地形因子对天然落叶阔叶林不同年龄紫椴(Tilia amurensis)胸径生长的影响

郑金萍，范春楠，于舒洋，王丽丽

(1.北华大学林学院，吉林 吉林 132013；2.辽宁博昊土地科技发展有限公司，辽宁 沈阳 110033；3.吉林市林业科学研究院，吉林 吉林 132013)

林木生长与立地因子相互适应、相互作用的关系是一个复杂的综合生态效应[1].立地因子作为林木生长发育的基本条件，通过地貌的直接作用，或者以形态变化来影响养分的空间再分配过程[2]，进而影响林木生物量的积累与释放[3-4]，导致林分生长潜力存在差异[5].如因坡向不同所导致的太阳辐射时间和强度差异，很大程度影响到林内温度、湿度和土壤水分状况[6].不同坡向会造成接受阳光照射的时间和强度不同，进而导致不同坡向的环境条件存在差异，从而影响树木生长[7-8].海拔、坡度、坡位等因子同样也是影响林木生长的重要立地因子[9].相关研究表明，湿地松胸径生长与地形等立地条件呈明显的相关性[10-11]；同样，红松[12]、沙棘[13]、华北落叶松[14]、楸树[15]、侧柏、赤松、刺槐[16]、班克松[17]、欧李[18]、油松、麻栎[19]、杉木[20]、棕榈[21]等树种的生长也均不同程度地受到海拔、坡度、坡位、坡度等因子影响.

紫椴(Tiliaamurensis)是我国东北林区阔叶红松林和阔叶混交林的重要组成树种.作为我国珍稀濒危树种，目前，国内学者针对紫椴的生长规律研究多集中在同一立地条件，而有关紫椴种群在不同地形条件的生长规律研究报道甚少.本研究以吉林省集安市热闹林场天然落叶阔叶林为对象，运用树木年轮学方法，探究地形条件对紫椴胸径生长的影响，研究结果可为明确紫椴生长规律、筛选适生立地、提高林分生产力,以及天然混交林经营等提供理论依据.

1 研究地概况

研究地位于吉林省集安市林业局热闹林场，地理坐标为41°19 ′N，125°51 ′E.该区属温带大陆性湿润气候，最高气温37 ℃，无霜期127 d，平均海拔725 m，平均坡度24°.植被类型为天然落叶阔叶林，森林覆盖率81.9%，土壤类型主要为典型暗棕壤.调查样地主要树种有紫椴、胡桃楸(Juglansmandshurica)、蒙古栎(Quercusmongolica)、色木槭(Acermono)等，林分平均蓄积量为148.55 m3/hm2，其中，紫椴种群蓄积量占33%[22].样地详细信息见表1.

表1 样地基本信息

2 研究方法

2.1 野外调查与样品采集

2.1.1 野外调查

2018年8月，在集安市热闹林场113林班天然阔叶林代表性地段设置面积为20 m×30 m的样地27块.利用网格法将每个样地划分为5 m×5 m的小样方(24个)，调查每个小样方中的乔木树种，记录胸径、树高、生长势，同时记录每块样地的地理坐标、海拔、坡度、坡向、坡位、郁闭度等信息.

2.1.2 年轮分析样品(树芯)采集

选取样地内和样地附近5株生长状况良好的标准木，使用生长锥由南向北钻取胸高位置(1.3 m)树芯1根，将树芯置于孔径适宜的塑料吸管中保存，同时标注样地编号、树种、树高、胸径、枝下高等信息[22].

2.2 年轮样品处理

将采集到的树芯在实验室自然干燥后用乳白胶粘在特制带凹槽的木条上固定并晾干.处理后的树芯用砂纸打磨、抛光(先用180～600目不同粒度砂纸打磨，再用2 000目干砂纸抛光)，直至在显微镜下可清晰分辨树木年轮界限[23].利用Lintab树木年轮分析仪对紫椴年轮样本的年轮宽度进行精确测量(精确到0.01 mm)，经筛选、校验后，获得紫椴年轮样本.

由于无法获取足够的样本量进行单一因子差异分析，因而在分析海拔、坡度、坡向和坡位中某一地形因子时，仅能模糊其他因子.具体的地形因子分布范围、类别划分和紫椴年轮样本量见表2.

表2 不同地形条件的紫椴样本量Tab.2 Sample capacity of Tilia amurensis in different terrain conditions

因钻取年轮样品时生长锥方向存在误差，导致通过年轮样品测量值求算的胸径与实际测量的胸径之间存在一定偏差.校正公式：

θ=(Dbh-Dic)/(2t/a)，

式中：θ为校正值(cm)；Dbh为用卷尺所测胸径(cm)；Dic为完整生长芯年轮序列累加后×2所得胸径(cm)；t为树芯测定树龄(a)[24].

