秦岭地区红菇属菌类分类现状、问题及对策*

宋 玉，解修超，邓百万

（陕西理工大学生物科学与工程学院，陕西 汉中 723000）

红菇属（Russula Pers.）最初由荷兰菌物学者Persoon C.H.建立于1796年，隶属于担子菌门（Basidiomycota） 伞菌亚门 （Agaricomycotina） 伞菌纲（Agaricomycetes） 红菇目 （Russulales） 红菇科（Russulaceae），是红菇科的模式属。红菇属是红菇目中最大的属，在世界范围内广泛分布，物种多样性高，在全球范围内至少有2 000个物种，其中尚有大部分未被发掘[1-2]。

红菇属多数菌类均具有食用或药用价值，在中国有记录的可食用或药用的红菇属菌类就达91种[3]，且该类群均为外生菌根真菌，能与很多种植物共生，具有重要的生态功能[4-5]。我国气候条件复杂多样，植被类型丰富，拥有丰富的红菇资源。秦岭作为我国地理南北分界线以及北亚热带和暖温带气候的过渡地带，其得天独厚的生态环境也成为红菇属真菌的理想生长地。通过梳理秦岭地区红菇属真菌分类的现状及存在的问题，并讨论相应对策，以期为完善秦岭地区红菇资源记录提供依据。

1 欧美国家红菇属分类概况

自1796年红菇属建立，之后的200年间（尤其是20世纪）大量源自欧洲、北美洲、非洲和南美洲的红菇属菌类被相继报道，且至少有20个红菇属下分类系统被提出。进入21世纪后，随着分子生物学技术的发展，尤其是分子系统学在真菌分类学中的广泛应用，更多的红菇属菌类被发现并报道，红菇属及其近缘属、红菇属下各分类单元的系统进化关系也得到更客观的阐述。Buyck等[6]基于5个片段（LUS、mtSSU、rpb1、rpb2和tef1） 的串联序列对红菇属进行了系统发育分析，并结合红菇子实体及外生菌根的形态特征，将红菇属划分成7个亚属（其中包含4个新提出的亚属）。之后，Buyck等[7]又基于相同的5个片段提出了粘质亚属subgenus Glutinosae Buyck&X.H.Wang，从而将红菇属划分为8个亚属，这是目前最能体现系统进化关系的红菇属分类系统。但是，无论是本世纪前基于形态学提出的众多红菇属分类系统，还是目前基于多基因分子系统学而提出的最新分类系统，全部都是以欧洲、南北美洲和非洲的红菇属菌类为主要研究对象，几乎没有涵盖亚洲类群。

2 中国红菇属分类概况

我国红菇属真菌分类学研究始于19世纪末，比欧美国家迟滞了将近100年的时间[8]。20世纪30年代至21世纪初，中国大型真菌资源调查广泛开展，部分红菇属真菌也被发现并报道[9-14]，但是受到当时研究条件的限制，物种鉴定只是基于形态学比较，没有分子数据作为参考。2009年，第一个基于ITS系统发育分析和形态学而发现的红菇新种灰肉红菇（Russula griseocarnosa） 被报道，从此分子系统学也被应用到中国红菇属的分类学研究中[15]。此后，我国至少有43个红菇属新种基于同样的研究方法被发现并报道[16-19]。此外，Wang等[20]基于ITS序列和LSU-rpb2-tef1加合序列对红菇属异褶亚属（subgenus Heterophyllidiae Romagnesi）进行了修订，提出了一个新的亚组，即条纹亚组（subsection Substriatinae X.H.Wang&Buyck），说明我国尚有丰富的红菇资源亟待开发。

3 秦岭地区红菇属分类概况

关于秦岭地区红菇属物种的报道最早始于上世纪80年代。李静丽等[21-22]和田呈明等[23]在对秦岭地区食药用菌资源进行调查时分别报道了6种、10种和8种红菇；王玛丽等[24]在秦岭腹地旬阳坝发现了2种红菇；姚拓和杨俊秀[25]、张保刚和曹支敏[26]、张茹琴等[27]分别报道了秦岭火地塘自然保护区的红菇属物种5个、6个和3个；王玛丽等[28]和陶甜甜[29]从佛坪国家级自然保护区分别发现红菇属物种3个和8个；申琦等[30]在进行秦岭药用真菌的区系研究时发现12种红菇；景涛[31]在对黄柏塬国家级自然保护区进行大型真菌资源调查时发现红菇属物种6个；王晓亮等[32]和丁小维等[33]分别报道了牛背梁和紫柏山国家级自然保护区的3种和5种红菇；祁鹏等[34]报道了秦岭中段红菇属物种9个。

