陈云飞 刘芳 欧明烛 马菁华 何选泽 任启飞
(贵州省植物园,贵州 贵阳 550004)
南天竹(Nandina domestica Thunb),属小檗科南天竹属植物,为常绿小灌木,原产于我国华北、华中、华东及华南部分地区,日本亦有。南天竹枝干挺拔如竹,羽片扶疏秀美,叶色绚丽多姿,玲珑的累累果实经久不落,别具风情,还具有抗旱、抗风、抗高温、抗严寒、抗雪压、抗病虫害能力强的特性[1],园艺表现力极强,观赏价值极高。同时,因其根、茎、叶、果含有类黄酮和生物碱等药用成分而具有一定药用价值。南天竹还是适生力很强的灌木,在石灰岩恶劣条件下依然可以生长良好,故而可将其用以保持水土,改良土壤、绿化荒山等,具有一定的生态价值。南天竹虽是小灌木,但是其木材坚硬,也可用作小型雕刻材料,可适当作为贫困地区的材用树种。其叶含鞣质,也可以作为鞣料植物进行一定利用。总之,南天竹是一种具观赏、生态、药用、材用价值为一体的优良植物资源,开发利用潜力巨大。
随着人们对南天竹开发利用价值的认识越来越深刻,对其体量的需求便与日俱增,如何对南天竹进行高效繁殖成了人们关注的焦点。南天竹的繁殖方法有多种,分株、播种和扦插是比较普遍的3种繁殖方式,近年来利用组织培养技术进行繁殖也逐渐兴起。本文就前人对南天竹繁殖方式的研究进行梳理总结,以期为后续的研究提供一定的借鉴。
播种繁殖是一种利用种子繁殖个体的有性繁殖方式,具有体量大、操作简单、根系完善、种子易于携带运输等优点,在南天竹的生产交流上被广泛采用。每年11—12月,选择长势好且健壮的南天竹植株采摘鲜红没有发黑脱落的种子。播种方式有春播、秋播,随采随播。因南天竹为胚发育不完全的生理后熟型种子,随采随播的发芽率和出苗率较低,目前普遍做法是进行较长时间的沙藏处理,待其完全成熟,才能正常发芽。将采摘后的种子除去果序把柄,用清水浸泡几日,待果皮发软后,搓揉淘洗,去除果皮和果肉,去除瘪粒,洗净晾干。将洗净晾干的种子与干净的湿沙按1∶3的比例混合均匀,将其贮放于合适容器内,放于低温处,每隔15d检查翻动1次,及时清除发霉种子,第2年9月,大部分种子露白后播种[1]。选择适度遮荫,排灌方便的疏松地块,整地作洼,根据实际将圃地做成高10~20cm、宽1m左右的苗床,按15cm行距开沟,沟深5cm左右,将已发芽露白的种子均匀撒播在播种沟内,种粒间距一般为2~3cm,然后加盖一层肥土,以不见种子为度。注意遮荫,加强肥水管理,根据苗木长势酌情间苗移栽,2~3a后即可长成用于城市绿化或盆栽的大苗。
因南天竹种子生理后熟这一特点,存在储藏困难、发芽率不高、出苗不齐、发芽时间较长等不足,为提高发芽率与出苗整齐度,各学者主要围绕种子采集、催芽处理、播种基质、后期管理等开展研究,并取得了较大进展。王生等对南天竹贮藏催芽方式进行了探索发现,低温净种沙藏的南天竹种子,发芽率最好,高达83%,发芽势65%,种子萌发快而整齐[2]。陈彦君等发现,不同基质对南天竹容器苗的生物量、生长性状、生理指标影响较大,用腐殖土加蛭石加草木灰,以2∶1∶1的比例配比基质条件下生长的一年生实生苗质量最优。南天竹苗木总生物量与草酸和基质pH呈极显著正相关,与甲酸呈显著负相关,南天竹育苗基质pH值在6.1~7.0,南天竹苗木生长状况更好[3]。待实生苗生长稳定后后,施用25g·m-2复合肥为宜。张成霞等利用超声波和赤霉素对南天竹种子进行处理,发现二者对南天竹种子的萌发有明显的促进作用,当超声波频率为60kHz、处理时间为40min、温度为40℃条件下,南天竹种子发芽率高达84%,当赤霉素浓度为350mg·L-1时,溶液浸泡12h后,南天竹种子发芽率达到高达75%[4]。
