生殖生长期弱光对番茄表型特征和果实品质的影响*

谭 蓉，贾 桃，陈晓丽，郭文忠,**

生殖生长期弱光对番茄表型特征和果实品质的影响*

谭 蓉1，贾 桃2，陈晓丽2，郭文忠1,2**

（1.宁夏大学农学院，银川 750000；2.北京市农林科学院智能装备技术研究中心，北京 100097）

在人工光型植物工厂中以番茄品种“丰收74-560 RZ F1”为试材，分别在花期、果实膨大期、转色期、采收期进行160μmol·m−2·s−1的弱光处理，非处理的生殖生长期光强度均保持在1000μmol·m−2·s−1，通过番茄生长和果实品质指标评估不同生殖生长期弱光对番茄的影响。结果表明：（1）花期或膨大期弱光处理对番茄植株形态结构影响较大，其中花期弱光处理下的番茄植株徒长趋势最突出，且平均单株叶片数和节数最少，较对照分别减少了3.5个和1.6个；膨大期弱光处理后番茄叶片叶绿素a/b值及类胡萝卜素含量较其他处理显著降低；花期弱光处理后单株第一果穗坐果数较对照降低了53%，其他发育期弱光处理后坐果数均未受到显著影响；花期或膨大期弱光处理后平均单株第一、二、三果穗产量均显著低于其他发育期弱光处理；（2）与对照相比，各发育期弱光处理导致番茄第一穗果实可溶性固形物含量均出现不同程度的降低，其中花期降低25%，转色期弱光处理后番茄果实可溶性糖含量较对照降低15%，但总酸含量提高了26%，导致该处理下番茄果实糖酸比最低；与对照相比，所有发育期弱光处理后果实维生素C含量均有所降低，以采收期弱光处理后番茄果实维生素C含量最低。研究表明弱光导致番茄产量和品质降低，且不同生殖阶段番茄对弱光的敏感性有所差异。根据不同时期番茄生长特性及其对弱光的响应特点进行针对性补光对设施番茄稳质稳产具有一定的意义。

番茄；弱光；植物工厂；生殖生长期；果实品质

随着设施园艺产业的快速发展，番茄已可实现周年生产[1]。迄今为止，国内设施农业生产上，蔬菜栽培设施仍以日光温室为主，虽然适应地区广、造价低但设施内部环境难以调控。尤其在冬春季节，受设施内保温覆盖物及设施构架所形成的阴影带和太阳高度角的影响[2]，设施内光照分布不均匀、有效光合辐射时常达不到535μmol·m−2·s−1以上，这将进一步加剧设施内光能不足的问题。而番茄属于日照中性植物[3−5]，其光饱和点为1250μmol·m−2·s−1，补偿点为35.7～44.6μmol·m−2·s−1[6]，研究表明光照强度在625μmol·m−2·s−1以下时，容易导致番茄光合速率降低，干物质积累减少、营养生长与生殖生长异常等问题[7−9]，尤其花果期占据了番茄整个生育期的半数以上，对光照条件尤为敏感，该时期，光照不足会造成番茄落花落果严重，最终导致番茄产量和品质降低，因此，弱光成为设施番茄栽培过程中的主要限制因子，研究弱光对番茄生长发育的影响至关重要。

以往研究表明，光照不足会抑制番茄根系活力，阻碍根部对矿质元素的有效吸收，造成植株地上部生长不良，弱光环境使得花蕾数、开花数、单果质量、果实糖度低于正常光照下生长的番茄[10−12]。朱雨晴等对番茄进行9d以上的遮阴处理，恢复光照后发现叶片叶绿素含量无法恢复，但叶绿素a和类胡萝卜素的恢复能力高于叶绿素b[13]。遮阴日数小于9d时，番茄叶片的叶绿素含量则能恢复至初始状态。胡文海等认为低温弱光处理3d导致番茄叶片Pn、Fv/Fm、ΦPS II的下降，恢复光照3d后成熟叶片的光合作用、叶绿素荧光参数完全得到恢复[14−15]。唐韡等研究表明，在弱光胁迫10d以内，番茄的株高、叶面积、茎粗均随着恢复光照天数的增加逐渐恢复到对照水平，当弱光环境持续15d时番茄果径变化不大，果实发育速度减缓，尤其在收获期弱光胁迫易导致番茄果实维生素C、可溶性糖、可溶性固形物含量及糖酸比降低[16−17]。朱延姊等通过对不同番茄品系进行弱光胁迫发现，弱光环境下不同番茄品系单果重、坐果数均降低，但降低幅度有所不同，且番茄发育前期可溶性蛋白含量下降，抗氧化酶活性增强，但在发育后期各品系间差异较大[18]。以上研究表明，弱光对番茄生长发育造成的损害与弱光程度、品种及发育阶段有关。

