紫椴天然种群空间分布与生命结构特征分析

郭忠玲，宋雪婷，范春楠，刘 丹，3，郭梦媛，张永鑫

(1.北华大学林学院，吉林 吉林 132013；2.广西生态工程职业技术学院林业工程学院，广西 柳州 545000；3.东北林业大学林学院，黑龙江 哈尔滨 150040；4.汕头市林业科学研究所，广东 汕头 515000)

种群结构是种群最基本的特征，不仅反映种群不同个体数量、年龄及其配置情况，同时也反映种群数量动态及其变化趋势[1-2].种群动态是指种群大小或数量在时间和空间上的变化规律[3]，与种群结构同为种群生态学研究的核心问题，静态生命表和存活曲线是研究种群数量动态变化及进行种群统计的重要工具[4-5]；种群空间分布格局描述的是种群个体的空间分布特征，不同发育阶段、不同生境条件的同一种群也存在明显差别[6].种群结构和种群空间格局是植物种群生态学研究的重要内容，能够从时间上分析种群发育动态规律，在摸清种群个体之间以及种群与环境关系关键因子中起到重要作用[7]，对阐明种群系统发展、群落结构特征以及预测种群未来发展趋势具有重要意义.

紫椴(Tiliaamurensis)属椴树科(Tiliaceae)椴树属(Tilia)落叶乔木，喜光、喜湿凉、温润气候，在东北地区垂直分布可达海拔1 100 m以上.紫椴是集安地区森林更新的重要树种，在维持森林群落稳定方面起着重要作用.紫椴也是东北植被区阔叶红松(Pinuskoraiensis)混交林群落的主要树种及人工天然复合群落的优良混交组分[8].近年来，由于长期大量采伐，加之种子可育力低，天然更新生长条件苛刻，导致紫椴天然更新能力较弱，其种群数量和质量逐年下降[9-10].目前，紫椴研究多集中在群落种子特性[11]、形态结构[12-13]以及遗传育种[14]等方面，而其种群结构与数量动态研究尚未见报道[15].本文以集安市天然母树林中的紫椴种群为调查对象，通过径级结构、静态生命表、存活曲线，运用多距离空间聚类分析方法研究天然林中不同径级紫椴的空间格局，旨在揭示紫椴种群数量动态、发展趋势及其在群落中的地位，阐明不同径级紫椴随空间尺度的变化规律，阐述紫椴发育的动态变化机制，为紫椴天然林保护和可持续更新提供理论依据，进而为集安地区森林生态系统恢复提供科学依据.

1 研究区概况

研究地在集安市清河镇紫椴天然母树林保护区.该区属温带大陆性湿润气候，最高气温37 ℃，无霜期127 d.该地资源优越，林木品种繁多，储量雄厚，是林业开发和木材加工的理想之地.该区海拔在800～1 000 m，林分平均密度为961.73株/hm2，土壤属典型暗棕壤土，pH为5.05，呈弱酸性，有机质质量分数为185.65 g/kg.乔木层优势种有紫椴、臭冷杉(Abiesnephrolepis)、红松、色木槭(Acermono)等；灌木有忍冬(Lonicerajaponica)、刺五加(Acanthopanaxsenticosus)、东北山梅花(Philadelphusschrenkii)；藤本有五味子(Schisandrachinensis)、软枣猕猴桃(Actinidiaarguta)；草本主要有东北羊角芹(Aegopodiumalpestre)、白车轴草(Trifoliumrepens)、白花碎米荠(Cardamineleucantha)、荨麻叶龙头草(Meehaniaurticifolia)、木贼(Equisetumhyemale)、山茄子(Brachybotrysparidiformis)、宽叶荚囊蕨(Struthiopterishancockii)、类叶升麻(Actaeaasiatica)等.

