丛枝菌根真菌-植物-根际微生物互作研究进展与展望*

储 薇,郭信来,张 晨,周柳婷,吴则焰,林文雄

(福建农林大学生命科学学院 福州 350002)

菌根是土壤中部分真菌的菌丝与高等植物根系形成的一种共生体。共生真菌从植物体内获取生长发育所必要的碳源与能源物质,同时共生真菌扩大根系的吸收范围,增强植物对水和养分的吸收。菌根真菌在陆地生态系统中广泛存在,大部分现存的维管植物和非维管植物均可与之形成菌根,占全球植物种类近80%,其中又以被子植物居多[1]。依据参与共生的真菌与植物的种类以及所形成共生体系的特点,这些菌根主要被分为4 大类:外生菌根(ectomycorrhizas,ECM)、丛枝菌根(arbuscular mycorrhizas,AM)、兰科菌根(orchid mycorrhizas,ORM)和杜鹃花类菌根(ericoid mycorrhizas,ERM)。

其中AM 分布最为广泛(72%),自早期陆地植物定殖起就发挥着重要作用,与植物进化史密不可分[2]。AM 的主要特点是在植物根内产生“泡囊”(vesicules)和“丛枝”(arbuscles)两大典型结构,因此称泡囊-丛枝菌根(vesicular-arbuscular mycorrhiza,VAM)。但部分类型的真菌不能在根内产生泡囊,却均可形成丛枝,故此类菌根又称丛枝菌根,此类真菌便称为丛枝菌根真菌(arbuscular mycorrhizal fungi,AMF)。AMF 属于球形菌门(Glomeromycota),被分为球囊菌纲(Glomeromycetes)、原囊霉纲(Archaeosporomycetes)、类球囊霉纲(Paraglomeromycetes)3 类,截至目前,共发现11 科25 属250 种[3]。AMF 与植物之间的相互作用提高了植物对土壤资源的利用率,能更好地应对各种环境胁迫,特别是气候变化[4]、干旱胁迫[5]、盐碱和重金属污染[6],也增强了植物对生物干扰的耐受性[7]。随着我国生态农业的发展,菌根的研究及应用受到了广泛关注。本文综述了AMF 与植物、其他土壤微生物和菌根网络的互作研究成果,探讨了菌根共生对植株建立、竞争、维持生物多样性及其在地球环境生态中的重要作用,并对AM 的研究提出了展望,旨在为进一步理解AMF 在植物互作中的生态学功能提供参考。

1 丛枝菌根真菌与植物互作

1.1 共生机制

AMF 孢子在土壤中萌发,产生的菌丝通过扁平的分枝结构接触宿主植物侧根表皮细胞,这种结构被称为“菌基”。菌基和表皮细胞壁在软化和交织过程中附着[8],穿透菌丝,继续发育后穿过外层根细胞层,形成松散的细胞内卷曲或分枝菌丝两种不同的定殖模式,最后到达内皮层细胞,形成树状的丛枝菌丝[9]。AMF 的菌丝从来不直接接触宿主植物细胞的细胞质,而是被限制在质外空间的不同共生界面内。这个界面被丛枝周膜(peri-arbuscular membrane,PAM)包裹,并将丛枝从细胞质中分离出来,形成营养物质交换的主要场所,因此被认为是所有菌根共生体的功能核心[10]。

在AMF 的定殖过程中,AMF 激活了植物细胞分裂的相关机制[11]。植物根系则通过合成释放类胡萝卜素衍生物、类黄酮等,诱导AMF 的能量代谢,刺激孢子的萌发和菌丝分枝[12-13]。宿主植物将合成的脂肪酸转移到真菌中以维持AMF 定殖,该转移依赖于RAM2(Required for Arbuscular Mycorrhization 2)和ATP 结合盒转运蛋白介导的植物脂质运输途径[14]。此外脂肪酸也可诱导AMF 在非共生阶段产生次生孢子[15]。从根分泌物中提取的一种纯化倍半萜内酯—独脚金内酯(strigolactone,sl)和合成类似物GR24 已被证明能诱导AMF 菌丝分支并激活其线粒体能量代谢[16]。一些非宿主植株根系的分泌物会抑制AMF产孢和对宿主植物的侵染。土壤P 的有效性和宿主植物C 含量以及与菌根的根、孢子、孢子果和根外菌丝共生的细菌也均被证明为激活或抑制AMF 共生的信号[17-19]。蛋白磷酸酶2A(Protein Phosphatase 2A,PP2A)调控亚基已被证明参与植物与AMF 之间的信号传递过程[20]。针对AMF 共生中N、C、P 等元素吸收、同化和转运的具体过程,研究者们已构建了多种模型[18]。

