食用菌采后保鲜方法在草菇上的应用进展*

邱铭锰，胡宇欣，林 程，张芳艺，陈天赐，梁嘉辰，江玉姬，陈炳智**

（1.福建农林大学食品科学学院，福建 福州 350002；2.福州市农业农村局，福建 福州 350000）

草菇[Volvariella volvacea（Bull.）Singer]，隶属于伞菌纲（Agaricomycetes） 伞菌目（Agaricales） 光柄菇科（Pluteaceae） 小包脚菇属（Volvariella），又称兰花菇、秆菇、中国蘑菇等，具有抗氧化、抗癌、提高免疫力等特点[1]。据中国食用菌协会报道[2]，我国草菇产量为世界之最，2019年产量高达23.43万吨。新鲜采收后的草菇含水量高，生长代谢旺盛，品质劣变速率快，影响其商品价值[5]。同时，作为典型的高温型食用菌，草菇对温度极为敏感。低温贮藏时，细胞壁结构空泡化，出现自溶、软化现象；当贮藏温度较高时（如常温或以上），草菇会发生菌柄伸长、菌盖变大从而出现开伞现象，商业价值受到严重影响[3-4]。长期以来，草菇的保鲜问题是草菇生物学研究的热点之一，更是解决草菇远距离运输的关键。因此，通过综述草菇贮藏保鲜技术的研究现状和主要保鲜方法，以期为企业的草菇工厂化、规模化保鲜提供理论参考。

1 草菇采后的不同保鲜方法

1.1 物理保鲜

物理保鲜是目前应用较广泛的保鲜方法之一，主要通过调节环境因素如温度、湿度、气体成分等起到一定的保鲜效果[6]。常见的方法包括低温保鲜、气调保鲜、辐照保鲜、超声保鲜等，选择合适的保鲜材料能优化保鲜效果，提高贮藏品质。

1.1.1 低温保鲜

温度是果蔬及食用菌保鲜的重要影响因素之一，通过改变果蔬水份组成，延缓呼吸作用，钝化氧化酶系活性，从而起到保鲜的作用[7]。不同的食用菌，适宜保鲜温度也不相同，如低温型金针菇（Flammulina velutipes） 适宜的贮藏保鲜温度为5℃、香菇（Lentinus edodes） 为 4℃[8-9]。低温型秀珍菇 （Pleurotus geesteranus），在4℃左右，贮藏过程中胱氨酸含量明显升高，胱氨酸衍生物可以调节其衰老进程；低温条件下，秀珍菇子实体气生菌丝的生长速率明显降低，6 d内可以维持较好的色泽；当温度降低至0℃～1℃时，其蛋白质减少速率明显降低，其丙氨酸、精氨酸、组氨酸、丝氨酸、苏氨酸、缬氨酸含量基本维持不变[10]。而高温型草菇（40℃以下），低温保鲜（<10℃）时会受到冷害。

低温胁迫条件下，4℃、12 h，草菇细胞膜脂成分发生改变，表面开始渗水、菌膜和菌柄破裂萎蔫，呼吸强度明显提高，ATP合成酶α-亚基表达丰度增大，NADH-泛醌氧化还原酶和细胞色素b-c1复合物亚基 Rieske（Cytochrome b-c1 complex subunit Rieske）表达丰度提高，从而促进ATP合成，提高草菇呼吸速率；经蛋白组学分析差异蛋白主要参与细胞过程（37.04%）和代谢过程（31.71%），核糖体（28个） 和RNA转运（15个） 通路受到严重影响，热激相关蛋白甘油醛-3-磷酸脱氢酶（Glyceraldehyde-3-phosphate dehydrogenase） 的蛋白水平变化倍数为0.43、基因水平为0.25，热激同源蛋白70（Putative heat shock cognate 70） 合成受到抑制，表达丰度下降，蛋白水平和基因水平变化倍数分别为1.86和1.51，表达受到抑制，出现不耐热现象，进而导致冷害发生[11]。因此，小于10℃的低温并不适宜草菇的保鲜，企业及研究人员通常采用15℃贮藏草菇，既降低草菇采后的呼吸作用，又不让草菇受到冷害[12]。

