青海省东部不同燕麦种质资源产量性状评价

赵继秀，马 祥，琚泽亮，刘凯强，何纪桐，马小龙，贾志锋

（青海大学畜牧兽医科学院 / 青海省青藏高原优良牧草种质资源利用重点实验室, 青海 西宁 810016）

燕麦(Avena sativa)是禾本科燕麦属一年生草本植物[1]，是青藏高原最主要的饲草作物，按其外稃性状分为带稃型和裸粒型两大类[2]，即皮燕麦(A.sativa)和裸燕麦(A. nuda)。燕麦喜凉耐寒[3-4]，对土壤有较强的适应性[5]。青海省大部分地域海拔高、气候凉，无霜期比较短，独特的地理气候环境是燕麦天然的生长地，加上其在青海地区种植历史悠久，使其成为青海种植面积最大的饲草作物[6]。

种质资源是作物生物资源的重要组成部分，也是作物遗传改良的物质基础，其蕴含大量的抗病、耐逆、优质、高产等优良基因，燕麦育种的进展和突破与优异种质资源的发现和正确利用密切相关[7]。我国燕麦种质资源丰富，目前已编入目录的燕麦种质资源共计2 978 份，其中裸燕麦1 699 份，皮燕麦1 278 份，野燕麦1 份，还有1 400 余份资源未编入目录[8-9]。目前，针对燕麦种质资源的研究主要集中在遗传多样性上，研究层面包括基因水平和表型鉴定两方面。Munkhtuya[10]研究表明286 份燕麦种质SSR 标记的平均基因多样性为0.67，将286 份燕麦种质分为了6 个集群；白晓雷等[11]通过SSR 和SPAP标记对35 份燕麦种质进行遗传多样性分析，燕麦种质SSR 标记的平均基因多样性为0.60，SPAP 标记的平均基因多样性为0.56，并将35 份燕麦材料在遗传相似系数0.70 处分成了4 组。基因水平的研究虽已进入燕麦种质资源的鉴定和评价，但表型的鉴定依然是种质资源最基础和最重要的方法之一。张琦等[12]对141 份燕麦种质的农艺性状进行了遗传多样性的鉴定和评价，结果表明供试燕麦种质的遗传多样性指数较高，并通过对14 个主要农艺性状进行聚类分析将所有燕麦种质划分为三大种质群；南铭等[13]对燕麦种质资源农艺性状的研究表明，54 份种质农艺性状间存在广泛的遗传多样性，聚类分析将供试种质资源分为四大类群。

虽然种质资源学家在燕麦农艺性状的遗传多样性、基因定位以及国外引种上取得了一些成绩，但这些研究大多只关注籽粒性状，对其饲草性状方面的研究较少。我国优质高产饲用燕麦品种缺乏，饲草产量不能满足市场需求，在高海拔地区冬季缺草情况尤为严峻[14-15]，仍需大量进口燕麦草，据海关统计，2021 年我国进口燕麦干草累计21.22 万t。随着国家实施乡村振兴战略、调整种植业结构和粮改饲等政策的实施，饲用燕麦具有良好的应用前景[16]。因此本研究以不同来源的燕麦种质资源作为研究对象，测定各种质饲草产量及产量性状，对比分析21 份燕麦种质资源饲草产量和产量性状的差别，并分别通过聚类分析和隶属函数分析将供试燕麦种质分类，明晰每个类群的性状特点，筛选产量性状优异的燕麦种质资源，为培育适宜青海东部种植的高产优异燕麦提供种质材料，为今后燕麦种质资源的进一步挖掘和应用奠定基础，为我国燕麦种质资源的鉴定与评价提供科学指导。

1 材料与方法

1.1 试验地概况

试验地位于青海省西宁市湟中县土门关乡加汝尔村(101°41′30″ E，36°26′51″ N)，海拔2 661 m，年平均气温5.3 ℃，年均降水量490 mm，气候寒冷潮湿，无绝对无霜期。试验地前茬为中药材。试验地耕作层土壤全氮含量为2.20 g·kg-1，全磷含量为2.46 g·kg-1，全钾含量为24.43 g·kg-1，碱解氮含量为120.00 mg·kg-1，速效磷含量为27.57 mg·kg-1，速效钾含量为290.00 mg·kg-1，有机质含量为34.39 g·kg-1，pH 8.18。

1.2 试验材料与方法

1.2.1 试验材料

2020 年种植来自中国农业科学院的196 份燕麦种质资源，通过对考种指标的筛选和聚类分析，初步得出了21 份表现较好的材料，其中包括9 份裸燕麦和12 份皮燕麦(表1)。