1.2 AMF 与宿主植物的互作

一般认为,AMF 主要以糖的形式从植物中吸收营养物质。而AMF 通过多种途径提高共生植物对水分、营养元素的吸收和重金属元素的固持,促进植株生长[21],特别是对胁迫环境中P、K 等的吸收以及植物干重增加具有重要意义[22-23]。菌根植物还比非菌根植物含有更多的C[24]、N[21]、Fe 和Zn[25],并且随土壤有机质的增加,养分吸收能力也会增强,但随着P 的增加会降低AMF 侵染率和加剧AMF 孢子化[26]。近些年发现兰花科(Orchidaceae)和杜鹃花科(Ericaceae)中的一些绿色光合作用植物可以从与其根共生的AMF 中吸收C,这种双重营养能力被称为混合营养[27]。最新研究发现植物可以依据自身P 营养状态,通过P 响应网络对直接P 吸收途径和菌根共生P 吸收途径进行统一调控[28]。这些真菌通过土壤中的根外菌丝网络吸收P,并将其传递给宿主植物。除了这一机制外,也有人提出AMF 通过调节土壤酶活性来提高土壤P 的有效性[29],如植酸酶[30]、酸性磷酸酶[31-32]、碱性磷酸酶[33]和脲酶[34]等,但作用强度主要取决于菌丝在土壤中的生长状况。一方面,根系会分泌酸性磷酸酶,在低P 条件下,宿主植物中参与酸性磷酸酶分泌的基因被AMF 共生菌上调,从而增加了菌根中酸性磷酸酶的释放[35]。另一方面,AMF还能直接从菌丝中释放酸性磷酸酶到土壤中[36-37]。虽然AMF 会促进P 的总吸收,但AMF 菌丝的P 运输通常比通过从土壤扩散到根部的直接获取方式更快[23],会干扰根的直接吸收[38]。

除养分吸收外,AMF 的形成对于促进植物提高植物抗病性、抗逆能力以及提高作物品质具有重要意义。AMF 诱导宿主植物细胞壁加厚、病程相关蛋白的积累和次生代谢的增强等防御反应[39-40]。许多研究表明,接种AMF 可以通过调节脱落酸(ABA)的浓度[41]、产生抗氧化酶(SOD、POD、CAT)和可溶性糖[42]、降低无机和有机溶质的净积累来提高植株的抗旱性,后者也可能作为渗透保护剂。AMF 通常还会诱导植物根系结构发生改变,特别是根系长度、密度、直径和侧根数量[43-44],在缺水环境下,菌根植物较好的根系结构使根外菌丝能够扩展到植物根际耗竭区之外,从而更有效地吸收水分和低流动养分(P、Zn、Cu 等)[45](图1)。据报道,接种AMF 可提高西瓜[Citrullus lanatus(Thunb.)Matsum.et Nakai]水分利用率[46]。这表明AMF 不仅能提高水分吸收,还能使寄主植物更有效地利用水分。这也可以归因于增强了蒸腾和气孔导度[47],以及增加养分的可用性[48]。AMF 对重金属离子有一定的固持作用,从而减轻其对宿主植物的毒害[49]。以Cd 为例,研究者发现AMF能够提高暴露于高Cd 环境下的菌根植株对Mg、P的吸收[50],从而提高叶绿素浓度,提高光合产物的产量,继而增加生物量[51],在很大程度上减轻Cd 对地上部和根系生物量的有害影响。AMF 接种后植株中Cd 浓度降低的另一个原因可能是由于皮层细胞内真菌结构中Cd 的积累和生物量增加所产生的稀释效应。Xiao 等[52]证明,AMF 通过增强酸性磷酸酶以及抗氧化酶(CAT、SOD、NM04A 等)的活性,提高其清除活性氧(ROS)的能力,并通过稀释作用缓解Cd 毒性,从而减轻了秸秆还田对高Cd 污染土壤中白羊草[Bothriochloa ischaemum(L.)Keng]生长的负面影响。在Cd 胁迫条件下,AMF网络作为一个屏障,阻止Cd 向地上部转移[6]。有些重金属离子水平的提高甚至可以增加AMF 侵染率[53]。