1.2.1 扦插繁殖技术
扦插繁殖是一种无性繁殖方式,具有操作简单、性状稳定等优点,在生产上应用广泛。南天竹扦插育苗时机要合适,一般选择春天,也可于梅雨季节或秋季扦插,只要温度在20~30℃,插穗均可保持较好成活率。选择生长健壮的植株剪取插穗,一般选择半木质化的嫩枝最为合适,长度在5~15cm,呈45°角斜切,下端剪口要平滑,上端剪口平切,上面留侧枝,保留芽眼,带叶枝段将插枝下部2/3的叶片摘除,扦插方式多样,采用穴插、袋插、插床等方式均可,选择肥沃疏松且排水透气的扦插介质,介质厚度适宜,能够满足扦插即可,插穗垂直插入苗床,插穗扦插深度一般为插穗的1/2~3/5,扦插密度控制在3~5cm[5],在控制好温、光、水、肥等外界条件的情况下,1~2个月后可生根,生根率可以超过80%[6]。
但扦插繁殖仍然存在着周期较长,出苗率低,扦插容易感染病毒,造成品质退化等不足,且因品种间的差异性,不同品种的南天竹扦插成活率也不尽相同,故有不少学者对不同品种南天竹从插穗的选取、处理及插后管理等方面开展了相关研究,以期能提高其存活率及生产效率助力于生产。有学者发现,无添加激素扦插红叶南天竹,生根率仍能达到90%,扦插成活率很高,若运用适量ABT1号浸泡生根量和生根率更高[2]。火焰南天竹因节间短,枝条细弱,株型矮小,枝条数量有限,扦插自然生根率较低,必须用植物生长激素处理才能生根成活,穗条经1.074×10-3mol·L-1和2.685×10-3mol·L-1NAA处理后平均扦插成活率达75%[7]。美国“白果”南天竹多年生硬枝及当年生嫩枝均可用于扦插育苗,嫩枝扦插生根率高于硬枝扦插,插穗处理效果以1000mg·kg-1的ABT 3号生根剂蘸3~5s的扦插生根率为好[8]。红叶南天竹插插穗以“森生1号”植物催根剂兑水300mL·g-1,穗条基部速蘸2s进行处理的扦插繁殖效果较好,生根率可达75.33%[9]。
1.2.2 分株繁殖技术
运用分株的方式繁殖南天竹是一种较为传统保守的方式,具体做法是在2—3月结合换盆翻盆时进行分株,南天竹根际萌蘖多,小心将萌蘖母株挖掘出来,从根际薄弱处小心分裂为若干株丛,每丛带茎干2~3个,带部分根系,将分出的几株剪去过密的枝叶,栽植时采用蘸泥浆法,分别栽于土中或盆中,1~2a后即可开花结果,因分株繁殖受繁殖系数很小的制约,生产上采用较少[1]。
1.2.3 组培繁殖技术
植物组织培养技术能打破植物扩繁困难及育苗周期长的窘境,一旦建立起完善的组培快繁技术体系,可在短期内快速繁殖种苗,故各学者围绕组培的各项条件,基本培养基、激素种类和浓度、温度、pH、蔗糖浓度等进行了一系列的探索,旨在筛选出效率高、速度快的繁殖途径,为南天竹工厂化育苗提供技术支撑。