2 研究方法

2.1 样地设置与调查

2017年7月，在实地踏查集安市清河镇紫椴天然母树林保护区天然林紫椴分布的基础上，在区内随机设置20 m×30 m的样地25块，利用网格法将每块样地划分成5 m×5 m的小样方(总共24个)，对每个小样方内的树种进行每木检尺，测定样方内所有紫椴个体的坐标、胸径、树高、枝下高、冠幅等(H<1.3 m的幼苗和幼树仅测定坐标和高度).为减小边缘效应造成的误差，将主根分布在样方外，但树干与样地边界有交叉的乔木树种也作为统计对象.同时，根据均匀性原则，在样方内设立面积为2 m×2 m的小样方5个，用于灌木植物调查；再设置1 m×1 m的小样方5个，用于草本植物调查.调查内容包括灌木(草本)种类、多度、高度和盖度等.

2.2 数据处理

利用Excel 2016、Arc Map 10.6、Sigma Plot 12.0对集安市清河镇紫椴天然母树林保护区天然紫椴种群径级结构、静态生命表、存活曲线及空间格局进行数据处理及制图.

2.2.1 径级划分及种群空间格局

1)径级划分.根据调查数据，将胸径7 cm以下划分为Ⅰ径级，然后按胸径5 cm为一个径级进行划分，第Ⅱ径级为7～12 cm，第Ⅲ径级为12～17 cm，依次划分为9个径级.统计各径级紫椴株数，绘制柱形图.由于单纯的柱形图无法直观显示该紫椴径级的变化规律，因此，在柱形图上采用威布尔(Weibull)分布拟合变化曲线[16]，并进行柯尔莫哥洛夫检验[17].

2)紫椴种群及各龄级个体空间分布.调查显示，所有样地均在同一坡向上，海拔在703～968 m，相差不大，各种群均为以紫椴为优势种的混交林，且乔木植物差别不大，物种丰富度指数在1.151 1～3.60 67，因此，根据各样地内紫椴树种的横、纵坐标，把25块样地并在一起，成为沿低海拔到高海拔的150 m×100 m大样地，利用Arc Map 10.6绘制紫椴个体的空间分布图[18].

3)不同径级所属种群个体点格局.参照金鑫等[19]的方法运用Ripley’s K函数分析各径级紫椴的空间分布格局.考虑边缘效应，Ripley’s K函数的表达式为

式中：n为样地中物种个体总数；t为距离尺度；A为样地面积；uij为i与j的间距；当uij≤t时，It(uij)=1，当uij>t时，It(uij)=0；Wij是圆周长在A面积中的比例.

最终结果的表达通常用k(t)的变形L(t)表示，其统计量为

当L(t)= 0时，空间格局表现为完全随机分布；L(t)> 0时，空间格局表现为均匀分布；L(t)< 0时，空间格局表现为聚集分布.利用蒙特卡洛法获得L(t)的99.9%置信区间验证L(t)偏离随机分布的显著性程度.当L(t)大于上包迹线时为聚集分布，在上、下包迹线之间时为随机分布，小于下包迹线时为均匀分布[19].

2.2.2 静态生命表编制

以径级为横坐标，以该径级对应的个体数为纵坐标，绘制紫椴种群径级结构图，并编制静态生命表.计算公式：lx=ax/a0× 1 000，dx=lx-lx+1，qx=dx/lx× 100%，Lx= (lx+lx+1)/2，Tx=ΣLx，ex=Tx/lx，kx= lnlx- lnlx+1，式中：ax为在x径级内现有存活数；a0是初始径级内的个体数；dx为x到x+1龄级间隔期内标准化死亡数；lx为x径级开始时标准化存活数；qx为x到x+1龄级间隔期间的死亡率；Lx为x到x+1龄级间隔间还存活的个体数；Tx为x径级到超过x径级的个体总数或总寿命；ex为进入x径级个体的生命期望或平均期望寿命；kx为消失率(损失度)[20].