近些年人们发现菌根生菜(Lactuca sativaL.var.ramosaHort.)叶片中花青素、类胡萝卜素和酚类物质的含量高于对照[54],而在草莓(Fragaria×ananassaDuch.)果实中,AMF 定殖增加了矢车菊素-3-O-葡萄糖苷(cyanidin-3-O-glucoside chloride)的含量[55]。AMF共生促进果实花青素含量的增加和脱落酸ABA 代谢的调节,不仅是在不断变化的环境中提高浆果品质的有效手段[4,56],对提高多种作物的质量和产量也有一定作用[57]。盐度条件下施用AMF 对观赏植物也有积极作用。例如,Gómez-Bellot 等[58]证明在盐胁迫下,Tenuihypharumsp.nova 能够增强植株对P、K、Ca 和Mg 的吸收,同时减少有毒离子(Na+和Cl—)向茎部的转运,对康乃馨(Dianthus caryophyllusL.Kazan)和柃木(Eurya japonicaThunb.)的生长和观赏品质有改善作用。接种AMF 还可促进观赏植物的生长和开花,特别是在低肥条件下。

与AMF 共生的植物可以在营养不良的条件下获得生长优势[59]。但不同属的AMF 在功能上存在一定差异[60],一些AMF 物种甚至可能会导致生长抑制[61]。提高根际养分吸收的有效性,促进养分从土壤向植物转移的基础是AMF 结构和功能的多样性,包括其侵染繁殖体、囊泡状脂质储存结构、类似树状结构的丛枝和与根相连的丝状菌丝等。赋予宿主的不同效益通常与AMF 物种从其宿主身上提取的C量[62]、获得P 的能力、营养储存策略[63]等有关。在共生过程中,AMF 之间的竞争往往导致某些物种主导寄主定殖,其结果取决于环境条件。不同植物种类对AMF 具有一定的特异招募性,植株年龄与生长阶段、根系状况等[64]都会影响AMF 孢子分布。AMF与植物之间的相互选择和合理匹配,是影响植物养分获取和菌丝发育的关键[65]。

1.3 AMF 与非宿主植物的互作

宿主植物可通过影响与其共生的菌根真菌而影响其他植物,非宿主植物也可通过产生化感物质和挥发性有机化合物,抑制与其他植物共生的菌根真菌[66]。一些与宿主植物共生的AMF 可以进入非宿主植物的根系,而不形成典型的菌根结构,而这种非典型菌根定殖通常会抑制非宿主植物的生长,但会增强诱导系统的抗性[67]。AMF 有时会扭曲非共生植物的根组织,阻碍其根的发育和功能[68]。在轮作中,非寄主植物如十字花科(Brassicaceae)、藜科(Chenopodiaceae)等或定殖能力弱的作物如菠菜(Spinacia oleraceaL.)或辣椒(Capsicum annuumL.)等种植会对AMF 群落产生显著的负面影响,其对高度菌根化植物的影响度可能比施用P 或耕作更大[69]。

AMF 在保护宿主植物免受化感物质的有害影响的同时,会将影响延伸到根际以外[70]。有研究发现AMF 可将除草剂和化感物质运输到与之竞争的植物体内,阻碍宿主植物附近15～20 cm 其他植物的生长[71]。

2 AMF 与其他根际生物的互作

菌根真菌还介导植物与其他根际生物的互作。菌根圈内的主要成员(根系、细菌、真菌、线虫等)之间往往通过协同和/或拮抗作用影响土壤群落的组成、相互作用和物种多样性,达到动态平衡。