表1 试验燕麦材料及来源Table 1 Oat germplasm sources

1.2.2 试验方法

田间试验采用随机区组设计，每份种质3 次重复，小区面积10 m2(2 m × 5 m)，行距25 cm，各小区间距0.8 m，区组间距1 m，每个小区种8 行。裸燕麦播量为94 kg·hm-2，每行11.75 g，皮燕麦播量为184.8 kg·hm-2，每行23.1 g，播深3～4 cm。皮燕麦四周以‘青引2 号’设保护行，裸燕麦以‘青莜3 号’设保护行。根据青海当地施肥情况，播前施75 kg·hm-2尿素(总氮 ≥ 46.0%)和150 kg·hm-2磷酸二铵(总养分≥ 64.0%，其中N ≥ 18.0%，P2O5≥ 46.0%)作基肥。于2020 年5 月1 日采用人工条播方式进行播种。

1.2.3 测定指标与方法

主要农艺性状观测标准参考《燕麦种质资源描述规范和数据标准》[17]，所有指标均在燕麦乳熟期测定。

1)单株性状：各小区选取10 株长势一致的单株用直尺测株高、旗叶最大叶长和叶宽，用游标卡尺测主茎第2 茎节茎粗(直径)，同时统计其分蘖数。

2)茎叶比：每个小区选取5 株长势一致的燕麦植株，进行茎、叶、穗分离，于105 ℃烘箱中杀青30 min，65 ℃下烘干至恒重，称重，计算茎叶比。

3)干草产量：各小区选取长势均匀的1 m × 1 m样方，齐地面刈割，然后将鲜草装入透风透气网袋阴干，称取干草产量。

1.3 分析方法

1)变异系数：种质间性状值的离散性特征用变异系数表示[18]，计算公式为变异系数 = (标准偏差/平均值) × 100%。

式中：U(Xij)为i品种j性状的隶属值，Xij为某一材料某指标的实测值，Xjmax为该指标的最大值，Xjmin为该指标的最小值。Xi为i品种的平均隶属函数值，n为测定值标数[21]。平均隶属函数值划分标准：0.6～0.7 属优，定为Ⅰ级；0.4～0.6 属较优，定为Ⅱ级；0.3～0.4 属较差，定为Ⅲ级；0.3 以下属差，定为Ⅳ级。

1.4 数据处理

采用Excel 2020 对所测数据进行整理及相关数据的初步计算；用SPSS 21.0 进行方差分析和Duncan法多重比较分析；通过Pearson 相关系数进行相关性分析；使用SPSS 系统聚类分析法绘制树状图；使用Origin 2018 绘制柱状图。

2 结果与分析

2.1 燕麦资源饲草产量分析

不同燕麦种质资源间干草产量差异明显(图1)。21 份燕麦种质的干草产量在11 820～16 400 kg·hm-2，ZY003178 和ZY004067 的干草产量分别达16 230 和16 400 kg·hm-2，显著高于其他种质(P＜ 0.05)。ZY000519、ZY004101、ZY004105、ZY004106 和ZY004108 干草产量较高，均超过15 000 kg·hm-2，种质之间差异不显 著(P＜ 0.05)。ZY000090 的 干 草 产 量 最 低，为11 820 kg·hm-2。

图1 燕麦种质资源的干草产量Figure 1 Hay yield of oat germplasm resources

2.2 不同燕麦的饲草产量性状分析

通过对21 份燕麦种质饲草产量性状的分析，供试燕麦产量性状间存在较大变异(表2)。除了株高，其余性状变异系数均超过10%，旗叶长变异系数最大，为22.24%，分蘖数次之，为19.95%。各性状多样性指数均较高，介于1.60～1.88，其中茎叶比的多样性指数最高，为1.88，其次为茎粗和旗叶宽，两者均为1.82。

表2 燕麦资源饲草产量性状多样性分析Table 2 Analysis of forage yield trait diversity of oats resources

方差分析结果(表3)显示，各性状不同种质间存在显著差异(P＜ 0.05)。7 份高产资源ZY003178、ZY004067、ZY000519 、ZY004101 、ZY004105、ZY004106、ZY004108 的茎粗和茎叶比较其他种质表现更佳。ZY000519 的株高最高，为159.80 cm，而ZY004076 的株高最低。ZY004067 的茎粗最大，为5.25 mm，其次为ZY003178、ZY004105、ZY004106和ZY004071，ZY004070 的茎粗最小。各种质的旗叶长和宽也存在显著差异，其中种质ZY004067、ZY000519、ZY000090 、ZY000304 和ZY000150 旗叶较大，ZY004070 和ZY004076 的旗叶较小。此外，ZY004067 的分蘖数最多，为5.00，其次依次为ZY004076、ZY000519、ZY004080、ZY004101，且相互之间差异不显著(P＞ 0.05)。各资源的茎叶比表现各异，其中ZY004106 的茎叶比为5.32，显著高于其他材料(P＜ 0.05)，而ZY004067 的茎叶比最小，仅为2.96。

