玉米间作体系控制作物病虫害研究进展

马晓慧冯 晨张 悦向午燕杨 姝白 伟董 智

(1.辽宁省盐碱地利用研究所,辽宁 盘锦 124010; 2.辽宁省农业科学院耕作栽培研究所,辽宁 沈阳110161; 3.辽宁省旱地保护性耕作重点实验室,辽宁 沈阳 110161; 4.中国农业大学资源与环境学院,北京 100193)

间作在农业生产中历史悠久,是一种非常有效的种植方式[1],间作可以根据作物播种时间不同、作物高矮不同,或者利用作物根系深浅不同等合理搭配。 间作体系因其具有充分利用自然资源[2～4]、提高农田生态系统生产力及稳定性、提高作物产量[5]、抵御病虫害等多种优势,而被广泛推广应用[6～7]。

玉米是全球也是我国第一大作物,玉米间作体系在提高光、肥、水、气、热等自然资源利用率,实现作物高产稳产方面具有明显的生产优势[50,53～55]。 玉米可与花生、大豆、辣椒、马铃薯等多种作物间作,其中,玉米与薯类、蔬菜等非豆科作物间作表现出对复合群体显著的增产效应[8];而玉米与花生、大豆等豆科作物间作是全国普遍采用的农业生产形式,在农业生产中占有重要地位[9,10,57],不仅实现了粮食作物与其他作物的均衡增产,也改变了单一作物种植结构,增加了生物多样性。 大量研究表明,生物多样性的增加,可以预防和控制作物病虫害的发生和蔓延[11,12,60],例如,玉米与花生间作能够有效降低玉米茎腐病和花生叶斑病[13,43],玉米与马铃薯间作能有效防控马铃薯块茎蛾[11]。 为了更有针对性地控制玉米间作体系病虫害,本文综述了玉米间作体系控制病虫害的效果,综合分析了该间作体系控制病害与虫害调控机制,为优化玉米间作种植方式、充分发挥玉米间作调控作物病虫害提供指导。

1 玉米间作体系控害效果研究进展

1.1 玉米间作体系控制作物病害效果

玉米容易发生的病害为玉米大斑病、玉米小斑病、玉米灰斑病、玉米锈病、玉米茎腐病、玉米丝黑穗等,前人关于玉米间作体系对病害的研究主要涉及玉米与豆科作物(如花生、大豆)、薯类作物(如马铃薯等)以及蔬菜(如辣椒、番茄等)间作,这些间作模式对作物病害发生表现出不同影响。 贾曦等人研究结果表明玉米花生间作模式对玉米和花生病害的发生率都有所降低,玉米病害降低程度尤为显著,其中对玉米茎腐病影响最大,发病率可降低42.53%[13]。 而玉米间作花生也能够降低花生叶斑病的危害,相对花生单作降低37%～73%[43]。 刘朝茂等人研究了玉米与大豆间作(行比为2 ∶3)对玉米的叶片衰老、产量和玉米锈病控制的影响,由于玉米锈病只在活体叶片上生存,因此衰老较快的叶片发病较重,而间作能够有效延缓玉米叶片的衰老速度,从而延缓了玉米锈病的发生[8]。 代真林等人指出玉米间作大豆,能够显著降低玉米锈病、玉米灰斑病、玉米小斑病和玉米大斑病的病情指数[14]。 玉米间作大豆,大豆红冠根腐病(Cylindrocladium parasiticum)发病率和病情指数显著降低,并且在低磷(P2O50 kg/hm2)和高磷(P2O580 kg/hm2)条件下与单作大豆相比,2009年,大豆红冠根腐病的发病率分别降低了53%和59%,病情指数分别降低了49%和46%;2010年,大豆红冠根腐病的发病率分别降低了43%和47%,,病情指数分别降低了57%和50%[45]。 玉米与马铃薯间作体系对玉米大斑病、玉米小斑病控制作用显著,对玉米大斑病的防治效果为12.15%～20.12%,对玉米小斑病的防治效果为10.93%～21.12%[15]。 辣椒在高温条件下容易引起日烧病和病毒病,田玉玲研究结果表明辣椒玉米间作显著减轻这两种辣椒病害,有效抑制了辣椒生产中落花落果,提高辣椒品质[16]。 与单作辣椒相比,玉米间作辣椒能够显著抑制辣椒疫病(Phytophthoracapsici)的发生,其病情指数分别降低了33.5%(2009年)、49.1%(2010年)和46.0%(2011年),同时还发现辣椒疫病未跨玉米行感染其他行的辣椒[56]。 孙雁研究了玉米间作辣椒的6 种方式,结果表明玉米与辣椒不同的间作模式,对辣椒疫病和玉米大、小斑病的防治效果与单作相比均有显著提升,随辣椒行数的增加,间作体系对辣椒疫病防治效果由35.0%逐渐提高到69.6%,对玉米大、小斑病的防治效果由43.0%逐渐提高到69.3%[17]。 李怡文等人最新研究也表明,玉米间作辣椒,玉米根围土壤微生物具有显著降低玉米小斑病的趋势,且能够帮助彼此降低病害的发生[18]。 另外,玉米间作番茄,对番茄黄化卷叶病毒有一定防效[19]。