2.1 AMF 与菌根辅助菌(mycorrhizae helper bacteria ,MHB)的互作

长期以来,菌根共生关系被认为是两类物种之间的相互作用,然而,研究发现AMF 孢子壁内、孢子壁上或细胞质中承载着多种细菌。这些细菌类群通常嵌在孢子壁的外层或由包围在各种球囊霉(Glomerales)孢子周围的菌丝形成的微孔中(图2)。属于不同属的细菌构成一个密集的、活跃的细菌群落,表现出不同的功能能力,特别是促进AMF 孢子萌发和非共生菌丝生长。几丁质分解细菌占从摩西管柄囊霉(F.mosseae)孢子壁分离的所有几丁质分解微生物的72%[71],表明它们有能力消化AMF 孢子的外壁,在AMF 孢子萌发过程中发挥着重要的功能作用,因此被称为MHB。一些AMF 的孢子在MHB的存在下,孢子萌发率和萌发程度更高。从菌根际分离的类芽孢杆菌(Paenibacillusspp.)和芽孢杆菌(Bacillusspp.)也同样促进了AMF 的生长[72]。并且在体外培养条件下,强壮类芽孢杆菌(Paenibacillus validus)也能诱导根内球囊霉-Sy167 产生可育孢子[73]。因此MHB 被认为是AMF-植物共生中的第3 部分,然而,关于细菌活动对孢子萌发和菌丝生长的作用机制的信息很少。

MHB 还通过触发各种植物生长因子,显示出促进植物生长的特性。MHB 已被报道参与生产抗生素对抗真菌植物病原体[74]、合成生物活性化合物[75]以及供应营养[76]等,包括吲哚乙酸(IAA)的产生、固N、磷酸盐和植酸盐的溶解[77]等功能活动。这些功能对于AMF 及MHB 作为生物肥料的可能用途是非常重要的,使AMF 更有效地促进植物对土壤中养分的吸收,因此也被称为AMF 生物增强剂[78]。

值得注意的是,由于AMF 是一种专性植物共生体,具有土壤基菌丝和孢子,严格与孢子共生的细菌群落组成可能会因特定的孢子壁组成和根系分泌物[79],或培养基质和寄主植物特性[80]等环境变量而变化。

菌根辅助菌(MHB)可以位于孢子和菌丝内部和/或周围,在菌丝消化后释放到根和细胞中。IP:不溶性磷;P:可溶性磷;N2:大气氮;:铵。Mycorrhizae helper bacteria(MHB)can be located inside and/or around spores and hyphae and released into roots and cells after hyphae digestion.IP:insoluble phosphorus;P:soluble phosphorus;N2:atmospheric nitrogen;:ammonium.

2.2 AMF 与植物促生菌的互作

一些根际微生物通过产生植物激素或酶等促进植物生长的物质[81]、增溶必需营养素[82]或抑制植物病原体[83]来促进植物生长,被称为植物促生菌(plant growth promoting bacteria,PGPB)。菌根的形成有利于PGPB 的生长和繁殖[84],提升根际PGPB 数量及种类来缓解胁迫[75]。同样,许多促生菌对AMF 菌丝生长、根部定殖和产孢量也有着显著的积极影响[85-86]。PGPB、AMF 与其寄主植物之间存在着复杂的信号通路关系[87]。有发现[88-89]指出AMF 和PGPB 的双重接种降低了Al-P、Ca-P 和Fe-P 在土壤基质中的固定,增强了养分吸收,提高了杨梅的抗旱性和精油含量。AMF 与根瘤菌具有显著的协同作用,可显著提高植株的结瘤、固氮、营养、种子产量和生物量[29],植物的抗逆性和抗病性也远优于单接种[90]。因此,植物-PGPB-AMF 联合共生研究在实践应用方面具有广阔前景。然而双接种的正效应也受到不同组合AMF、PGPB 和植物的匹配关系与环境条件的影响,具有一定局限性。

2.3 AMF 与致病菌的互作

植物病害中,真菌导致农作物减产的影响最大,其次是植物病原性细菌和病毒。其中多种致病真菌可通过个体发育在AMF 共生树种中积累[91],而AMF可以增强宿主植物对许多土传真菌病原体的防御能力[92]。例如减轻链格孢属(Alternaria)[93]、丝核菌属(Rhizoctonia)[94]等多种病原菌的侵袭,还可调节易感枯萎病香蕉(Musa nanaLour.)幼苗中防御相关基因的表达[95]。AMF 诱导植物对病原物防御能力的增加或感病性下降的前提条件是在病原菌污染前就形成菌根并发育良好,而且其潜在的拮抗作用的有效性还有赖于土壤中病原物的侵染势和致病性[96]。这可能与植物免疫系统的研究所揭示的病原菌感染和AM 定植之间的相似性有关,导致了AMF 共生和抗病之间的权衡。

