干旱地区适生树种复羽叶栾树的生物学特性及其应用

李孪娟，刘 坷，何 莉，江伟民，曹丽敏*

（1.衡阳师范学院南岳学院，湖南 衡阳 421008；2.南岳山区生物资源保护与利用湖南省重点实验室，湖南 衡阳 421008）

复羽叶栾树（Koelreuteria bipinnataFranch.）是无患子科（Sapindaceae）栾树属（Koelreuteria）植物，主要分布于湖南、湖北、云南、贵州、四川、广西、广东等地区。复羽叶栾树生长快、树形高大，顶生圆锥花序较艳丽，秋季满树黄花，国庆节前后其蒴果的膜质果皮膨大，颜色鲜红如花朵成串挂在枝顶，有较强的抗烟尘能力和适应性，是一种优良的园林绿化及观赏树种[1]。其木材可制家具，种子油工业用。根入药，有消肿、止痛、活血、驱蛔之功，亦治风热咳嗽，花能清肝明目，清热止咳，又为黄色染料，具有较高的经济价值[1]。此外，复羽叶栾树对干旱具有一定的适应性、对土壤重金属污染也具有良好的修复能力，种子产量高，种仁的含油量相比起很多的油料植物也毫不逊色[2]。在土壤污染的生态治理、石漠化地区的生态修复方面具有非常大的潜力。

1 复羽叶栾树的一般生物学特性

复羽叶栾树为落叶乔木，高可达20 m。叶平展，为典型的二回羽状复叶，长45-70 cm；小叶9～17片，互生，很少对生，纸质或近革质，斜卵形；小叶柄长约3 mm或近无柄。圆锥花序大型顶生，颜色艳丽；花萼5裂达中部，裂片阔卵状三角形或长圆形；花瓣4枚，长圆状披针形；雄蕊8枚，花丝被白色长柔毛，花药有短疏毛；子房三棱状长圆形，被柔毛。果为蒴果，椭圆形或近球形，具3棱，淡紫红色，老熟时褐色；种子近球形，黑色或褐色。花期7-9月，果期8-10月[1]。

已有研究发现，该树适合种植在气候温暖湿润的地区，生长速度快，喜光照，稍耐半阴。树根入土深，抗风能力强。对土壤要求不高，可耐盐渍性土，能耐干旱和短期水涝。对粉尘污染、SO2、臭氧均有较强的抗性[3]。复羽叶栾树还能分泌植物杀菌素，其抑菌率（＞80%）比金银花、香樟、紫藤、紫荆等高[4]。复羽叶栾树非常适合作为行道树，在适合作为行道树的树种中排名前十[5]。作为一种主要生长于长江以南的树种，复羽叶栾树可以很好地适应广州等地区的气候，尤其是其具有深根性，台风天气不会对其造成太大的破坏，适合作为沿海城市的道路树种。

种植复羽叶栾树也需要注意种植的合理性，光合作用是考量的一大因素[6]，在培育复羽叶栾树树苗时，因其具有顽强的生命力，可采用的培育基质有很多种[7]，成熟的复羽叶栾树1 a可以产出大量的种子，但是种子的活性高低以及后期的种子保藏是需要注意的问题[8]，复羽叶栾树的光补偿点较低，光饱和点较高，对光环境的适应性较强[9]。复羽叶栾树因喜光、喜温湿性气候、能耐干旱、适应性强，可作为石灰岩地区的适生树种[2]，还能抗污染、抗病菌及净化空气等，为理想的景观绿化树种，也可作为工业污染区的指示树种[10]。

2 复羽叶栾树对干旱胁迫的适应性

我国很多地区土地石漠化严重，关于石漠化的研究较多，但研究重点多侧重于如何改善土壤石漠化的现状以及进行生态恢复[11]，对适应石漠化地区生长的植物如复羽叶栾树等的研究不多，尚未见有关利用复羽叶栾树来改善石漠化的研究报道。