1.2 玉米间作体系控制作物虫害效果

玉米螟(Pyraustanubilalis)、玉米粘虫(Mythimnaseparatawalker)玉米蚜虫(Rhopalosiphummaidis)、玉米蓟马(Anaphothripsobscurus)、甜菜夜蛾(Spodopteraexigua)等种类是玉米常见的害虫,尤其在玉米生长中后期对产量影响较大。 玉米与其他作物间作处理,可以改变害虫生存活动的田间气候、栖息环境、天敌状态等,从而影响害虫发生与为害程度。 云南农业大学进行了玉米与马铃薯间作控虫试验[11],结果表明,玉米与马铃薯2 ∶2 及3 ∶3 间作对马铃薯块茎蛾有明显的控制作用,控制效果分别达54.94%及70.59%;玉米与甘蔗间作的控虫结果表明,间作后甘蔗植株上蓟马种群的总体平均密度为(1.47±2.00)头/株,蓟马虫情指数为0.4～20.7,蜘蛛密度为(0.02±0.03)～(0.71±0.55)头/株,玉米植株上玉米螟着卵量、茎秆蛀食率、雌穗受害率及收获后百秆虫量均有显著的降低作用,平均蛀茎率间作田比玉米单作田降低48.43%,玉米雌穗受害率降低62.1%[11]。 张红叶等人(2011)在云南省新平县调查分析了玉米甘蔗间作体系对甘蔗绵蚜(Geratovacunalanigera)及捕食性天敌瓢虫种群的影响,结果表明,与甘蔗单作田相比,间作田中甘蔗绵蚜的虫情指数变化和瓢虫的虫口密度变化趋势均一致,但间作田甘蔗绵蚜的虫情指数显著减低(新平:F=55.43,P＜0.01;陇川:F=57.11,P＜0.01),而瓢虫虫口密度显著升高(新平:F=21.42,P＜0.01;陇川:F=69.55,P＜0.01)[20]。 玉米间作棉花对棉田生态结构改善有积极促进作用,棉田天敌数量较对照单作棉田增加62.8%～115.7%,能够有效防治棉铃虫、盲蝽和红铃虫等虫害,另外,玉米间作棉花时,玉米心叶对棉铃虫成虫具有显著的诱捕效应,该效应能抑制第二代棉铃虫落卵,从而减低棉铃虫对棉花的为害[21]。 王玉正等研究结果表明,玉米间作大豆,间作田主要害虫降低率为11.4%～81.4%,而捕食性天敌瓢虫、草蛉、蜘蛛数量分别增加了84.0%、58.9%、41.3%,寄生性天敌的寄生率不同程度的增加,其中,蚜茧蜂寄生蚜虫的寄生率提高23.9%,赤眼蜂寄生豆天蛾卵的寄生率提高13.0 %,而寄生性天敌对银纹夜蛾幼虫的寄生率也提高18.7%[22]。 Altieri 等(1981)研究发现在邻近玉米的大豆上放美洲棉铃虫卵时,赤眼蜂寄生棉铃虫卵的几率显著高于单作大豆田[42]。 叶方等(2002)通过系统调查发现,玉米间作油菜、玉米间作紫云英以及玉米间作绿豆3 种模式,能显著减低玉米害虫种类和数量,增加害虫天敌总数,并且显著降低主要玉米害虫的为害率[23]。 这些研究均表明玉米与其他作物间作处理后,能够对害虫为害行为产生一定的影响,同时,也影响了部分天敌的行为,可见,合理的配置玉米间作体系,有利于控制虫害和保护天敌,从而发挥玉米间作体系的控虫效应。