表3 燕麦资源饲草产量性状的方差分析Table 3 Variance analysis of forage yield and yield traits of different oat resources

2.3 燕麦种质资源综合评价

2.3.1 聚类分析

基于21 份燕麦饲草产量性状的聚类分析树状图(图2)，可以看出，按表型差异较小和干草产量相近将21 份燕麦种质聚为3 个类群。依据树状图和各类群表型性状平均值(表4) 可知，类群Ⅰ包含ZY004080、ZY004101 、ZY004108 、ZY000519、ZY004071、ZY003178、ZY004105 和ZY004106 共8份种质，其干草产量较高，为15 283.75 kg·hm-2；株高较高，为137.65 cm；茎较粗，为4.64 mm；分蘖较多，为3.13；茎叶比大，为4.71；总之，该类群种质各性状表现均较好，且各性状变异系数较低，生物学特性较稳定。类群Ⅱ包括1 份种质ZY004067，其平均干草产量为16 400.00 kg·hm-2；植株高达143.20 cm；旗叶宽大，长和宽分别为33.00 和1.90 cm；茎较粗，为5.25 mm；分蘖数多，为5.00；茎叶比小，仅为2.96。类群Ⅲ包括ZY000090、ZY000150、ZY004068、ZY004085、ZY004093 、ZY004058 、ZY004076、ZY000304、ZY004066 、ZY004104 、ZY004109 和ZY004070 共12 份种质，其干草产量较低，为13 649.17 kg·hm-2；株高较低，为131.98 cm；分蘖少，为2.8；其余各性状表现均一般，且性状变异系数较大，总体表现差。

表4 燕麦资源3 个类群7 个表型性状的平均值Table 4 Mean values of seven phenotypic traits in three groups of oat resources

图2 供试燕麦材料饲草产量性状树状图Figure 2 Dendrogram of experimental materials based on forage yield traits

2.3.2 隶属函数分析

使用隶属函数法对燕麦资源的产量和产量性状指标进行综合评价(表5)，种质各性状隶属函数值差异较大，因此采用平均值考量其综合性能。供试的21 份燕麦种质函数平均值介于0.180～0.730，基于隶属函数平均值将供试资源划分为4 级(表6)，Ⅰ级包括ZY004067、ZY000519 共两份种质，其综合性状表现最优；Ⅱ级包括ZY004071、ZY003178、ZY004080、ZY004106 、ZY000304 、ZY004105、ZY004101、ZY004108、ZY004104 共9 份种质，综合性状表现较优；Ⅲ级包括ZY004068、ZY000150、ZY000090、ZY004058 、ZY004093 、ZY004066、ZY004085、ZY004109 共8 份种质，综合性状表现较差；Ⅳ级包括ZY004076、ZY004070 共两份种质，综合性状表现差，无利用价值。

表5 21 份燕麦资源产量性状隶属函数值Table 5 Subordinative function values of yield traits of 21 oat resources

表6 燕麦种质产量性状等级划分Table 6 The grade division of yield traits of oat germplasms

3 讨论

3.1 燕麦种质资源饲草产量和产量性状分析

饲草产量是衡量燕麦品种或种质优劣的重要指标之一。孙建平等[22]研究发现，晋北黄土高原地区13 个燕麦品种的干草产量为8 410～10 510 kg·hm-2，陈彩锦等[23]研究表明，黄土高原西部丘陵区14 个燕麦品种的干草产量为6 880～102 80 kg·hm-2，李春喜等[24]研究发现，高寒牧区8 个燕麦品种的干草产量为9 844～26 285 kg·hm-2。本研究中，21 份燕麦材料的干草产量为11 820～16 400 kg·hm-2，出现上述产量差异是因为表型的变异是基因型、生态型变异丰富度的反映，是基因组遗传变异与环境相互作用的结果[25]。燕麦种质之间的表型性状差异显著，不同种质株高、茎粗、叶长、叶宽等性状有明显差异[26-27]，本研究对燕麦饲草产量性状的遗传多样性指数和变异系数进行综合分析，结果表明6 个性状的遗传多样性指数均较高，除了株高，其余性状变异系数均大于10%，说明种质间遗传基础广、变异广泛、具有丰富的遗传多样性。