目前，在植物工厂中进行光生理研究的作物多为叶菜类或茄果类的幼苗期[19−20]；茄果类蔬菜生殖期光生理响应机制的研究主要在有自然光照射下的大棚、温室等设施场地进行，其内部环境如温湿度等具易变性，光照环境难以精准调控，给试验研究造成了一定的局限性。

因此，本研究利用全封闭植物工厂中环境稳定、光要素精量可控的特点，在番茄不同生殖生长阶段设置精量弱光强度，探究番茄生长及果实品质对弱光环境的响应，以期为设施番茄栽培的光环境调控及补光策略设计提供思路。

1 材料与方法

1.1 试验设计

试验场地为北京市农林科学院植物工厂，供试番茄品种为无限生长型红果番茄“丰收74-560 RZ F1”，采用荷兰进口农用岩棉进行种植，室内光期、暗期温度分别为25℃±1℃、18℃±1℃，相对湿度（RH）为（60±1）%，CO2浓度为（450±5）μmol·mol−1，营养液为日本山崎配方加通用微量元素，苗期以浓度为1.8mS·cm−1进行浇灌，生殖发育期统一用浓度为2.8mS·cm−1的营养液进行浇灌。试验光源采用北京农业智能装备技术研究中心研制的LED植物光配方调控系统，该系统可以设置不同光质以及光量配比，光强度以光量子通量密度（PPFD，μmol·m−2·s−1）表示，光强度测量仪器为光量子计（ LI-250A, LI-COR, USA），试验光质为白光。

试验于2021年3月1日开始，将番茄种子播于岩棉塞（直径1.5cm，高5.5cm）中并置于岩棉块（10cm×10cm×6.5cm）内，在植物工厂进行育苗，苗期采用光强度为200μmol·m−2·s−1。3月23日幼苗长至五叶一心，选择健康且生长状态一致的番茄植株各9株分别定植到岩棉条（100cm×20cm× 7.5cm）上，株距为30cm，行距为60cm。4月23日，在番茄花期第一穗第一朵花开放时开始进行弱光处理，将番茄第一穗果实的生殖生长期划分为四个发育阶段，依次为开花期（花期−坐果）、膨大期（横茎≥15mm）、转色期（绿熟−红色成熟期）、采收期（红色成熟期−完熟期）。分别在各个发育阶段给予强度为160μmol·m−2·s−1的弱光环境，同一处理中其他发育阶段植株顶端的光照强度保持在1000μmol·m−2·s−1，对照组（CK）中所有发育阶段植株顶端的光照强度均为1000μmol·m−2·s−1。试验共设4个处理，即对花期、果实膨大期、转色期、采收期这四个发育阶段分别进行弱光处理，分别以处理T1、T2、T3、T4表示，如表1所示，

1.2 测定项目与方法

（1）株高、茎粗：每处理随机选取6棵植株（下同），在生殖期各发育阶段弱光处理开始和结束时分别测定株高、茎秆直径，并分别计算株高和茎秆直径在该阶段的增长量，同时测量对照组对应发育阶段的株高、茎秆直径，并分别计算其株高和茎秆直径在该阶段的增长量。株高使用卷尺测量，测定根基部至生长点的距离；茎秆直径使用游标卡尺测量，测定靠子叶上方平行子叶方向的茎秆直径。

表1 番茄不同生殖阶段的光处理

注：以对照组（CK）中第一穗果为标准进行生殖期阶段的划分，1000μmol·m−2·s−1为正常光照强度，160μmol·m−2·s−1为弱光光照强度。

Note: The development stage of the first spike fruit in CK was used as the dividing standard for each experimental treatment, 1000μmol·m−2·s−1is normal light, 160μmol·m−2·s−1is weak light.

（2）叶片数、节数：果实采收期分别统计真叶数量（不包括心叶）；节数统计是从子叶至第三穗果的节间数，每两片真叶之间的空隙即为一个节数。

（3）开花、坐果数：开花数统计以花瓣展开45°角为标准，坐果数统计以果实直径约0.5cm且果实光泽度较好为标准[21]。

（4）产量：在果实采收期分别以每处理中随机选取的6个第一穗正常果作为一个重复，共3次重复，用电子天平（精确度为0.001）完成果实鲜重称量，以同样的方法对第二、三果穗的果实分别称重。

（5）叶片光合色素：剪取生长点以下第2片真叶（完全展开的健康新叶），采用分光光度计法[22]测量叶绿素a、叶绿素b、类胡萝卜素含量，计算叶绿素a/b值，每处理3次重复。