复羽叶栾树的种子具有内外种皮，外种皮偏黑褐色，革质偏硬。黄键等[12]采用双层滤纸培养皿法研究复羽叶栾树种子的萌发特性，发现内外种皮都去除的情况下，种子的发芽率高达100%；只夹破外种皮时种子的发芽率为62.4%；不去除种皮时种子发芽率只有20.7%。说明种皮的物理性质是影响种子萌发的主要因素，原因在于种皮的存在限制了水分的供给，或在幼胚恢复生长时具有机械的约束作用，同时种皮的不透气性影响了种子萌发对氧的需求，进而影响了复羽叶栾树种子的萌发。水分条件的不同对复羽叶栾树幼苗的含水量以及光合作用产生影响，一些学者研究了复羽叶栾树对干旱的适应性。蔡喜悦等[2]研究了外源钙处理对不同干旱胁迫条件下植物幼苗相对含水量、光合特性的影响。结果表明：经外源钙处理，有利于从整体上缓解干旱环境对复羽叶栾树幼苗的影响，保证植物在逆境中正常生长。林艳华等[13]采用盆栽控制实验研究了复羽叶栾树幼苗对干旱胁迫下异质生境的生长和光合响应，发现复羽叶栾树能通过提高水分利用效率和降低对根系资源的投资来提高净光合速率以适应异质生境。蔡喜悦等[2]采用双因素析因法探究干旱胁迫下外源钙对石灰岩地区复羽叶栾树种子萌发的影响，发现了不同钙离子浓度以及不同干旱条件下，种子的萌发有明显不同，还发现在干旱条件下，添加适宜的钙离子能解除干旱胁迫对自身的影响，说明复羽叶栾树对干旱胁迫以及钙胁迫具有一定的适应性，能在石漠化地区生长良好。沐建华[14]调查发现复羽叶栾树的树种是石漠化生态恢复的优良先锋树种，可在石漠化治理中发挥先驱角色效应。

3 复羽叶栾树对Cd、Pb污染的修复潜力

随着工业化的发展，土壤受到污染越来越严重，危害到人类的生命健康，特别是工业化程度较高的地区，重金属污染更加严重[15]，一些学者致力于研究如何缓解土壤受到重金属危害的危机，修复土壤重金属污染可大致分为物理化学修复以及生物修复[16]，生物修复技术中植物修复是土壤重金属修复的重要方法之一[17]。研究发现草本植物芦竹与木本植物构树等一起种植，其富集重金属离子修复土壤污染的能力比芦竹单独种植要高[18]。

植物对重金属的吸收和累积不仅与树种自身的生物学特性有关，还与土壤性质（土壤类型、土壤酸碱度、土壤氧化还原电位和土壤有机质等）、重金属的存在形态、生长环境以及不同重金属污染物互相作用有关。植物对重金属的吸收累积能力也与品种、种源不同有关。王君[19]研究发现，不同种源地的麻栎对Cd、Pb污染的耐性和吸收富集能力不同。杨肖娥等[20]研究证实在土壤中添加大量Cd后，矿山型东南景天生长正常，地上部和根系Cd含量随土壤Cd浓度的增加而增加，而非矿山生态型东南景天的生长受到抑制，地上部和根部生物量显著降低。某些植物叶片也可以吸收大气中的Pb，并将其积累于植物体内。如生菜叶片张开的气孔内存在含Pb颗粒。研究发现香樟、君迁子、麻栎、银杏的叶片可吸收大气中的Pb[21]。由此可见，植物对重金属的吸收和积累与植物自身的生物学特性有关，另外不同物种不同重金属之间的交互作用也有很大差异[22]。

复羽叶栾树是一种速生树种，能通过吸收钙离子解除干旱胁迫来适应生长，由此可以推测，复羽叶栾树有可能通过吸收或富集重金属离子来修复土壤污染。目前关于复羽叶栾树修复重金属复合污染土壤的研究报道不多，有学者研究了复羽叶栾树对Cd、Pb污染的吸收富集能力，调查了其同属植物栾树在矿区废弃地的生长下重金属的含量和分布。复羽叶栾树及栾树在锰矿区生长良好，存活率高达95.6%，并且对Cd、Pb具有较好的耐性和吸收富集能力。研究表明，复羽叶栾树对重金属Cd、Pb污染土壤具有较大的修复潜力。