1.1.2 气调保鲜

气调保鲜主要通过调节贮藏环境中的气体成分，如O2及CO2的比例，进而影响菌类的呼吸作用，以达到保鲜的效果[13]。刘莎莎等[14]在15℃、90% O2和10% CO2条件下贮藏平菇（Pleurotus ostreatus），发现平菇色白、硬度大、失水率低、呼吸速率低，可以延缓呼吸高峰出现时间，褐变相关酶多酚氧化酶（PPO）、苯丙氨酸解氨酶（PAL）、超氧化物歧化酶（SOD） 及过氧化氢酶（CAT） 等活性明显提高，O2-·与H2O2积累量降低，与对照组相比，保鲜效果好。余科林等[15]对保鲜袋做打孔处理，通过改变保鲜袋内气体成分，调节草菇子实体呼吸速率，从而延缓菌肉褐变速率。在贮藏第6天时，营养成分损失率明显降低，可溶性糖及蛋白可达13.15 mg·g-1和6.21 mg·g-1、呼吸速率为 988.26 mg·kg-1·h-1，相比对照组褐变度明显降低，菇体偏白。

1.1.3 辐照保鲜

辐照主要以紫外线、60Co-γ射线和低剂量的电子束产生的辐射能量，钝化或破坏酶活性，降低果蔬呼吸速率，降低后熟作用，延长货架期[16]。周冉冉等[17]研究发现，2 kGy的60Co-γ射线可有效抑制香菇变软，保持较好的硬度，菌丝体网状结构保存较致密，在4℃左右其货架期可延长至16 d。Zhao等[18]用不同剂量的60Co-γ射线辐照草菇后，在16℃条件下，可以储藏7 d，0.8 kGy60Co-γ射线辐照处理结果最优，草菇子实体剖面呈现白色、肉质结构紧密、顶部空化现象缓解，细菌总数明显降低（0.048×109个/g） 与对照组 （1.98×109个/g） 相比，可有效延缓草菇采后子实体后熟衰老，这与谢福泉等[19]研究一致，经60Co-γ射线辐照可以延长草菇贮藏保鲜时间。

1.1.4 包装材料

保鲜材料可以调节内外气体、湿度，从而起到一定的保鲜作用，也是影响食用菌保鲜期的重要因素。吴国虹[20]研究了不同包装材料如PE保鲜袋（0.02 mm）、PE保鲜膜结合保鲜托盘（0.02 mm）、PE双封袋（0.08 mm）对草菇保鲜时间的影响研究结果发现，PE保鲜膜结合保鲜托盘优于PE保鲜袋和PE双封袋，子实体褐变度低、剖面白、硬度较高，保鲜效果较好。

1.1.5 超声保鲜

超声处理的作用原理是利用高压、高温产生的剪切力，破坏微生物细胞膜和细胞壁结构，达到保鲜的目的[21]。李娜[22]发现15℃、300 W、40 kHZ、脉冲50%超声处理10 min后的草菇褐变度明显降低，与对照组相比，超声处理后的草菇子实体菌丝网状结构完整、网间空隙小、老化解体速率延缓，细胞色素酶（CCO）活性受到抑制，VvCCO基因转录水平降低；线粒体结构、功能保存较为完整，基粒片层可见、内脊清晰、膜流动性强、呼吸强度明显降低，ATP和ADP含量处于较高水平，草菇贮藏期明显延长。

1.2 生物保鲜

生物保鲜多用天然提取物或微生物菌体及代谢产物等物质，如淀粉、聚赖氨酸盐、壳聚糖、精油、乳酸链球菌素等，这些物质通常具有高效、广谱抑菌性及抗氧化性等特点，通过抑制微生物的生长繁殖，起到保鲜作用[23]。