（6）果实主要内含物：分别以每处理中随机选取的6个第一穗果作为一个重复，共3次重复，总计18个果测定果实主要内含物。维生素C含量采用2，6−二氯酚靛酚法测定[23]；总酸采用酸碱滴定法测定[24]；可溶性固形物采用手持式折光仪测定[25]；可溶性糖采用蒽铜比色法测定[26−27]。

1.3 数据处理

采用Microsoft Excel2016、Origin2019软件进行数据整理和作图，采用IBM SPSS Statistics 23软件进行方差分析。

2 结果与分析

2.1 生殖生长期弱光处理对番茄植株形态的影响

由表2可见，开花期、果实膨大期、转色期和采收期进行弱光处理后，与正常光照处理(CK)相比，番茄植株的高度均明显增加，4个时期弱光处理下的植株增长量较对应阶段对照组增加了12%～33%。其中，开花期弱光处理（T1）对番茄株高的影响最大，其次是果实膨大期，该时期弱光处理后株高较对应阶段对照组增长量增加了17%，而采收期株高增长量表现为最小。与对照组的对应生育阶段相比，植株茎秆直径明显减小，达43%～50%。由此可见，开花期、果实膨大期、转色期和采收期进行弱光处理均可导致番茄植株变得更细更长、造成徒长，花期弱光处理对番茄植株生长发育影响更大，其它发育阶段弱光处理后的影响相对较小。

由表3可见，开花期、果实膨大期、转色期和采收期进行弱光处理后，与正常光照处理(CK)相比，番茄叶片数均有所减少，与对照相比，花期（T1）或果实膨大期弱光处理（T2）后番茄叶片数分别减少了12%、9.4%，差异达到显著水平（P<0.05）。花期弱光处理导致番茄子叶至第三果穗的节数受到明显影响，与对照相比，花期弱光处理后子叶至第三果穗的节数减少了1.6个，差异达到显著水平（P<0.05），而其他发育阶段弱光处理后节数未受到显著影响。整体来看，开花期、果实膨大期、转色期和采收期进行弱光处理均可导致番茄植株叶片数及节数不同程度减少，以花期弱光处理的影响最大。再结合株高茎秆直径的变化可知，弱光环境下生长的番茄植株形态细弱而枝叶分布稀疏，这种弱光造成的不良影响均以花期处理下最明显。

2.2 生殖生长期弱光处理对番茄叶片光合色素含量的影响

由图1可见，开花期、果实膨大期、转色期和采收期在弱光处理后，与正常光照处理（CK）相比，番茄叶片中的叶绿素a、叶绿素b含量均有所增加，叶绿素a增幅在24%～59%，叶绿素b增加幅度最大，在33%～83%，其中，花期弱光处理（T1）导致番茄叶片中叶绿素a、叶绿素b含量较对照分别增加47%、83%，从而该时期弱光处理下叶片叶绿素a/b值较对照降低了18%；果实膨大期弱光处理（T2）导致番茄叶片中叶绿素a、叶绿素b较对照分别增加24%和67%，同时该时期弱光处理后的叶绿素a/b值较对照降低了25%，且在处理间表现为最低。图1还显示，果实膨大期弱光处理后番茄叶片中类胡萝卜素含量明显低于其他处理，果实膨大期叶片中类胡萝卜素较对照减少了7.9%。表明番茄植株生长发育过程中可通过增加叶绿素含量来抵御弱光伤害。果实膨大期弱光处理明显抑制了类胡萝卜素的合成与积累，而其他发育阶段弱光处理后产生的影响不大。

表2 不同生殖阶段弱光处理后番茄植株株高和茎秆直径增长量的比较

注：−表示正常光照。小写字母表示各处理间在0.05水平上的差异显著性。下同。

Note：− indicates normal light intensity.Lowercase indicates the difference significance among treatments at 0.05 level.The same as below.

表3 不同生殖阶段弱光处理后番茄叶片数及节数的比较

图1 不同生殖阶段弱光处理后叶片中番茄光合色素（叶绿素a、b及类胡萝卜素）含量及叶绿素a/b比值的比较

2.3 生殖生长期弱光处理对番茄果实的影响

2.3.1 果实分布特点

由表4可见，四个生育阶段弱光处理对番茄平均单株第一、二、三果穗开花坐果数的影响不尽相同。花期（T1）或果实膨大期弱光处理（T2）对番茄平均单株第一、二、三果穗的开花坐果数影响更大。与正常处理（CK）相比，花期弱光处理后平均单株第一、二果穗开花数分别减少了19%、18%，同期处理的第一、二果穗坐果数分别降低了53%、42%；膨大期和花期弱光处理后第三果穗的坐果数均较对照减少了35%，差异显著（P<0.05），而弱光对其他处理第三果穗的坐果数没有显著影响。其他时期弱光处理后番茄平均单株第一、二、三果穗开花坐果数基本达到对照水平。由此说明，花器官是番茄花期对弱光最敏感、最易受损的器官，花期光照不足会造成花器官发育不良、落花落果等，而果实进入转色期后番茄果实已完成受精坐果并进入成熟阶段，弱光环境未对处理果穗的开花坐果数产生影响。