此外,AMF 定殖可以增强宿主对叶面病原菌的抵抗力,例如稻瘟病菌(Magnaporthe)[97]。植物对病毒感染的抗性可由多种生物和非生物制剂诱导。在许多针对植物病害的病毒的研究中,AMF 作为生物诱导剂的应用已经观察到大量与诱导系统抗性(induced systemic resistance,ISR1)有关的化学和生理变化,这些化学和生理变化包括细胞死亡和氧化破裂,胼胝质的沉积和木质素,植物抗毒素的合成和新蛋白质等[98]。

目前能够解释AMF 抑制土传病原物提高植物抗病性的作用机制主要包括:改善植物营养、改变根系形态结构[68]、与病原物竞争光合产物、病原菌定殖所必需的植物脂肪酸和侵染位点[14]、调节菌根围内微生物区系[99]、组成激活植物防御机制[100]等方面。土壤负反馈和差异化菌根效应有利于AMF 植物的共存,导致植物、土壤微生物和动物的高度多样性。目前AMF 已被广泛应用于各种植物病原菌的生物防治方面。

2.4 AMF 与土壤动物的互作

植物与菌根和固氮细菌的共生关系会促进植物生长,提高作物产量,帮助植物抵抗一些有害昆虫[101]。例如,AMF 还可降低大豆胞囊线虫(Heterodera glycinesIchinohe,SCN)[102]、南方根结线虫(Meloidogyne incognitaKofoid)[103]等病原线虫对植物所造成的危害程度,甚至抑制线虫繁殖。但在另一项研究中,接种AMF 12 周后,绿豆[Vigna radiata(L.)Wilczek]根中根结线虫的种群密度增加,且与植株营养状况呈正相关[104]。蚯蚓、蚂蚁、马陆、白蚁等土壤动物对AMF 的传播存在一定影响,它们所携带的真菌繁殖体活力也不尽相同[105]。但有一些小型节肢动物,如螨和一些弹尾目昆虫常以AMF 的孢子和菌丝为食,因此对AMF 的生存不利。

3 菌根网络(mycorrhizal networks,MNs)

菌丝的再侵染是指根外菌丝体接触到其他植物根系时,由于菌根共生中植物和真菌之间普遍缺乏特异性,AMF 自由基菌丝可通过菌丝之间自我识别高度调控菌丝间的融合程度以及融合后的作用强度,再次侵染定殖,在相同或不同种的植物之间形成联系。这种真菌菌丝在较近的距离或较短的时间内聚集并将两种或两种以上植物的根连接在一起所形成的结构,就是菌根网络。除单株AMF 菌丝体的再侵染外,形成MNs 的另一条重要途径是菌丝间的融合。但并非所有的菌丝之间相互接触都会发生融合,AMF 具有很强的自我识别机制,非自交不亲和[106],但不同基因型的AMF 在吻合度上可能存在显著差异[99]。Croll 等[107]研究来自根内根生囊霉(Rhizophagus irregularis)的多株菌株发现,遗传上不同的AMF 之间存在细胞质连接,通过这些连接,AMF 之间发生了遗传交换,且混交明显。

MNs 存在于所有主要的陆地生态系统中。通常彼此融合的两者的菌丝通过产生桥状结构融合在一起。短于50 μm 被称为“短桥”,而长于50 μm 被称为“长桥”。原生质通过菌丝桥在两个菌丝之间流动,证实了菌丝体的连续性。研究还发现一种独特的融合行为,不涉及菌丝尖端或突起的菌丝。细胞壁和膜融合发生在一些菌丝生长非常接近的地方,以至于没有形成桥梁,在直接接触的菌丝壁已经溶解的区域也观察到原生质流,从而证实菌丝间已经发生了融合。MNs 存在的最强有力的证据来源于维管植物[108]和非维管苔类,因其具有很强的共生特异性[109],且已被发现其利用菌根网络从邻近的自养植物中获取C、N[110]。菌根真菌网络的功能强度取决于宿主植物C分配模式、菌根特性、不同种类植物与真菌的组合,以及土壤中N、P 浓度、温度等土壤环境因素[111]。

