导致控制特定酶活性的基因表达上调[37]。

在研究外界创伤等非生物胁迫的同时，几乎也伴有对真菌细菌等生物胁迫的研究，创伤能导致边材变至与心材类似颜色，而且利用真菌接种的伤口处变色更加明显，可以推测两种胁迫之间具有相互协同作用，人工促进心材形成可参考将两种胁迫结合起来。

2.6 激素平衡打破

改变植物体内激素含量能诱发心材形成，许多激素被证实具有诱导效果。激素能调节心材形成过程特定酶的表达，如过氧化氢溶液能激发乙烯合成以增强关键酶的活性，进而导致心材形成[48]。将水杨酸钠、茉莉酸甲酯、水杨酸甲酯和乙烯利等注射至枹栎边材，发现均能诱导边材变色，至与心材颜色类似，乙烯利mJ和茉莉酸甲酯Et组合诱发的边材变色最为明显[49]。乙烯利、吲哚丁酸、赤霉素等激素均可诱发边材形成心材，且乙烯诱导的心材含油量、气味等与天然心材十分接近，而注入水分则不会形成心材[50]。

3 人工诱导硬木心材形成研究进展

木材通常被分为软木和硬木，红木就从属于硬木，硬木指质地坚实细致的木材，它们通常具备良好的防虫、防蛀、防腐防霉等性能，适合制作成高档家具和工艺品。某些硬木如降香黄檀、檀香等心材的精油还具有良好的养生保健功效。由于硬木的材质与精油质量要达到优质，一般都要求从超过一定年限的树木上采集。然而由于硬木生长缓慢，且某些树木限制砍伐，硬木天然心材的供需不平衡，亟待人工诱导加速心材产生。

心材形成是前文阐述的细胞程序性死亡、特定酶活性增强、储藏物质消耗、防御机制启动、氧气及水分含量变化、激素平衡打破等机理共同作用的结果。此外，气候、立地条件、自身生长状况等影响因素则通过诱发这些机理起到促进作用。可以认为，只要危及木质部细胞生理活性、诱发防御机制、打破激素平衡以及促进树木生长就可以达到诱导目的。目前，国内外人工诱导硬木心材形成的相关研究就主要集中在植物内外源激素调节、生物胁迫、非生物胁迫以及营林措施等方面。

3.1 植物内外源激素调节

基于激素平衡打破调节特定酶表达这一机理，可通过施加植物内外源激素来改变树木激素平衡，如吲哚丁酸、赤霉素、乙烯利、6-苄氨基腺嘌呤、甲基紫精以及茉莉酸等在一定条件下均能诱导心材产生。

研究发现，吲哚丁酸、赤霉素等激素对20～30 年树龄檀香树效果极为显著，均形成结香心材，通过激素刺激诱导形成的心材含油量、含醇量高于机械伤害诱导[50]。通过将乙酸、氯化钠及过氧化氢溶液注射到降香黄檀的树干中，对比显示，乙酸与氯化钠诱导效果差，而过氧化氢溶液诱导心材优质[30]。

3.2 外源气体胁迫

通过控制氧气含量促使细胞死亡诱导效果显著。二氧化碳或氮气胁迫等会使树木形成缺氧环境，氧气供应不足对树木的正常生理活动造成影响。当对幼龄檀香树干填充氮气、二氧化碳、乙烯等外源气体可促使形成心材，且氮气诱导形成的檀香心材面积最大，乙烯诱导的檀香心材精油含量最高[51]。用乙烯、二氧化碳、氮气（低氧）及伤害处理诱导樟子松形成变色心材，结果表明，损伤、乙烯、二氧化碳处理引起的变色木材与天然心材组成相似，乙烯诱导效果最好，而由氮气处理引起的变色心材与天然心材相似性较低[8]。

木材本身是否具有足量乙烯、二氧化碳虽未明确，但一定条件下危及薄壁细胞生存即可使薄壁细胞进行代谢应答形成心材。

3.3 菌类胁迫

菌类胁迫可激发树木防御机制。研究表明，柑橘葡萄座腔菌、镰孢菌属的一种真菌、胶孢炭疽菌等胁迫均促使檀香形成心材，且不同的菌种胁迫对心材面积影响差异达显著水平，各菌种处理促成的心材面积的依次减小。Khuskia属一种真菌诱导的檀香心材精油含量最高，平均含量为7.74%，不过精油杂质较多[51]。多种真菌被证实诱导效果显著，且相比于理化诱导方法，菌类胁迫更加环保，不过由真菌诱导的心材精油质量不高，应对菌类胁迫的方式进行更加深入的探索。

3.4 营林措施

树木生长状况是影响心材的重要因素，心材形成速率和生长量与直径生长关系紧密。对35年生黑胡桃子代进行心材生长和产量测定，发现生长速度快的树木心材较多，且心材率较高[52]。有学者发现，当生长导致边材径向宽度增加时，多余部分便转化为心材。通过灌溉和施肥优化生长能增加蓝桉的心材率[24]。此外，延长柚木轮伐期也可以提高心材率[53]。因此，想要促进心材更早更快形成，应做好培育管护工作。

4 结语

心材以其良好的优点，被广泛应用于家具、建筑等领域，但受诸多因素影响导致名贵心材供不应求，亟待揭示其形成机理以促进人工诱导心材形成的应用。国内外进行的大量研究对诱导心材产生具有重要指导意义，目前已有基于防御机制启动、激素失衡等机理开展人工诱导硬木心材产生的实例。然而，心材形成机理仍未完全揭示，未来应在以下几个方面开展深入研究：

1） 除高湿心材外，心材普遍水分较少，含水量对心材形成的具体影响仍需进一步明确。

2） 很多研究得出的结果相互矛盾，例如有学者认为茉莉酸对檀香诱导心材效果好，但也有研究指出由其促成的檀香心材精油未达国际质量标准，因此有必要揭示诱导因子在不同研究中的具体影响。

3） 心材形成是多个因素共同作用的结果，应研究不同因素种类、因素组合等诱导心材形成的效果，寻找合适组合方式，提高心材诱导效率。

4） 心材形成过程中，许多特定现象发生的原因尚不明确，人工促进心材形成的方式仍不成熟。未来应多从分子水平和基因层面分析，通过遗传手段对树木进行选择，根据不同目标人工选择培育目标树种。