2 玉米间作体系控害机理研究进展

2.1 玉米间作体系控制作物病害机理

作物病害的发生取决于寄主、病原物和环境3个要素的相互作用,它们的互作共同决定着病害的发生与流行,其中的任何要素改变都会引起病害发生不同程度的变化。

2.1.1 玉米间作体系影响寄主作物抗病性

种植方式、作物株高、光合作用率等变化均可影响作物的抗病性。 玉米间作体系属于多样性种植方式,它具有提高土地利用率、使田间通风透光增加、使作物叶片表面湿度降低,以及稀释病原菌等作用[24,58～59]。 间作作物株高不同,对于作物群体光合面积增加,光能利用率提高,边缘效应增加,具有积极促进作用,从而提高作物产量[25]。 提高作物光合作用,有利于运输和积累养分,提升作物的抗逆、抗病能力[13]。 玉米锈病菌株只生长在活体植株上,即锈菌大量集中在叶片衰老未死部分,而提高玉米与大豆间作体系光合利用率以及土地利用率,能够延缓叶片的衰老,从而有效地控制玉米锈病的蔓延[8]。 玉米与马铃薯间作也能充分发挥高秆矮秆互作效应,该间作体系能增加单位面积上不同层次的绿色叶面积,提高土地当量比,从而提高作物抗病力[15]。

玉米间作体系除了影响作物对光、热、土地等自然资源利用率之外,还能够改变抗病基因表达,从而提高寄主作物抗病性。 玉米与大豆间作,玉米的根系分泌物对大豆红冠根腐病的病原菌—帚梗柱孢菌(Cylindrocladium parasiticum)的生长具有抑制作用,同时能诱导大豆病程相关蛋白基因表达,从而大豆红冠根腐病的发生[45]。 玉米与辣椒间作,辣椒中的辣椒疫霉菌以及辣椒根系分泌物等辣椒中的物质,均能诱导增加玉米根系1,4-苯并嗪-3-酮含量,又能诱导合成玉米叶部Bxs类防御物质,并提高代谢途径中相关防御基因的表达,最终使玉米对小斑病(Bipolarismaydis)的抗性增强[44]。

2.1.2 玉米间作体系影响病原菌功能

病害的传播与蔓延速度受病原菌的密度和传播距离影响,当感病寄主病原菌含量较高时,寄主间距近,单位面积内寄主菌量高,初侵染菌源量大,病害传播与蔓延速度加快[26]。 玉米间作体系对病原菌主要表现出隔离、阻挡与抑制病原菌的作用。 隔离与阻挡作用主要为作物地上部植株的高度差,以及地下部根系构型差异,对病原菌传播发挥出隔离、阻挡作用,从而降低病害的蔓延速度[27]。 如玉米与花生间作地上部植株高度差,不仅使作物利用光照和温度的效率提高,还能使田间湿度明显降低,从而达到控制病害发生和传播的效果[13];又如玉米和辣椒间作,不仅能减低玉米小斑病的发生,又能显著抑制辣椒疫病的传播和蔓延[44],这可能由于该间作体系中,玉米根系分泌物苯并噁嗪类(Bxs)化合物丁布(DIMBOA)及其降解产物门布(MBOA)能抑制辣椒疫霉菌在侵染过程中游动孢子的释放、游动、休止和萌发,裂解休止孢,形成特有的“根墙”,从而阻隔辣椒疫霉菌跨行传播[56]。

根系分泌物是作物在生长过程中通过根的不同部位向生长基质中释放的一组种类繁多的物质,它们不仅能减少对土传致病菌的营养供应[28],还能产生化感效应,如玉米间作大豆,对玉米分泌肉桂酸具有促进作用,而在大豆红冠腐病病原菌的孢子萌发和菌丝生长中,肉桂酸能发挥显著的抑制作用,从而使大豆红冠腐病发病率降低[45]。 玉米间作烤烟时,玉米根系分泌物显著抑制烟草疫霉菌游动孢子的释放、休眠孢子萌发及菌丝生长等侵染过程,从而减低烟草黑胫病(Phytophthoranicotianae)发生[29]。

2.1.3 玉米间作体系影响生态环境

田间温度、湿度和通风状况等是影响作物病害爆发与蔓延的重要环境因素[47,49]。 玉米植株的高秆效应,相对大多数间作作物(豆科、薯类、蔬菜等)均形成了明显的高度差,这直接改善了田间温度、湿度、光照等因素,如高位玉米和低位花生,当两者以1 ∶1 比例间作时,显著减少花生结露量和持露时间,从而对花生早期的褐斑病病情指数有减低作用[43]。