2.3.2 果实产量

由图2可见，花期、果实膨大期、转色期、采收期弱光处理后，与正常光照处理（CK）相比，番茄平均单株第一、二、三果穗的产量均显著低于对照。总体上看，花期（T1）或果实膨大期（T2）弱光处理对番茄第一、二、三果穗的产量影响很大，花期弱光处理后，番茄平均单株第一、二、三果穗的产量与正常光照的对照相比，降低幅度在41%～48%，其中，花期弱光处理对番茄第一、二果穗产量影响最大，较对照均显著降低了48%（P<0.05）。膨大期弱光处理后，番茄平均单株第一、二、三果穗产量与对照相比，降低幅度在34%～43%，其中以第一果穗降幅最大，为43%，差异显著（P<0.05）。转色期（T3）或采收期弱光处理（T4）后番茄平均单株第一、二、三果穗产量均显著高于花期或果实膨大期。从表4统计的各处理下番茄平均单株第一、二、三果穗坐果数和图2中各处理中对应穗数估量的单果重综合来看，花期弱光处理主要是减少了开花坐果数，而果实膨大期弱光对单果重的影响较大，最终造成这两个时期各果穗产量显著低于其他发育期。

表4 不同生殖阶段弱光处理后番茄开花、坐果数的比较

图2 不同生殖阶段弱光处理后番茄平均单株第一、二、三果穗产量的比较

2.3.3 果实品质

由表5可见，花期、果实膨大期、转色期和采收期弱光处理后，番茄第一穗果实可溶性固形物含量均有所降低，与正常光照处理（CK）相比，花期（T1）或果实膨大期（T2）弱光处理下的番茄果实可溶性固形物分别降低了25%、18%，其中，花期弱光处理下的番茄果实可溶性固形物降幅与对照差异达到显著水平（P<0.05）。花期弱光下的番茄果实可溶性糖含量在所有处理间表现为最低，较对照减少了25%，差异显著（P<0.05），其他处理对番茄果实可溶性糖含量影响不大。四个时期弱光处理对番茄果实总酸含量的影响有所差异，其中转色期弱光处理（T3）造成番茄果实总酸含量最高，较对照显著提高了26%，相反，花期或果实膨大期弱光处理使番茄果实总酸含量较对照显著降低，其中，果实膨大期弱光处理后番茄果实总酸含量最低，较对照降低了33%。糖酸含量在番茄果实中的占比是衡量其口感的重要指标，转色期弱光处理后番茄果实糖酸比呈现最低值，较对照显著降低了35%，相反果实膨大期弱光处理后番茄果实糖酸比呈现最高值，较对照显著增加了31%，而其他处理对番茄果实糖酸比无显著影响。四个发育阶段弱光处理后番茄果实维生素C含量均较正常光照的对照处理有所降低，其中，以转色期弱光处理后番茄果实维生素C含量最低，较对照降低了33%，且差异显著（P <0.05）。

3 讨论与结论

3.1 讨论

（1）番茄生殖期不同发育阶段植株生长与果实发育对弱光响应的敏感性有所不同。本研究通过对番茄第一果穗花期、果实膨大期、转色期、采收期进行弱光处理后发现，花期弱光处理后使得番茄植株徒长趋势突出，可能的原因是植物在弱光环境下通过协调体内激素变化来促进植株向光伸长生长，另外该时期叶片数及节数显著减少，这与Carriedo等研究结果基本一致，缺光引起植物光合同化量降低，导致植物侧枝和叶片的发育速度减缓或停滞[28−30]。本研究还发现生殖期不同发育阶段弱光处理后番茄叶片叶绿素a、叶绿素b含量均增加，其中叶绿素b增加趋势最明显，这与朱雨晴等研究结果有相似之处[13]，出现这种变化的原因可能是植物在弱光逆境中通过增加叶片内叶绿素b来捕获散射光中的蓝紫光，促进叶片有效光合作用[31]。