3.1 菌根网络对单株植物的影响

通过对植物间营养转移及信号传递的影响,MNs 已被证明在广泛的生态系统中促进单株植物的萌发、存活、生长或防御调节[112]。有研究[113]发现AMF 介导的资源的地下竞争是营养不良系统中幼苗定植成功的重要因素。一些研究表明MNs 连接起来的植物中,任何一方的根系开始分解时,AM 在其间的N 和P 的流动中起重要作用,即根内AMF 的定殖能极大地提高受体植物从垂死的供体植物根部获得N 和P 的能力[17],增强幼苗的地下竞争能力,从而促进幼苗的建立。种内成熟个体-幼苗相互作用既有促进性又有竞争性,分离土壤、AMF 和根系途径的研究发现,MNs 的积极作用部分被根系竞争所抵消[114]。Tedersoo 等[1]认为菌根真菌通过稳定和平衡土壤养分分配、反馈给土壤拮抗剂、不同菌根效益和养分交易等机制来调节幼苗的建立和物种共存。

3.2 菌根网络对植物间联系的影响

菌根菌丝体为物质在土壤中的流动提供了广泛的途径,极大地促进了植物间的相互作用,特别是养分循环和信息传递[115],且这种促进作用随着养分胁迫势的增加而增加[116]。MNs 在植物间的影响并不对称[117],完全或部分真菌异养植物可通过MNs 从优势植物个体获得部分或全部能量[118]。一般情况下,通过MNs 的C 转移对根系较小、活性较低、生长快速的植物可能更有利[111],而转移量与供体植株苗生长速率无关[119]。但有研究表明,连接到周围植物的MNs 对建立杂类草和禾本科(Poaceae)植物幼苗的生物量有负面影响[120]。当联系起来的宿主植物中有一方被寄生时,MNs 优先向未寄生的宿主植物分配更多矿质营养,这对寄生者的生长产生负反馈[121](图3)。

AMF 胞外菌丝体发生融合和交换细胞核的能力表明,除了营养流之外,植物激素和其他信号流也可能在网络中活跃[122]。MNs 可作为植物与植物之间的地下通信管道,在健康和病原菌感染的相邻植物之间传递抗病信号以及化感物质[71]。Alaux 等[123]发现菌丝直接参与了从患病马铃薯(Solanum tuberosumL.)幼苗到未感染马铃薯幼苗的防御信号的传递,激活未感染植物中的防御反应。

3.3 菌根网络对生态系统结构和功能的影响

Engelmoer 等[124]利用人工根系(玻璃根器官培养),研究了两种近缘AMF 物种(Rhizophagus irregularis、Glomus aggregatum)在不同P 胁迫下的根内和根外竞争关系。结果发现在根内定殖过程中,宿主内部AMF 物种间的竞争尤其激烈,这两个物种对彼此的丰度都产生了负面影响。这可能是因为在根际定殖时,根内生长空间更加有限[125]。P 的有效性并没有改变这些相互作用的结果。在植物群落水平上,MNs 被认为可通过影响植物间的相互作用、植物群落多样性以及有可能通过放大或平衡植物竞争来调节植物共存[126]。在干扰后,保护幸存的成年植株对次生林的建立很重要。从生态系统的角度来看,在物种丰富的生态系统中,MNs 可通过促进干扰幼苗的建立,促进森林的自我更新,并对生态系统的变化起到负反馈作用。在极端情况下,MNs 促进作用可能仅限于单一植物物种,通过MNs 进行养分转移可能仅增强该物种的竞争能力[95]。在这种情况下,它将破坏植物群落结构的稳定,并对生态系统的变化起到正反馈的作用,从而维持生态系统的状态。

MNs 及真菌多样性直接或间接地影响植物的扩散和竞争,从而形成植物种群和群落,并调节局部尺度上的植物共存和多样性。多种类型菌根共存时,所有菌根类型的真菌都在争夺矿物质营养,但它们对有机营养吸收能力的不同,使资源得到了一定程度的垂直生态位分配。树木β 多样性的纬度格局也主要由AM 树种决定[13]。土壤养分的细尺度干扰和空间异质性可进一步促进与不同真菌类群共生的植物共存[127]。植物菌根类型之间的生态位分化潜在增加了菌根类型之间的竞争,同时促进了属于不同菌根类型的植物之间的共存。