作物根际微生物是维持土壤质量的重要组成部分,与抑制有害病原菌和促进有益生防菌密切相关,有研究表明,玉米间作花生,对两种作物根际微生物群落多样性有增加效应[46],玉米间作大豆,对玉米根际土壤微生物数量有增加效应[30],玉米间作马铃薯,对玉米根际微生物群落多样性有增加效应[31]。 玉米间作处理与单作相比,镰刀菌属的丰度显著降低,而溶杆菌和假单胞菌显著增加,它们对大多数病原细菌和真菌有很强的抑制作用[32,33]。

某些土壤酶活性显著增加,对提高土壤生物活性和增强植物的抗性具有促进作用[34],而土壤酶活性与土壤中腐殖质、水溶性有机质以及微生物的数量及其活动呈正相关[35]。 贾曦等测定了玉米花生间作体系土壤中过氧化氢酶、蔗糖酶和土壤酸性磷酸酶3 种酶的活性,试验结果表明3 种酶的活性均升高,与病害调查结果呈负相关,预示着植物抗病能力增强[13]。

2.2 玉米间作体系控制虫害机理

现代农田生态系统下,有关植物多样性与害虫种群数量动态相关性研究,主要集中在多样化的种植系统对植食性昆虫种群动态的影响,但间作体系控制害虫的机理仍不明确。 害虫具有广食性、寡食性之分,取食作物的喜好程度也不同,其生存繁衍需要有特定的栖息环境,间作体系很可能通过改变田间微气候、害虫栖境、天敌情况等情况影响害虫行为。 玉米间作体系控虫机制同样离不开植物—害虫—天敌这3 级营养关系。

王晶晶等(2009)对植物多样性对害虫调控的生态学机制进行综述,分别为:天敌假说、资源集中假说和种库假说。 其中天敌假说理论认为,在复合耕作系统中,作物多样性为天敌昆虫提供了充足的食物资源,比单作系统有更大数量的捕食者和寄生者,包括替代寄主、花粉、花蜜等,提高天敌的繁殖潜能,因而天敌的种类和密度增高,同时,夜出型的捕食性天敌可获得更多的地面遮蔽物[36,52]。

有研究报道,玉米间作花生和南瓜,花蜜可诱集大量玉米螟的寄生性天敌黑卵寄生蜂[37]。 也有研究报道在玉米与马铃薯、大豆、棉花间作处理后,不仅害虫的为害率降低,同时捕食性天敌瓢虫、草蛉、蜘蛛和寄生性天敌赤眼蜂等虫口密度均出现不同程度的升高,推测其由于间作后植物通过影响微环境而间接招引天敌,使得天敌密度增加,从而发挥其对害虫的控制作用。 如果天敌食物匮乏或当天敌处于不适宜阶段时,复杂的生境中存在较多的节肢动物,它们可作为替代猎物,从而极大减低天敌昆虫的迁出生境或在生境中灭绝的可能性[51]。 另外,农田蜘蛛也是重要的捕食性天敌,玉米间作处理后,生境变得复杂,生境与植被结构的复杂程度越高,天敌蜘蛛的种类和数量越多[38,48],因而能够较好地发挥天敌作用而控制害虫。

3 展望

合理的玉米间作体系能够实现自然资源高效利用、使作物生物产量或经济产量提高,最大限度地提高作物群体对逆境生理的抗性,控制或减轻一定种类病虫害的发生[39～41],可作为生物防治和农业防治的一种重要栽培措施。 实际生产中还可以根据季节变化、地区差异、土壤墒情、市场需求等因素调整间作种类,充分发挥间作体系对病虫害控制效果。

然而,我们还应注意到,不同的作物组合以及多样化程度,它们的控害结果不尽相同,且区域环境特征也会对控害效果产生明显作用。 因此,在生产实践中更要兼顾作物产量和环境效益,在充分了解区域环境的基础上,通过种植方式、耕作方式、管理方式和收获方式等多方面优化,实现玉米间作体系的优势最大化。 同时,要更加深入的研究植物—植物、植物—土壤、植物—微生物、植物—害虫—天敌等相互关系,不断加强控害机制的生理生化基础和分子生物学基础的研究;合理配置玉米间作体系,建立完善科学的玉米间作体系控制病虫草害的有效评价标准。