表5 不同生殖阶段弱光处理后番茄果实品质指标的比较

本研究发现花期弱光处理造成番茄平均单株第一、二果穗开花坐果数及第一、二、三果穗的果实产量均显著低于其他发育阶段弱光处理，另外，果实膨大期弱光处理后的番茄平均单株第一、二、三果穗的产量仅次于花期弱光处理，这与杨延杰等认为盛花期弱光胁迫会明显降低番茄果实产量的结论基本一致[32−33]。可能的原因是高等植物体内次级代谢物的产生与其防御机制密切相关[34−35]，弱光使碳水化合物代谢和运输因此受阻，抑制了次级代谢物的生成，植物对弱光环境的防御机制减弱；番茄花期是花发育和坐果的关键时段，寡照会降低花粉活力，受精坐果不良；又因同一植株各果穗器官的连续性生长，当第一果穗处于花期时，第二、三果穗同时在进行花芽分化，因此，当第一果穗番茄在开花期或果实膨大期遭受弱光环境时，第二、三果穗的花芽分化过程必然会受到抑制，导致各果穗开花坐果数减少，产量降低[36]；转色期和采收期果实的物理性状基本形成，因此，弱光对处理果穗的产量影响并不大。

（2）本试验通过测试番茄第一果穗果实主要内含物发现番茄果实糖酸比值在膨大期弱光处理下显著提高而转色期弱光处理后降低，这与朱丽云等研究结果相似[12]，说明不同发育期果实中表征品质的物质对弱光的敏感性不同。果实转色至收获阶段是维生素C积累的关键时期，本研究发现光照不足使采收期番茄果实中的维生素C含量明显降低，这可能是弱光环境加剧了维生素C的氧化以及维生素C合成路径受到弱光信号的抑制[37]。

（3）本试验同时开展了花期和果实膨大期连续两个时期弱光处理后加强光照的处理，即胁迫期间光照为160μmol·m−2·s−1，弱光处理期结束后给予高强度光照1500μmol·m−2·s−1，与单一花期处理后恢复光照的处理相比，连续两个时期（花期和膨大期）弱光处理后进行高强度光照后番茄株高、茎粗、叶片数及叶片中的叶绿素含量与之基本一致。与单一花期处理后恢复光照的处理相比，连续两个时期（花期和膨大期）弱光处理后进行高强度光照后番茄平均单株第一果穗坐果数降低了79%，产量减少了85%；然而，番茄平均单株第二、三果穗坐果数分别降低了7.1%、7.7%，对应产量分别减少了13%、23%，即第二、三果穗坐果数及产量的降低幅度明显小于第一果穗，表明花期和果实膨大期两个时期连续弱光处理后给予强光修复对番茄植株生长形态、光合色素及第二、三果穗的坐果数及产量有一定的补偿效果。

由于本研究番茄生殖期发育阶段的划分是以第一穗果实为依据，因此，试验弱光处理对于第二、三穗果实的影响属于滞后影响，对第二、三穗果实的研究具有一定的局限性，在今后的研究中需要作进一步的扩展。

3.2 结论

（1）各生育期弱光处理导致番茄植株徒长，番茄叶片数、节数及开花坐果数均显著低于其他时期。（2）与对照相比，花期或膨大期弱光处理后番茄平均单株第一、二、三果穗产量均显著降低，其中以花期弱光处理后的番茄平均单株第一、二、三果穗产量呈现最低。（3）各生育阶段弱光处理均降低了番茄果实可溶性固形物及维生素C的含量，其中花期弱光处理后番茄果实可溶性固形物含量在处理间最低，而采收期弱光处理后番茄果实维生素C含量在处理间最低。花期、转色期、采收期弱光处理均不同程度降低了番茄果实糖酸比值。

[1] 胡文海,胡雪华,闫小红,等.低温胁迫及恢复对番茄快速叶绿素荧光诱导动力学特征的影响[J].中国农业气象, 2021,42(10):859-869.

Hu W H,Hu X H,Yan X H,et al.Response of chlorophyll fluorescence transient in leaves of tomato under chilling stress and subsequent recovery[J].Chinese Journal of Agrometeorology,2021,42(10):859-869.(in Chinese)

[2] 范艺然,刘焕,闫征南,等.春秋分日保温被顶卷对南北向大棚内光照影响的模拟[J].中国农业气象,2021,42(8): 676-685.

Fan Y R,Liu H,Yan Z N,et al.Simulation of Influences of thermal Insulation quilt top roll on the light envir onment in the north-south greenhouse on equinox day[J].Chinese Journal of Agrometeorology,2021,42(8):676-685.(in Chinese)

[3] Meng Z,Lu T,Zhang G,et al.Photosystem inhibition and protection in tomato leaves under low light[J].Scientia Horticulturae,2017,27:145-155.

[4] 高援献.番茄茄子栽培技术[M].北京:中国盲文出版社,1999:10-11.

Gao Y X.The cultivation techniques of tomato and eggplant[M].Beijing:China Braille Press,1999:10-11.(in Chinese)

[5] 薛坤,陈海荣,陈火英,等.樱桃番茄成熟期品质指标动态变化的研究[J].上海农业学报,2021,37(3):52-57.