1.2.1 淀粉

淀粉类物质，无毒无害，对氧气，水及脂类物质，有较好的选择透过性[24]。张荣飞等[25]研究使用马铃薯淀粉，电喷雾复合涂膜双孢蘑菇（Agaricus bisporus），使其能保持较好的感官性状；淀粉涂膜处理鸡腿菇（Copyinds comatus） 后，发现其多酚氧化酶（PPO）活性降低，木质化程度下降，能保持较好的感官品质。Zhao等[26]将热塑性淀粉（TBS）、聚乳酸（PLA）、聚己二酸丁二醇脂（PBAT） 复配，随着TBS含量增加，薄膜对水蒸气24 h的透过率可达到612.31 g·m-2，草菇游离水分含量增加、硬度大，TBS含量影响膜结构，能最大程度控制环境中的湿度、降低微生物的活性，在20℃时可将草菇保鲜期可延长至72 h。

1.2.2 聚赖氨酸盐

聚赖氨酸盐是一种新型广谱抑菌剂，对革兰氏阴性菌和阳性菌都能起到较好的杀菌效果[27]。李捷[28]研究表明，在4℃条件下，聚赖氨酸（ε-PL） 可以明显抑制假单胞菌（Pseudomonas） 的繁殖速率，延缓双孢蘑菇褐变及斑点化，维持较佳的感官品质。草菇表面菌相丰富，Wang等[29]发现，草菇的腐烂主要由细菌引起，其中假单胞菌、嗜麦芽单胞菌（Pseudomonas maltophilia） 和土壤芽孢杆菌（Solibacillus） 随着腐烂时间延长，相对丰度明显增加，生物标志物数量高达22.37%。杨国辉等[30]发现0.3 g·L-1的聚赖氨酸结合1-MCP可以减少草菇贮藏过程中的水样斑问题，菇体外膜褐变度明显减低、萎缩自溶现象延缓，多酚氧化酶（PPO）和过氧化氢酶（CAT） 活性钝化，草菇可维持较好的感官品质、色泽较亮，可溶性固形物损失率降低，能较好保持采后鲜菇品质。

1.2.3 壳聚糖

壳聚糖结构线性与纤维素相似，成膜性好，可以在食用菌表面形成一层薄膜，降低呼吸强度，提高商品价值[31]。不同类型的壳聚糖，对各种食用菌均有一定保鲜效果。羧甲基壳聚糖涂膜处理后的杏鲍菇能维持较好的色泽、硬度，氧化酶的活性受到抑制，保持较优的感官品质和营养品质；N-取代羧甲基壳聚糖处理的双孢蘑菇失水率、酶活、呼吸强度等均低于其他组，优势明显；托拉斯假单胞菌（Pseudomonas tolaasii）作为平菇主要致病菌，菇体表面易出现褐斑，经壳聚糖处理后，托拉斯假单胞菌细胞膜破裂，内容物外渗，大大降低平菇发病率，菇体无农药残留、安全性高[32-34]。张松阳等[35]发现1.0%的壳聚糖溶液浸泡处理草菇0.5 min后，草菇软腐率、褐变率、黄变率均比对照组明显下降，感官品质显著提高，营养物质如可溶性固形物和维生素等含量变化幅度减小，营养损失率低。

1.2.4 植物精油

王娟等[36]分别使用海藻酸钠-桉叶油复合膜，海藻酸钠单一膜和普通PE膜对双孢蘑菇进行保鲜试验，发现添加桉叶油的复合膜可以有效降低双孢蘑菇子实体的衰老和致病腐烂程度；吴华等[37]研究发现0.1 mL·kg-1花椒精油和0.5 mL·kg-1丁香精油熏蒸处理金针菇后，保藏至15 d仍能维持较好的感官品质。吴华等[38]发现月桂烯、α-蒎烯、异松油烯3种植物精油对草菇主要害虫双额岩小粪蝇有一定抑制效果，这种植物精油不仅可以无公害防治害虫，而且对草菇菌丝生长无影响，有望用于草菇保鲜过程中的防虫步骤。