截至目前，秦岭地区已报道的红菇属物种有44个（已去除无效种名和同物异名），分别是：铜绿红菇Russula aeruginea Lindblad ex Fr.、小白菇R.albida Peck、大红菇R.alutacea（Fr.）Fr.、怡红菇R.amoena Quél.、黑紫红菇R.atropurpurea（Krombh.）Britzelm.、金红菇R.aurea Pers.、葡紫红菇R.azurea Bres.、蓝紫红菇 R.caerulea Fr.、亮黄红菇 R.claroflava Grove、黄斑绿菇R.crustosa Peck、大白菇R.delica Fr.、紫红菇 R.depallens Fr.、毒红菇 R.emetica（Schaeff.）Pers.、臭黄菇R.foetens Pers.、小毒红菇R.fragilis Fr.、暗灰褐红菇R.grisea Fr.、异褶红菇R.heterophylla（Fr.）Fr.、变色红菇R.integra（L.）Fr.、白菇R.lactea Barla、可爱红菇R.grata Britzelm.、细绒盖红菇R.lepidicolor Romagn.、淡紫红菇 R.lilacea Quél.、黄菇 R.lutea Sacc.、绒紫红菇R.mariae Peck、稀褶黑菇R.nigricans Fr.、光亮红菇R.nitida（Pers.）Fr.、青黄红菇R.olivace Pers.、密褶红菇R.densifolia Secr.ex Gillet、紫绒红菇 R.omiensis Hongo、紫薇菇R.puellaris Fr.、红色红菇R.rosea Pers.、变黑红菇R.rubescens Beardslee、大朱红菇R.rubra（Lam.）Fr.、苦红菇R.sanguinaria（Schumach.）Rauschert、血红菇R.sanguinea Fr.、点柄臭黄菇R.senecis S.Imai、粉红菇R.subdepallens Peck、亚稀摺黑菇R.subnigricans Hongo、菱红菇R.vesca Fr.、堇紫红菇R.violacea Quél.、变绿红菇R.virescens（Schaeff.）Fr.、黄孢红菇R.xerampelina（Schaeff.）Fr.、蓝黄红菇R.cyanoxantha（Schaeff.）Fr.和蜜黄红菇 R.ochroleuca Fr.。

4 秦岭地区红菇属分类学研究存在的问题

4.1 调查缺乏系统性

秦岭作为我国地理南北分界线以及北亚热带和暖温带气候的过渡地带，其优越的生态环境孕育了丰富的红菇资源，但是针对该地区红菇属物种的调查缺乏系统性。目前，除了火地塘、佛坪、黄柏塬、牛背梁和紫柏山自然保护区零星报道过红菇属菌类，秦岭自然保护区群中的其他至少13个保护区尚无任何关于红菇属的调查，因此秦岭地区仍有大量的红菇资源亟待发掘。

4.2 有效物种名录有待阐明

红菇属物种形态特征复杂多样，同一物种在不同生境或生长阶段可能呈现出较大的形态差异，因此只基于形态学研究很难对红菇属物种进行准确鉴定。当前秦岭红菇属物种的鉴定全部基于与已定名种的形态学比较，没有客观的分子数据作为支撑，因此先前物种鉴定结果的准确性有待考究。

此外，当前物种名录中存在同物异名、无效记录等问题，比如Russula rosea Pers.与R.lepida Fr.、R.rosacea（Pers.）Gray与R.sanguinaria（Schumach.）Rausc-hert、 R.laurocerasi Melzer与 R.grata Britzelm.等属于同物异名，而青灰红菇R.pataurea则为未能在Index Fungorum及Mycobank中查询到的种名。因此，秦岭地区红菇属的有效物种名录有待阐明。

4.3 秦岭红菇属的系统分类学地位尚不明确

当前红菇属最新的分类系统是基于欧洲、南北美洲和非洲物种的多基因分子系统学而提出的，但是并未涵盖亚洲（秦岭）红菇，再加上秦岭地区红菇属有效物种调查不充分且无分子数据，因此秦岭红菇属的系统分类学地位尚不明确。

5 讨论与展望

要解决当前秦岭地区红菇属分类学存在的问题，引入系统、深入的调查和有效的研究方法具有重要意义。1）要扩大对秦岭地区红菇资源调查的范围，增强调查力度，增加样本的采集量，从而使调查结果更充分、更可靠；2）将详细的形态学研究与多基因分子系统学结合起来，对秦岭红菇进行准确鉴定，从而阐明该地区红菇属的有效物种名录；3）将秦岭红菇与世界范围内其他地区的已定名红菇一起进行系统发育分析，不仅能够阐明秦岭红菇属的系统分类学地位，也将进一步改进当前红菇属分类系统存在的亚洲物种代表性不足的缺陷，对红菇属分类系统进行验证和修订。对秦岭地区红菇属的系统研究，也将为秦岭地区生物多样性和保护研究提供更多基础资料。