Xue K,Chen H R,Chen H Y,et al.Dynamic changes of quality indexes of cherry tomatoes during maturity [J].Journal Agricultural Shanghai,2021,37(3):52-57.(in Chinese)

[6] 李景富.中国番茄育种学[M].北京:中国农业出版社,2011: 42.

Li J F.China's tomato breeding[M].Beijing:China Agriculture Press,2011:42.(in Chinese)

[7] 杨延杰,李天来,林多,等.光照强度对番茄生长及产量的影响[J].青岛农业大学学报(自然科学版),2007,24(3): 199-202.

Yang Y J,Li T L,Lin D,et al.Effects of different light intensity on growth and yield of tomato[J].Journal of Qingdao Aricultural University (Natural Science ),2007, 24(3):199-202.(in Chinese)

[8] 王学文,王玉珏,付秋实,等.弱光逆境对番茄幼苗形态,生理特征及叶片超微结构的影响[J].华北农学报,2009, 24(5):144-149.

Wang X W,Wang Y Y,Fu Q S,et al.Effects of low light stress on morphological trait,physiological characters and leaf ultrastructure of tomato(L.) seedlings [J].Acta Agriculture Borealisinica, 2009, 24(5): 144-149.(in Chinese)

[9] Adams S R,Cockshull K E,Cave C R J.Effects of temperature on the growth and development of tomato fruits[J].Annals of Botany,2001,88(5):869-877.

[10] 李煜姗,李平,杨再强,等.低温寡照影响番茄幼苗根系有机酸代谢和养分吸收[J].中国农业气象,2019,40(8): 512-522.

Li Y S,Li P,Yang Z Q,et al.Low temperature and low irradiation affected the metabolism of low-mole cularweight organic acids and nutrients uptake in tomato seedling root[J].Chinese Journal of Agrometeorology, 2019, 40(8):512-522.(in Chinese)

[11] 马彦如,熊自立,宰文珊.开花坐果期弱光对不同品种番茄生理特性的影响[J].福建农业科技,2016(10):11-15.

Ma Y R,Xiong Z L,Zai W S.Effects of weak light on physiological characteristics of different tomato varieties in blossom and fruit-setting period[J].Fujian Agricultural Science and Technology,2016(10):11-15.(in Chinese)

[12] 朱丽云.花期低温寡照对设施番茄产量及果实品质的影响[D].南京:南京信息工程大学,2018.

Zhu L Y.The effect of low temperature and weak light at stage on yield and fruit quality of greenhouse tomato[D] Nanjing:Nanjing Information Engineering University, 2018. (in Chinese)

[13] 朱雨晴,薛晓萍.遮阴及复光对花果期番茄叶片光合特性的影响[J].中国农业气象,2019,40(2):126-134.

Zhu Y Q, Xue X P.Effects of shading on growth and quality of tomato during flower and fruit period[J].Chinese Journal of Agrometeorology,2020,38(6):994-1000.(in Chinese)

[14] 胡文海.强光对番茄低温弱光胁迫后不同叶片恢复的影响[J].井冈山师范学院学报,2002(5):34-36.

Hu W H.Effect of high Light on recovery after chilling under low light in different tomato leaves[J].Journal of Jinggangshan University(Social Sciences), 2002(5): 34-36. (in Chinese)

[15] 纪建伟,李金鹏,董贞芬,等.LED补光对弱光下番茄幼苗叶绿素荧光特性的影响[J].沈阳农业大学学报,2021,52 (2):232-238.

Ji J W,Li J P,Dong Z F,et al.Effect of LED supplementary light on fhlorophyll fluorescence characterstics of seedlings under low light[J].Journal of Shenyang Agricultural University,2021,52(2):232-238.(in Chinese)

[16] 唐韡,李天来,张秀美,等.苗期弱光胁迫对番茄生长和叶绿素含量的影响及其恢复效应[J].沈阳农业大学学报, 2007(3):278-282.

Tang W,Li T L,Zhang X M,et al.Effects of low light stress at seedling stage on growth and chlorophyll content of tomato and its recovery effect[J].Journal of Shenyang Agricultural University,2007 (3):278-282.(in Chinese)

[17] 魏守辉,肖雪梅,钟源,等.日光温室不同时段补光对番茄果实品质及挥发性物质影响[J].农业工程学报,2020, 36(8):188-196.

Wei S H,Xiao X M,Zhong Y,et al.Effects of supplemental illumination in different periods on the quality and volatile compounds of tomato fruit in solar greenhouse[J]. Transactions of the Chinese Society of Agricu ltural Engineering,2020,36(8):188-196.(in Chinese)

[18] 朱延姝,冯辉,高绍森.弱光胁迫对番茄产量和不同生育期生理特性的影响[J].吉林农业大学学报,2005(6):634-638.