饲草高产是饲用型燕麦选育的主要目标，饲草产量性状是影响饲草产量的重要指标。本研究21 份燕麦材料中ZY003178、ZY004067、ZY000519、ZY004101、ZY004105 、ZY004106 和ZY004108 共7 份种质干草产量均较高，介于15 080.00～16 400.00 kg·hm-2。其中ZY004067 和ZY000519 的株高、旗叶长和宽表现较好，说明其株高和旗叶对干草产量的影响较大，这与乔志宏等[28]研究结果一致。其余5 份燕麦种质茎较粗，且茎叶比大，说明这5 份燕麦种质的高产在一定程度上取决于茎粗和茎叶比的高低，前人研究[29-30]也表明燕麦干草产量与茎粗和茎叶比极显著正相关。综上，不同燕麦种质的高产来源于不同的产量性状，以后的研究中有必要将其分类，分析不同类群的特点，进而明确影响其高产的主要因子。

3.2 燕麦种质资源综合评价

对燕麦饲草产量性状进行聚类分析，11 份种质被分成三大类，为这些材料的初步利用和研究提供了参考。类群Ⅰ共8 份种质，其中6 份来自美国，2 份来自河北和山西。该类群干草产量较高，株高较高、茎较粗、分蘖较多，茎叶比大，适合作为选育高产抗倒伏品种的亲本。类群Ⅱ共1 份种质，来自美国，其干草产量高，植株高、旗叶宽大、茎秆粗、分蘖多，且茎叶比小，适合作为选育多目标性状的优良亲本。类群Ⅲ共12 份种质，其中9 份来自美国，3 份来自内蒙古。该类群干草产量相对低，植株较矮，分蘖少，其余各性状表现均一般，总体表现差。不同来源的燕麦种质资源存在差异，而同一来源的燕麦种质并没有聚为一类，表明不同材料间的遗传差异与地理位置相关性不大，这与前人研究结果相似[12-13]。胡佳燕等[31]研究表明叶片占比高的燕麦种质，具有较高的干草产量潜力，高叶片比例的株型适宜作为饲用燕麦。但本研究中，类群1 和类群Ⅱ燕麦材料均具有较高的干草产量，株高、茎粗、分孽数、旗叶长等产量性状均表现佳，但类群Ⅰ茎叶比大，说明其高产主要是通过茎的综合性状来实现，类群Ⅱ茎叶比小，说明其高产主要通过提高叶的综合性状来实现[32]。综上，叶片占比高或茎占比高时，燕麦均具有较高的干草产量潜力，育种过程中可根据育种目标进行选择。

隶属函数分析法可以在同一平台对种质的不同性状指标进行定量评价、综合比较，可以对种质的综合能力作出全面合理的评价[33]。本研究利用隶属函数法对不同燕麦种质资源干草产量和产量性状进行评价，并基于隶属函数平均值将供试资源划分为4 级，Ⅰ级包括2 份种质，其综合性状表现最优；Ⅱ级包括9 份种质，综合性状表现较优；Ⅲ级包括8 份种质，综合性状表现较差；Ⅳ级包括2 份种质，综合性状表现极差，无利用价值。

在作物种质资源评价中，单一分析法不能准确客观地反映种质资源的优劣，因此，在对种质资源进行评价时，要尽可能结合多种分析方法对其进行综合评价，以此得到更可靠的结果[34]。本研究将聚类分析结果和隶属函数值等级划分结果进一步分析，发现两者存在明显的交集，筛选出综合表现较优的9 份燕麦种质(ZY004067、ZY000519、ZY004071、ZY003178、ZY004080 、ZY004106 、ZY004105、ZY004101 和ZY004108)，这些燕麦种质干草产量和产量性状俱佳，可以在燕麦育种中加以利用。

作物种质资源农艺性状易受环境、年份等条件的影响，本研究的21 份燕麦种质虽是从196 份燕麦材料中筛选出的，但仍存在不足之处：仅在1 个燕麦生产区对燕麦种质资源的饲草产量和产量性状进行了为期1 年的初步探讨和评价，适应性和稳产性还有待验证。因而，要更确切地对燕麦种质资源进行鉴定和评价，还需对燕麦种质资源进行多年、多点试验，结合生物技术和方法进行进一步鉴定，从而为燕麦种质资源的遗传改良以及资源应用提供更可靠的材料。

4 结论

21 份燕麦种质资源的干草产量为11 820～16 400 kg·hm-2，以种质ZY003178 和ZY004067 表现最优，分别达16 230 和16 400 kg·hm-2。21 份燕麦种质资源被分为3 个类群，类群Ⅰ适合作为选育高产抗倒伏品种的亲本，类群Ⅱ适合作为选育多目标性状的优良亲本，类群Ⅲ有益性状不明显。综合表现较佳的燕麦种质有ZY004067、ZY000519、ZY004071、ZY003178、ZY004080 、ZY004106 、ZY004105、ZY004101 和ZY004108，可以在燕麦育种中进一步加以利用。