2.2.3 存活曲线绘制

种群的存活曲线能够直观地描绘出种群的死亡过程.在以往的研究中，绘制种群存活曲线都是以龄级作为横坐标，纵坐标有所不同：有的学者[1，21]以存活个体的对数值lnx为纵坐标，也有的学者[22-23]以实际存活数x为纵坐标.本文以静态生命表为基础，以径级结构代替龄级结构作为横坐标，以表中对应的紫椴标准化存活数(lx)为纵坐标，绘制紫椴种群存活曲线.

3 结果与分析

3.1 紫椴径级结构及不同径级空间分布

3.1.1 径级结构

样地内紫椴共计275株，平均胸径为20.38 cm，最大胸径为64.8 cm，最小胸径为1.7 cm.统计显示，I径级个体22株，占调查总数的8.43%；Ⅱ径级个体41株，占总数的15.7%；Ⅲ径级个体53株，占20.31%；Ⅶ径级之后个体30株，占11.5%.根据径级和紫椴个体数拟合威布尔方程，经过柯尔莫哥洛夫检验Dmax│F(u)-F(n)│=0.038 5

3.1.2 紫椴种群个体空间分布

利用点格局分析种群的空间分布格局.因为径级、尺度大小的差别，导致不同径级和不同空间尺度下的生态学特征有所不同[25-26]，其中，聚集分布反映的是种内互相促进的生态学关系，随机分布反映的是种内无明显生态学关系，均匀分布则说明种内互相排斥的生态学关系[27].图2为样地(150 m×100 m)内紫椴9个径级空间的分布图，图3为对其进行的单变量k(t)函数统计分析.

径级Ⅰ.0～7cm;径级Ⅱ.7～12cm;径级Ⅲ.12～17cm;径级Ⅳ.17～22cm;径级Ⅴ.22～27cm;径级Ⅵ.27～32cm;径级Ⅶ.32～37cm;径级Ⅷ.37～42cm;径级Ⅸ.42cm以上.图1天然紫椴种群径级分布Fig.1Diameter class distribution of natural Tilia amurensis population■.Ⅰ径级;□.Ⅱ径级;▲.Ⅲ径级;△.Ⅳ径级;◆.Ⅴ径级;◇.Ⅵ径级;○.Ⅶ径级;●.Ⅷ径级;★.Ⅸ径级.图2不同径级天然紫椴个体分布Fig.2 Individual distribution of natural Tilia amurensis in different classes

由图2可知：紫椴在样地内分布并不均匀，多呈聚集分布或随机分布.由图3可知：紫椴种群在0～14 m尺度上呈聚集分布，当尺度超过14 m时，逐渐呈随机分布(图3 a).不同径级紫椴的点格局能清晰地反映出随着尺度变化其空间分布的特点：Ⅰ径级紫椴在0～2 m尺度上呈聚集分布，在2～38 m尺度上呈随机分布，在38～50 m尺度上呈均匀分布(图3 b)；Ⅱ径级紫椴在0～7 m尺度上呈聚集分布，在7～50 m尺度上呈随机分布(图3 c)；Ⅲ、Ⅳ、Ⅵ径级紫椴在全尺度上均呈随机分布(图3 d、e、g)；Ⅴ径级紫椴在0～2 m尺度上呈聚集分布，在2～50 m尺度上呈随机分布(图3 f)；Ⅶ径级紫椴在0～50 m尺度上随机分布与均匀分布交替呈现(图3 h)；Ⅷ径级紫椴在12～50 m尺度上整体呈波浪式，与下包迹线相交，种群在随机分布和均匀分布间交替变化(图3 i)；Ⅸ径级紫椴因个体数量过少，无法进行对比分析，未予考虑.