Zhu Y S,Feng H,Gao S S.Effects of low light ensity stress on yield and physiological characteristics of different growth stages of tomato[J].Journal of Jilin Agricultural University,2005(6):634-638.(in Chinese)

[19] 陈晓丽,杨其长,王利春,等.红蓝光交替照射下生菜能量利用与光合性能分析[J].农业机械学报,2021,52(6):344- 350.

Ceng X L,Yang Q C,Wang L C,et al.Analysis of energy use efficiency and photosynthesis of lettuce under alternating red and blue irradiation [J].Transactions of the Chinese Society for Agricultural Machinery,2021,52(6):344-350.(in Chinese)

[20] 陈晓丽,杨其长,马太光,等.不同频率LED红蓝光交替照射对生菜生长与品质的影响[J].农业机械学报,2017,48 (6):257-262.

Chen X L,Yang Q C,Ma T G,et al.Effects of red and blue LED irradiation in different alternating freque ncies on growth and quality of lettuce[J].Transactions of the Chinese Society for Agricultural Machinery,2017,48 (6):257-262.(in Chinese)

[21] Vatakait K V,Kelly N,Runkle E S.Regulation of the photon spectrum on growth and nutritional attributes of baby-leaf lettuce at harvest and during postharvest storage[J]. Plants,2021,10(3):549.

[22] Meng Q,Kelly N,Runkle E S.Substituting green or far-red radiation for blue radiation induces shade avoidan ce and promotes growth in lettuce and kale[J].Environmental and Experimental Botany,2019,162:383-391.

[23] 赵玉萍,邹志荣,杨振超,等.不同温度和光照对温室番茄光合作用及果实品质的影响[J].西北农林科技大学学报(自然科学版),2010,38(5):125-130.

Zhao Y P,Zou Z R,Yang Z C,et al.Effect of temperature and light to tomato photosynthesis and quality in greenhouse[J]. Journal of Northwest A&F University(Nat.Sci.Ed.), 2010, 38(5):125-130.(in Chinese)

[24] 卢纯,张亚红,李青,等.LED不同光质补光对日光温室冬春茬番茄生长及光合特性的影响[J].江苏农业科学,2020, 48(8):127-134.

Lu C,Zhang Y H,Li Q,Effects of different light quality of LED on growth and photosynthetic characteri stics of tomato in winter and spring in solar greenhouse [J].Jiangsu Agricultural Sciences,2020,48(8): 127-134.(in Chinese)

[25] 李合生.植物生理生化实验原理和技术[M].北京:高等教育出版社,2000:246-248.

Li H S.Principles and techniques of plant physiological and biochemical experiments [M].Beijing:Higher Education Press,2000:246-248.(in Chinese)

[26] 张志安,陈展宇.植物生理学实验技术[M].长春:吉林大学出版社,2008:125．

Zhang Z A,Chen Z Y.Experimental technology of plant physiology[M].Changchun:Jilin University Press,2008:125. (in Chinese)

[27] 沈秀丽.植物生理生化实验技术[D].哈尔滨:东北农学院,1991:16-17.

Shen X L.Experimental techniques of plant physiology and biochemistry[D].Harbin:Northeast Agricultural University, 1991:16-7.(in Chinese)

[28] Carriedo L G,Maloof J N,Brady S M.Molecular control of crop shadeavoidance[J].Current Opinion in Plant biology, 2016,30:151-158.

[29] El-Gizawy A M,Gomaa H M,El-Habbasha K M,et al.Effect of different shading levels on tomato plants 1. Growth, flowering and chemical composition[J].Acta Horticulturae, 1993(323):341-348．

[30] Duan B,Lv Y,Yin C,et al.Morphological and physiological plasticity of woody plant in response to high light and low light[J].Chinese Journal of Applied &Environmental Biology,2005,11(2):238-245.

[31] 唐韦华,李天来,张秀美,等.苗期弱光胁迫对番茄生长和叶绿素含量的影响及其恢复效应[J].沈阳农业大学学报,2007,38(3):278-282.

Tang W H,Li T L,Zhang X M.Effects of low light stress on growth and chlorophyll content of seedling tomato and recovery effectiveness[J].Journal of Shenyang Agricultural University,2007,38(3):278-282.(in Chinese)

[32] 杨延杰,李天来,林多,等.光照强度对番茄生长及产量的影响[J].青岛农业大学学报(自然科学版),2007,24(3): 199-202.