2.3 数据分析

本文采用SPSS 25.0软件进行曲线估计分析，通过y=a+bln(t/a) (y为胸径连年生长量；a、b为待定参数)拟合紫椴胸径的年生长过程，以斜率-0.005作为紫椴胸径生长连年生长量变化的稳定时间.

3 结果与分析

3.1 海拔对紫椴胸径生长的影响

以100 m海拔为步长分段统计各海拔区紫椴年轮样本，获得紫椴胸径生长量和胸径连年生长量的变化曲线，见图1；以10 a为步长统计胸径平均连年生长量，对比分析不同海拔区的差异，见图2.

图1不同海拔紫椴胸径Fig.1DBH of Tilia amurensis at different altitudes 小写字母表示不同海拔间差异显著.图2不同海拔紫椴胸径生长量差异Fig.2Difference of DBH growth in Tilia amurensisat different altitudes

由图1可知：紫椴胸径生长量变化整体以中海拔区(800～900 m)相对较高，至72 a紫椴胸径为28.93 cm，但仅分别较低海拔区(700～800 m)和高海拔区(900～1 000 m)高出0.86 cm和0.98 cm.与中海拔区相比，高海拔区的紫椴胸径生长量在前35 a与之接近，而后生长相对较慢；与低海拔区相比，高海拔区紫椴胸径生长量在前45 a略高，而45 a后二者生长量十分接近.方差分析表明，不同海拔范围间的胸径生长量并无显著差异(F=1.667，P=0.191).

由图2可知：不同海拔区紫椴胸径连年生长量均随着年龄的增加表现为先快速降低后缓慢下降的趋势，连年生长量曲线波动以高海拔区相对明显.方差分析可知，各海拔区紫椴胸径连年生长量间亦无显著差异(F=1.176，P=0.182).

从10 a步长的紫椴平均生长量来看，低海拔区前30 a连年生长量相对较低；中海拔区仅在10 a内和50～60 a相对较高；高海拔区则表现为在10～30 a相对较高.多重比较发现，紫椴胸径的平均生长量仅在10～20 a低海拔区显著低于中、高海拔区，30～50 a的高海拔区显著低于中、低海拔区，50～60 a中、高海拔区差异显著.由此表明，紫椴胸径连年生长量在10～20 a以中、高海拔区相对较快，而在30 a后中、低海拔区逐渐较高海拔区生长量略高，至60 a后不同海拔区的胸径连年生长量差异逐渐消失.

经各海拔区紫椴胸径连年生长量的曲线估计可知，高、中、低海拔区紫椴胸径连年生长量稳定时间分别为21、23、18 a；中海拔和高海拔区的紫椴胸径生长达到稳定的时间较晚，这有利于紫椴生长的前期积累.

3.2 坡度对紫椴胸径生长的影响

由图3可知：不同坡度级的紫椴胸径生长量整体仍以缓坡最高；与缓坡相比，斜坡的紫椴胸径生长量在前20 a左右与之接近，而后生长相对较慢；陡坡的紫椴胸径生长量在前10 a左右较为接近，而后生长相对较慢，至61 a，缓坡紫椴的胸径达到27.39 cm，分别较斜坡和陡坡高出2.25 cm和1.26 cm.方差分析表明，各坡度级紫椴胸径生长量存在显著差异(F=3.166，P=0.044).

由图4可知：紫椴胸径连年生长量整体上仍以缓坡较高，呈先下降后升高再下降的变化，10～20 a胸径连年生长量增加明显；陡坡和斜坡的胸径连年生长量变化趋势比较接近，均表现出10 a内的快速降低和10 a后的缓慢降低，陡坡的紫椴胸径连年生长量波动更为明显.方差分析发现，各坡度级的紫椴胸径连年生长量差异显著(F=18.074，P<0.001).

图3不同坡度紫椴胸径Fig.3DBH of Tilia amurensis at different slope gradients 小写字母表示不同海拔间差异显著.图4不同坡度紫椴胸径生长量差异Fig.4Difference of DBH growth in Tilia amurensisat different slope gradients

紫椴的平均生长量在前10 a和40～50 a表现出缓坡与斜坡较为接近，在10～40 a和50～60 a以缓坡相对较高，在50 a后陡坡和斜坡较为接近.

由多重比较可知：坡位对紫椴连年生长量的影响自10 a后开始显现，表现为缓坡显著高于斜坡(20～40 a和50～60 a)和陡坡；斜坡在40～50 a显著高于陡坡，50～60 a与陡坡无显著差异.

通过对不同坡度紫椴胸径连年生长量的曲线估计发现，斜坡生长的紫椴在21 a达到稳定状态，而陡坡和缓坡则分别为15 a和14 a，表明斜坡更有利于紫椴胸径生长量的积累.