图3不同径级紫椴点格局分析Fig.3Analysis on the spot pattern of Tilia amurensis with different diameter classes

小径级的紫椴个体多呈聚集分布，这主要是由于紫椴种子多散布在母树附近，使得紫椴幼苗以聚集生长为主，改变了小范围的环境条件，提高了对水肥等营养物质的争夺能力，有利于幼苗、幼树存活[28].随着径级的增大，紫椴个体对营养物质的需求逐渐增大，聚集分布导致了严重的种内竞争，造成高死亡率，使得紫椴种群最终分布零散.此外，紫椴自身对环境的要求较高也是影响因素之一，植株径级越大，林分密度越低，种群稳定性越差[29]，导致紫椴种群呈现随机分布.

3.2 紫椴种群生命征及存活曲线

3.2.1 紫椴种群生命特征分析

表1中生命期望值(ex)显示的是x龄级开始时林木个体拥有的平均期望生存能力[30].紫椴在幼苗、幼树阶段，个体死亡率为9.0%，在各径级紫椴死亡率中最低，表明该地区环境因子适合紫椴幼苗、幼树生长.进入第Ⅱ径级后，死亡率开始逐渐升高，至第Ⅷ径级死亡率达到整个生命周期的最高值，为24.0%，主要是因为随着径级的增大，紫椴个体增大，垂直方向上树木开始进入林冠层，水平方向上种群密度增加，种内和种间竞争更加激烈，植株对营养空间的需求增大，单位面积承载力接近或者超过极限[31]，Ⅷ径级树种已处于衰老阶段，在种间竞争中处于最劣势.紫椴种群平均期望值在第Ⅰ径级达到最高，为5.6，说明此阶段的紫椴个体生命活动旺盛，其生存质量较高.随后从第Ⅱ径级开始，生命期望值呈直线下降趋势，尤其是在第Ⅸ径级，仅为0.5，说明该种群生存能力逐渐下降，显示种群为衰退型.

表1 天然紫椴种群静态生命表Tab.1 Static life table of natural Tilia amurensis population

紫椴种群死亡率和消失率曲线见图4.由图4可见：紫椴种群死亡率和消失率变化趋势基本一致，都随着径级的增大呈现单调递增.结合表1可以看出：紫椴幼苗储备量少，Ⅰ～Ⅳ径级消失率均为0.1，其死亡率在36%左右，死亡速率较平缓；由于紫椴未达到主林层，Ⅳ～Ⅴ径级竞争能力相对较弱，导致种群消失率突然增加；由于紫椴植物达到生理年龄，Ⅶ～Ⅷ径级生理死亡导致种群消失率突然增加.

图4紫椴种群死亡率和消失率Fig.4Mortality rate and disappearance rate of Tilia amurensis population

3.2.2 紫椴种群存活曲线特征

存活曲线的走势能充分反映种群生存率和死亡率随年龄变化的趋势，可以直观地描绘出种群发育过程中各龄级的死亡比例[32-33].按Deevey分类，将存活曲线分为3种类型[34-35]：Deevey-Ⅰ型，种群绝大多数个体均能活到平均生理寿命，早期死亡率较低，当活到平均生理年龄时，短期内几乎全部死亡；Deevey-Ⅱ型，种群各个年龄的死亡率基本相同；Deevey-Ⅲ型，种群幼年个体死亡率极高，但随着年龄的增大，死亡率会降低并逐渐稳定.

集安天然紫椴种群存活曲线见图5.由图5可见：不同径级紫椴种群存活曲线明显呈直线型，属于Deevey-Ⅲ型存活曲线.为了验证其真实性，运用指数方程式Nx=N0e-bx来描述Deevey-Ⅱ型存活曲线，同时用幂函数方程式描述Deevey-Ⅲ型存活曲线，对天然紫椴种群存活曲线类型进行检验[15].建立相应模型：Deevey-Ⅱ型，Nx=1 277.4e-0.153x(R2=0.969 1)；Deevey-Ⅲ型，Nx=1 263.8x-0.529(R2=0.802 9).由模型的相关系数R2可以看出，指数模型优于幂函数模型，因此，用指数模型来描述紫椴种群更加贴切.结果表明，紫椴种群幼年时死亡率最低，这与生命表的分析结果一致.