植物-真菌菌根系统本身和相互连接的菌丝网络协同决定了宿主植物的功能特性,从而决定了宿主植物的个体生态。近年来人们越来越认识到MNs 在养分和水循环中的重要性,及其反馈全球变化的潜力[128]。

4 讨论与展望

本文综述了AMF 在菌根生物学和生态学方面的最新进展。AMF 是全球养分循环的主要驱动力,在陆地生态系统中起着关键作用。AMF 为植物提供矿物质营养以及逆境条件下给予保护,进而对种子的传播、幼苗的建立、种间和种内的竞争、土壤生态位的分化以及植物多样性产生特定的影响。研究发现:1)开展菌根真菌和PGPB 双接种研究对改善作物生长具有重要意义。2)获得残留成熟树木的MNs 和菌根对植物群落受到干扰后幼苗的建立十分关键,对于因立地退化、外来AM 杂草入侵或气候变化胁迫区域再造林至关重要。由于根系具有许多以前被忽视的潜在基因变异,许多科学家开始把根系视为生产高产作物的核心,并将注意力转向根系以期提高作物产量,并认为根系是第二次绿色革命的关键[129]。然而,这场地下革命仍处于初级阶段。作物基因型、现实农艺实践、作物-AMF 关联和作物产量之间的关系较为复杂,因此,当科学提倡将AMF 用作可持续农业集约化的主要手段时,就需要强有力的系统农艺方法。

菌圈相互作用的新图景具有以前无法想象的复杂性。其中不同的组合:宿主植物-AMF-MHB 可能存在不同的相互作用,并提供新的多功能效益,改善植物和真菌的性能。例如,MHB 可以沿着菌丝移动到相关的土壤(菌丝圈),在那里它们可以提高养分的有效性(例如溶P、固N 和几丁质分解细菌)[130],抑制植物病原体(如铁载体和产生抗生素的细菌),促进植物生长(如产生IAA 的细菌)等。为了解MHB 的不同组成是否决定了AMF 分离株在传染性和效率方面的不同性能,破译MHB 的关键代谢信号通路,并阐明其作为菌根辅助菌的功能意义显得尤为重要。接下来,应该从表现最好的群落中分离单个菌株,以研究其功能意义,并选择最佳的AMF-MHB 组合来用作生物肥料和生物增强剂。

其次,植物和AMF 之间的分子串扰才刚刚开始被揭示,与其他植物-微生物相互作用的知识[如根瘤菌-豆科(Fabaceae)植物、疫霉-茄科(Solanaceae)作物]相比明显滞后,目前还不清楚哪些基因调控菌根共生的建立和维持。因此,探索植物与真菌分子对话中的共生基因网络和掌握转录因子是理解植物与真菌共存和菌根共生的关键因素。

另一个重大问题是将分子数据和代谢途径与生态生理和生态过程联系起来,例如获取营养、抵御压力和疾病的保护。尽管AMF 与植株共生已经表现出良好的生产效益,然而,由于大多数科学文献报道的研究都是在受控条件(生长室或温室、无菌基质)下进行的,AMF 在自然环境中的响应可能会发生显著变化,因为大量的生物和非生物胁迫会与这些真菌相互作用,并可能影响它们的性能。这使得评估田间条件下AMF 提高作物生产力的能力显得尤为重要。

此外,以真菌结构特别是孢子的形态特征为依据仍是目前AMF 菌种鉴定的主要依据[131],但这种方法很大程度上依赖于经验和资料的掌握。尽管分子鉴定可以为其进行补充和完善,获得各种菌根真菌的个体基因组,与植物根系相关的真菌群落的元基因组也正在被揭示,但完整的植物微生物群在很大程度上是缺失的[132]。要了解菌根真菌与菌根网络的其他成员之间的相互作用,以及菌根如何与其他土壤生物群相互作用来驱动生态系统的功能,仍然是一个重大挑战。测序技术和生物信息学的进步将有可能解决这个问题。最后,在全球环境变化的背景下,人类活动对菌根生长和功能的影响还没有得到充分的理解,仍需进一步探索。