1.3 化学保鲜

化学保鲜，一般用一定浓度的化学药品浸泡鲜菇，抑制或杀灭菇体表面有害微生物，钝化酶活性，从而使鲜菇具有较好的品质，延长保存期[39]。

1.3.1 1-甲基环丙烯

1-甲基环丙烯 （1-methylcyclopropene，1-MCP），新型乙烯受体抑制剂，可以与乙烯受体上的金属离子位点结合并激发其活性，以抑制乙烯前体物质的形成，从而抑制内源性乙烯的生成，降低后熟作用，而且1-MCP在有效浓度范围内，对人、畜无任何毒害作用，已在果蔬中广泛应用[40]。Chen等[41]使用1-MCP （0.25 μL·L-1、0.50 μL·L-1、0.75 μL·L-1、1.00 μL·L-1、1.25 μL·L-1）不同浓度处理草菇后，发现0.75 μL·L-1处理可以极显著维持草菇硬度，推迟呼吸高峰的出现、表面色调角变化值小，菇体饱满，无明显颜色变化，具有典型的草菇香味。

1.3.2 特异性泛素结合酶E2抑制剂

Gong等[42]发现特异性泛素结合酶E2抑制剂，可以抑制草菇产生自溶现象。草菇在低温胁迫条件下，子实体容易发生自溶现象，β-葡萄糖苷酶表达异常，24 h后表达上升了23.34%，其中抑制剂D-1，5-葡萄糖酸内酯处理后的草菇，24 h左右还未发生自溶现象，β-葡萄糖苷酶和酪氨酸酶活性受到抑制，提高了草菇保鲜期。特异性泛素结合酶E2作为一种新型食品添加剂，在草菇保鲜中具有较好的应用价值。

1.4 分子技术

基因工程技术通过DNA分子杂交，改变草菇遗传性状，相对比传统的保鲜方法，基因重组可以定向改善草菇菌种的稳定性[43]。耐低温单孢草菇菌种VH3、泰国单孢NO.1草菇经分子杂交后，得到132株耐低温杂合子，通过出菇试验发现，杂交草菇菌膜明显增厚（最厚4.41 mm）、必需氨基酸占比增加（26.17%）、产量明显提高，在0℃具有一定耐低温能力[44]。

陈炳智等[45-47]发现，草菇MADS-box转录因子编码的Vvrin1基因会调控草菇成熟衰老进程，伸长期Vvrin1基因表达达到峰值，可以影响草菇菌丝生长速率和形态；当Vvrin1基因过表达时，草菇菌丝颜色更深、更容易老化，气生菌丝更浓密，当Vvrin1基因表达受到干扰时，草菇菌丝稀疏，气生菌丝相对减少，颜色较暗，进而影响后熟衰老，调控草菇开伞进程。该基因有望用于筛选不易成熟衰老的草菇品种的分子标记。Yan等[48]研究发现，采后草菇在低温和氧胁迫条件下，活性氧（O2-）及过氧化氢（H2O2）含量急剧上升，这与NADPH氧化酶复合物相关，随着草菇衰老速率的增加，vvnoxb、vvrac1和vvbema基因表达上调，且呈现正相关，当活性氧（ROS） 表达量降低时，可以抑制vvnoxb、vvrac1和vvbema基因表达，影响草菇菌丝衰老。

2 问题与展望

食用菌富含多种营养成分，具有高蛋白、低脂肪、矿质元素及膳食纤维丰富的特点，新鲜采收后的食用菌，含水量高，生长代谢旺盛，品质劣变速率快，影响其商品价值[49]。近年来，食品安全问题层出不穷，人们对食用菌的保鲜方法，已经开始向安全、绿色、环境友好型转变，降低环境成本、提高使用安全水平是目前食用菌保鲜行业亟待解决的问题。

随着我国草菇规模化及工厂化栽培技术的进一步精深，产量稳步提高，对草菇保鲜技术的要求越来越严格、重要。温度敏感型的草菇，采后容易发生低温自溶、高温开伞及褐变现象，主要可以通过相对低温结合新型保鲜剂，降低子实体呼吸速率及微生物的生长繁殖，从而达到保鲜的目的，复合保鲜已成为广泛使用的保鲜方法[50]。除了提高保鲜技术外，新鲜草菇采收时间要适时，采后及时预冷、通风去湿，延缓呼吸作用，表面适当干燥有利于延长保鲜期[51]。还可以借助分子技术如基因敲除技术，改善草菇高温开伞、低温自溶的性状，为企业提供优良菌株，获得更优质的草菇品质。