3.3 坡向对紫椴胸径生长的影响

由图5可知：45 a内，不同坡向的紫椴胸径生长量整体以阳坡相对较高，达到22.52 cm，分别较半阴坡、半阳坡、阴坡高出3.24、2.74、3.92 cm；72 a以半阴坡相对略高，胸径为28.46 cm，分别较半阳坡、阴坡高出0.77、1.80 cm.但方差分析表明，45 a(F=1.163，P=0.325)和72 a(F=0.238，P=0.788)的紫椴胸径生长量在各坡向中均无显著差异.

由图6可知：各坡向的紫椴胸径连年生长量随着年龄的增加表现为先快速降低后缓慢下降的变化趋势.在45 a内，均以阳坡紫椴胸径连年生长量相对较高，其5～15 a、30～45 a胸径连年生长量均有明显增加.方差分析显示，前45 a内，不同坡向的紫椴胸径连年生长量差异显著(F=6.258，P<0.001).除阳坡外，在72 a内，紫椴胸径连年生长量和曲线稳定程度均以半阴坡相对较高，以阴坡胸径连年生长量曲线波动相对较大，连年生长量无显著差异(F=1.156，P=0.317).

图5不同坡向紫椴胸径Fig.5DBH of Tilia amurensis atdifferent slope aspects 小写字母表示不同海拔间差异显著.图6不同坡向紫椴胸径生长量差异Fig.6Difference of DBH growth in Tilia amurensisat different slope aspects

平均连年生长量在45 a内仍均以阳坡相对较高；除阳坡外的72 a内，30～40 a和50～70 a半阴坡紫椴连年生长量明显高于阴坡；0～20 a以半阳坡相对较高.多重比较发现，不同坡向的紫椴胸径连年生长量在前10 a内无显著差异；10～40 a阳坡均显著高于其他坡向；半阴坡紫椴胸径连年生长量显著高于阴坡(30～40 a和50～70 a)或半阳坡(50～70 a)；半阳坡在10～20 a显著高于半阴坡和阴坡，而20～30 a显著低于半阴坡和阴坡，在40～50 a间无显著差异.由此可知，不同坡向对紫椴胸径生长的影响主要集中在10～40 a和50～70 a，以阳坡生长较快.

通过对不同坡向紫椴胸径连年生长量的曲线估计可知，阳坡、半阳坡、阴坡、半阴坡的紫椴胸径生长稳定时间分别为22、24、20、16 a，即阳坡和半阳坡较利于紫椴的径生长积累.

3.4 坡位对紫椴胸径生长的影响

由图7可知：不同坡位的紫椴胸径整体以坡中略高，但其生长差异仅在60 a后略为明显，坡上和坡中的变化曲线较为接近，至70 a，坡中的紫椴胸径达28.19 cm，仅略高于坡上和坡下0.60 cm和0.91 cm.方差分析表明，紫椴胸径生长变化在不同坡位间的差异不显著(F=0.201，P=0.818).

由图8可知：不同坡位的紫椴胸径连年生长量均随着年龄的增加表现为先快速降低后缓慢下降的变化趋势，曲线在50～70 a波动较大，坡中相对更明显，但在不同坡位间无显著差异(F=1.135，P=0.323).坡上、坡中、坡下的紫椴胸径生长量稳定时间分别为15、18、22 a，以坡下相对较晚.不同坡向的紫椴平均生长量在20 a内无显著差异，20～30 a坡上显著高于坡中和坡下，30～40 a则表现为坡下显著高于坡中和坡上，这与坡上的胸径变化稳定时间最早和坡下的稳定时间最晚相一致；至40～60 a，则分别表现为坡中显著低于坡上和显著高于坡下，60～70 a坡中和坡上的生长显著高于坡下.

图7不同坡位紫椴胸径Fig.7DBH of Tilia amurensis at different slope positions 小写字母表示不同海拔间差异显著.图8不同坡位紫椴胸径生长量差异Fig.8Difference of DBH growth in Tilia amurensisat different slope positions

4 结 论

树木的胸径生长除了与立地条件密切相关外，也与林分密度有关，为避免林分密度的影响，本研究选择林分密度(约900株/hm2)相对一致的样地内的紫椴年轮样本进行胸径生长量统计分析.研究发现：在调查的海拔范围内，以800～900 m海拔区内的紫椴胸径生长相对较快，主要源于其胸径连年生长量稳定时间较晚，但海拔对紫椴胸径生长的影响较小；坡度对紫椴胸径生长的影响显著，以缓坡的紫椴胸径生长较快，陡坡较慢，应归因于坡度对林地土壤条件的影响，大坡度更容易造成立地土壤水分流失和营养元素散失[1]；坡向通过影响林地光照和热量影响树木的生长[25]；坡向对紫椴胸径生长的影响程度也较大，以阳坡最佳，其次为半阴坡、半阳坡、阴坡，通常水肥受重力作用夹带着土壤由坡上向坡下运动，坡下土地湿润肥沃[25-26]；坡位对紫椴胸径生长的影响应源于其对水肥分配的影响，前50 a以坡中、坡下较优，符合紫椴不耐水湿，喜水分充足、排水良好、土壤深厚的特性.