图5天然紫椴种群存活曲线Fig.5Survival curve of natural Tilia amurensis population

4 结论与讨论

本文通过对集安市清河镇林区紫椴天然母树林保护区天然紫椴种群的调查发现：紫椴种群径级结构为正偏山状的威布尔分布，属于衰退型种群.

种群的分布格局是植物种群自身特性、种间关系以及环境条件等综合作用的结果[36].不同程度的种内或种间竞争、种子扩散限制等因素导致紫椴种群多呈聚集分布，而在大尺度上是由于物种分布的异质性以及土壤水分、养分与地形等非生物环境的异质性造成紫椴种群多呈随机分布[37-39]，这与许梅等[40]对紫椴种群空间分布结构的研究结果相似.集安紫椴的新生个体几乎都位于母树周围，因此，幼苗、幼树阶段呈现聚集分布，尽管随着紫椴植株的生长发育出现了种内竞争，导致种群聚集程度有所下降，但仍然表现为集群分布.在大尺度范围内，随着紫椴的生长，个体以随机分布为主，这是由于随着紫椴的生长，对养分空间的需求也在不断增加，紫椴个体密度制约主导的自疏作用在使个体的数量逐渐减少的同时，也减弱了种群的聚集强度，使得最终趋于随机分布[41].

由紫椴的静态生命表和存活曲线皆可看出：随着径级的增大，集安紫椴种群生存能力逐渐降低，个体存活率直线下降，生命期望值逐渐减小，这与许梅等[40]对紫椴种群结构的研究结果相似.集安地区冬季气温低，是造成幼苗、幼树个体死亡的主要原因；虽然紫椴根孽性很强，但由于其对环境资源的需求不断增加，使得种群种内竞争日渐加剧，出现了强烈的“自疏和他疏”现象[42-43](也不排除病虫害影响)，导致仅有少量紫椴个体能够进入下一发育阶段，因此，提高存活率，使其能以较高的质量和较多的存活数完成生长阶段是现今亟须解决的问题.随着径级的增大，当紫椴个体长到一定高度时，除种内竞争外还存在激烈的种间竞争，紫椴个体要与大树的下枝争夺资源配置，这也在很大程度上阻碍了紫椴个体的生长发育.有研究[44]表明，紫锻的生态位较窄，且与糠椴(Tiliamandshurica)、黄檗(Phellodendronamurense)、落叶松(Larixgmelinii)、色木槭等乔木树种有重叠，紫椴个体无法向下一级林木进行大量转化[45]，这是目前影响集安地区紫椴种群更新和发展的“瓶颈”问题.径级越大的紫椴个体抗逆性越低，加之自然选择的压力增大，导致死亡率升高；此外，紫椴老龄个体营养生长滞缓，抗逆性弱，极易感染病虫害，导致紫椴径级越大死亡率越高.

集安市清河镇林区紫椴天然母树林保护区紫椴种群幼苗、幼树相对较少，林下更新缓慢，根据紫椴顶级适应值可以判定属于演替中后期树种，最终会被地带性顶级群落阔叶红松林所替代，成为阔叶红松林下主要的伴生树种.鉴于不同径级紫椴种群的现状，为了实现紫椴种群可持续更新，建议按不同发育期分别采取有针对性的保护措施：幼苗、幼树适当增加栽植量，中龄之后可以适当加强抚育，合理清除林木，增大林隙，控制林分密度，为紫椴的生长发育创造适宜的生境条件；营造紫椴林时，可以种植红松、云杉等耐荫树种，构建针阔混交林，能够对紫椴的幼苗、幼树起到遮阳作用，防止因光照过强造成叶片蒸腾作用过大，植株失水枯萎，保证其存活率.