4 复羽叶栾树种仁脂肪酸和氨基酸组成

生物柴油是一种清洁的能源，是以生物质资源植物的果实、种子、植物导管乳汁、动物脂肪油和废弃的食用油等作为原料，通过以单不饱和十八碳脂肪酸，即油酸为主要成分的甘油脂分解而获得[23]，植物里富含油脂等有机物大多在植物的种子或果实内，无患子科植物掌叶木的种仁中就富含油脂和蛋白质[24]。研究发现，复羽叶栾树种仁的粗脂肪含量为11.4%，种仁油中含有15种脂肪酸，主要为花生一烯酸（45.4%）、油酸（23.7%）、亚油酸（9.2%）、棕榈酸（6.1%）、芥酸（5.6%），不饱和脂肪酸含量达87.20%，其中C16～C22的脂肪酸为脂肪酸总量的98.38%，亚麻酸含量为1.9%，且不含十八碳四烯酸，比较适合作为生物柴油的原料。此外，复羽叶栾树种仁粗蛋白质含量为26.2%，种仁蛋白中氨基酸含量为19.29%；在种仁蛋白中至少有16种氨基酸，其中必需氨基酸含量占氨基酸总量的33.59%，药效氨基酸占70%。研究结果表明，复羽叶栾树种仁既可作为生产生物柴油、药物和化妆品的原料，也是良好的蛋白质和食用油资源，具有广阔的开发前景。

5 复羽叶栾树的应用前景

5.1 在园林绿化方面的应用

复羽叶栾树树形高大、花序灿烂、蒴果艳丽，且抗污染、抗病菌、可净化空气等，在园林绿化方面的应用广泛，在南方地区很多城市用其作为行道树，用以美化道路环境。复羽叶栾树与香樟、广玉兰、桂花和杜英等常绿树种搭配，相互映衬，可以形成绚丽多彩的绿化景观效果；与银杏、水杉、金钱松和鹅掌楸等落叶植物配置，能形成色彩丰富的秋季景观。

5.2 在土壤重金属污染及石漠化治理方面的应用前景

复羽叶栾树的干旱以及钙胁迫具有较强的适应能力，对土壤中的重金属也具有较强的吸收富集能力，而且生长速度快，可望成为干旱地区以及石漠化地区生态修复的一种优良树种。但目前，尚未见复羽叶栾树在治理土壤石漠化、改善土壤重金属污染方面的推广应用，需在相关方面加大宣传和推广力度。

5.3 在药用保健方面的应用前景

复羽叶栾树的根和花都能入药，具有消肿止痛、清肝明目、清热止咳等药效。种仁蛋白中至少有16种氨基酸，其中药效氨基酸占氨基酸总量的70%，具有较高的药用保健价值。目前，复羽叶栾树在药用保健方面鲜见应用，其药用保健潜力有待进一步开发。

5.4 在生物柴油方面的应用前景

复羽叶栾树种子含油量较高，种仁油中，C16～C22的脂肪酸为脂肪酸总量的98.38%，比较适合作为生物柴油的原料。但迄今为止，尚未见复羽叶栾树在相关领域的应用。复羽叶栾树种子的产量很高，除了少数被用作园林育种之外，绝大多数是任其自生自灭，没有充分利用起来，实在是一种浪费。如能充分发挥复羽叶栾树的生物柴油原料的作用，将避免其种子资源的浪费。

总之，复羽叶栾树在园林、土壤污染治理、石漠化生态修复、药用保健、生物柴油等方面具有比较广阔的应用前景，可在继续发挥复羽叶栾树的园林绿化作用的基础上，在干旱以及石漠化地区大力推广规模化栽培复羽叶栾树，并推广复羽叶栾树的相关利用知识，实现对其种子等部位的可持续开发利用，将复羽叶栾树的园林观赏价值、生态修复价值以及经济价值有机结合起来，促进地方经济发展。