由于火焰南天竹翠叶入冬成红,红叶经霜不落,观赏价值极大,同时由其株型矮小,节间短,枝条细弱,采用常规繁殖方式插枝数量受限,短期无法大范围生产,故目前对火焰南天竹的组培研究见报道较多,自引进以来,各学者多以不同培养基及不同激素的配比组合为探讨对象,试图建立起高效的生产技术体系,从周南镚[10]等以单一MS作为基础培养基,从诱导不定芽到植株发根,长成完整植株要3个月以上,继代培养需45d,芽的增殖系数仅为2.5。至宋帅杰[11]等以幼嫩茎尖为研究对象发现,70%酒精消毒5s,10%NaClO灭菌12min的灭菌效果最佳,最佳诱导培养基为MS加6-BA 1.0mg·L-1加NAA 0.1mg·L-1加IBA 0.1mg·L-1加AC 1.0g·L-1,最高诱导率为87%,最佳增殖培养基为MS加6-BA 1.0mg·L-1加NAA 0.1mg·L-1加IAA 0.1mg·L-1加AC 1.0g·L-1,增殖系数最高可达5.29,最佳生根培养基为1/2MS加IBA 0.5mg·L-1加AC 4.0mg·L-1,生根率最高可达98%。移栽基质为泥炭土加蛭石加珍珠岩8∶1∶1的混合基质,成活率可达94%。随着研究的深入,火焰南天竹组培快繁体系逐渐优化,增殖系数逐渐上升,最大达到5以上,生根率和移栽成活率达到90%以上,已能够满足该种的规模化生产。
同时,有研究建立了“哈伯”南天竹的快繁技术体系,其最佳诱导培养基为MS加6-BA 2.0mg·L-1加IBA 0.1mg·L-1加蔗糖30g·L-1,诱导萌动率71.77%,成活率85.51%,最佳增殖培养基为WPM加6-BA 1.5mg·L-1加IBA 0.01mg·L-1加蔗糖30g·L-1,增殖系数6.3,最佳生根培养基为1/2MS加IBA 0.5mg·L-1加NAA 1.0mg·L-1加蔗糖20g·L-1加AC 0.2·L-1,生根率97.63%,移栽基质为泥炭土加珍珠岩3∶2混合基质中,移栽成活率96.67%,实现了大规模工厂化生产繁育[12]。“白果”南天竹腋芽诱导的适宜培养基为MS加6-BA 1.5mg·L-1加NAA 0.5mg·L-1,诱导率为89.13%,最佳增殖培养基为MS加NAA 1.5mg·L-1加6-BA 0.1mg·L-1,增殖系数为3.58,生根培养基为1/2MS加NAA 0.2mg·L-1,生根率45%[13]。蔡鹏[14]等以南天竹茎段为材料发现,1g·L-1HgCL2消毒10min效果最佳,适宜的诱导培养基为MS加6-BA 1mg·L-1加IBA 0.1mg·L-1加青霉素90mg·L-1加维生素C 1600mg·L-1,诱导率达66.67%;MS加6-BA 0.5mg·L-1加NAA 0.05mg·L-1是最适增殖配方,增殖系数2.63;最佳壮苗培养基为MS加NAA 0.01mg·L-1加6-BA 0.3mg·L-1,增殖系数6.27;在1/2MS加NAA 0.2mg·L-1加IBA 0.2mg·L-1加活性碳4g·L-1加蔗糖30g·L-1的液体培养基上生根率可达76.67%。
南天竹是一种开发潜力巨大的植物,除原种南天竹外,其栽培品种较多,美国已培育注册20余个新品种[15],但仅见上述几种的繁育技术研究报道,其余如五彩南天竹、紫果南天竹研究未见报道,可加大对其余种类的研究,以丰富南天竹的市场应用,扩大其市场覆盖度。目前对各南天竹的繁育技术研究基本可以满足大规模工厂化繁育苗木,但是成本控制这方面极少有所涉及,若一味简单追求较高繁殖力,偏高的成本也会对规模化育苗,规模化推广造成较大制约,从而很难转化为实际生产效力,下一步应围绕本问题深入研究,将成本控制在合理范围内。同时建议可将常规繁殖和离体培养手段相结合,如利用组培手段生产大量健壮的扦插材料再进行扦插育苗,以获得节约成本和高效繁殖的效果。