Yang Y J,Li T L,Lin D,et al. Effects of different light intensity on growth and yield of tomato[J].Journa of Qingdao Aricultural University (Natural Science ),2007, 24(3):199-202.(in Chinese)

[33] 刘贤赵,康绍忠.番茄不同生育阶段遮荫对光合作用与产量的影响[J].园艺学报,2002(5):427-432.

Liu X Z,Kang S Z.Effects of shading on photosynthesis and yield of tomato plants at different growth stag es [J].Acta Horticulturae Sinica,2002(5):427-432.(in Chinese)

[34] Shen B,Zheng Z,Dooner H K.Artlaise sesqui terpene cyclase gone induced by insecther bivory and Volicitin: characterization of wild-type and mutanta lleles[J]. Proceedings of the National Academy of Sciences, 2000, 97(26):14808-14812．

[35] Simberloff S D.Leaf abscission: induced defense against pests or response to damage[J].Oikos Journal, 1989,55(1): 43-49.

[36] 朱丽云,杨再强,李军,等.花期低温寡照对番茄开花坐果特性及果实品质的影响[J].中国农业气象,2017,38(7): 456-465.

Zhu L Y,Yang Z Q,Li J,et al.Effect of low temperature and weak light at flowering stage on flower-fruit characteristics of tomato[J].Chinese Journal of Agrometeorology,2017, 38(7) 456-465.(in Chinese)

[37] 薛晓萍,李楠,张继波,等.寡照对温室黄瓜花果期生长及产量品质影响研究[J].海洋气象学报,2020,40(3):77-83.

Xue X P,Li N,Zhang J B,et al.Effects of sparse sunlight on the growth in the flowering and fruit set stage and the fruit quality of cucumber in solar greenhouse[J].Journal of Marine Meteorology,2020,40(3):77-83. (in Chinese)

Low Light during Reproductive Period of Tomato affects the Phenotypic Characteristics and Quality of Fruit

TAN Rong1，JIA Tao2，CHEN Xiao-li2，GUO Wen-zhong1,2

(1.College of Agronomy,Ningxia University, Yinchuan 750000, China；2.Intelligent Equipment Technology Research Center of Beijing Academy of Agricultural and Forestry Sciences, Beijing 100097)

"Harvest 74-560 RZ F1" tomato was cultivated in a plant factory with LEDs. One of the four reproductive stages (flowering stage, expanding stage, color turning stage and harvesting stage) was subjected to low light intensity of 160μmol·m−2·s−1, while the other three stages maintained 1000 μmol·m−2·s−1. The light intensity kept 1000μmol·m−2·s−1at all the reproductive stages in the control. The growth and fruit quality indices were measured to evaluate the effects of low light on tomato. The results showed that: (1) low light significantly affected the morphology of tomato plants at the flowering stage and expanding stage. Low light at flowering stage resulted in the most prominent overgrowth trend of tomato plants, as well as the least average number of leaves and nodes per plant which respectively decreased by 3.5 and 1.6 compared with the control. Low light at the expansion stage significantly reduced the content of carotenoid and the value of Chla/b compared with the control. The number of fruit set per plant after low light treatment at flowering stage was 53% lower than that of the control, while the number of fruit set per plant was not significantly affected by low light at other reproductive stages. The average yield of the first, second and third ear per plant after low light treatment at flowering or expansion stage was significantly lower than the other treatments. (2) Compared with the control, low light treatments decreased the soluble solid content of tomato fruit (first ear) in varying degrees, among which, the soluble solid content decreased by 25% after low light treatment at flowering stage. The soluble sugar content of tomato fruit decreased by 15% compared with the control, on the contrary, the total acid content increased by 26%, resulting in the lowest sugar/acid ratio of tomato fruit under this treatment. Compared with the control, low light treatments decreased the vitamin C content of tomato fruit in varying degrees, among which, the lowest vitamin C content was detected in tomato fruit subjected to low light treatment at the harvesting stage. This study showed that low light reduced the yield and quality of tomato, and the sensitivity of tomato to low light was different at varied reproductive stages. According to the growth characteristics and responses of tomato subjected to low light at different periods, it is of certain significance to supplement artificial light in order to stabilize the quality and yield of protected tomato.

Tomato; Low light; Plant factory; Reproductive period; Fruit quality

10.3969/j.issn.1000-6362.2022.11.004

谭蓉,贾桃,陈晓丽,等.生殖生长期弱光对番茄表型特征和果实品质的影响[J].中国农业气象,2022,43(11):902-911

2021−12−27

北京市农林科学院青年科研基金项目（QNJJ202119）；宁夏回族自治区重点研发计划项目（2018BBF02024）

郭文忠，研究员，主要从事蔬菜栽培管理与设施园艺工程研究，E-mail：guowz@ nercita.org.cn

谭蓉，E-mail：1198717582@qq.com