我国果树资源保存与利用研究动态与趋势*

董星光，田路明，齐丹，霍宏亮，张莹，徐家玉，刘超，王大江，王昆，曹玉芬

（中国农业科学院果树研究所，农业农村部园艺作物种质资源利用重点实验室，辽宁兴城 125100）

我国是世界农业和栽培植物起源中心之一，约52 种果树起源于我国，包括广泛栽培的苹果、梨、桃、核桃、枣、柿、猕猴桃、杏、板栗等落叶果树，橙、橘、柿、金橘、枇杷等亚热带果树，荔枝、龙眼、黄皮等热带果树。果树栽培文化作为我国农业文明发展的重要组成部分，是农业文化中的一道灿烂风景，早在距今2 000 多年前的《诗经》中就有梨、桃、枣等果树品种及栽培的记载。我国果树种质资源经过长期的自然和人工选择形成了丰富的品种资源类型，众多古老地方品种资源在我国果树生产中仍发挥着重要作用。同时，我国丰富的果树种质资源也为世界果树产业发展提供了极为重要的基因来源。如苹果属（Malus）植物约有35 个种，原产于我国的就有27 个种。中国川滇古陆的走廊地带是苹果属植物的大基因中心，是世界上苹果属植物野生种类分布最多的地方，而我国的新疆野苹果（M.sieversii）也被证明是现代栽培苹果的祖先[1-2]。起源于我国的栽培桃，在2 000 年前经过丝绸之路由我国甘肃、新疆传到中亚，尔后传至欧洲各国，15 世纪以后被带到了美洲大陆，上海水蜜桃的输出更是改变了世界桃品种的组成[3]。20 世纪初期，美味猕猴桃从湖北引种到新西兰，经过几十年的育种选择，培育出海沃德等著名品种，外销量居新西兰出口水果的首位。

种质资源是支撑农业科技原产创新和育种的物质基础，是保障食物安全、生态安全和种业安全的战略性资源[4]。发达国家十分重视种质资源的保护与利用，建立了稳定、可持续发展的种质资源保护利用体系，如美国现有8 个无性繁殖作物保存圃（Clonal repository），保存苹果资源7 064 份、葡萄5 155 份、柑橘1 841 份、梨2 390 份等，且早在2004年之前就已实现了部分资源的超低温保存。我国从20 世纪80 年代起开始部署果树种质资源的收集保存工作，陆续建立了国家果树种质资源保存圃，虽然该项工作起步较晚，但在果树资源收集保存、鉴定评价及共享利用方面却取得了巨大进展，为我国果树产业的蓬勃发展提供了重要物质支撑，本文对我国果树种质资源研究动态进行了回顾，并对资源保护与利用趋势进行了展望。

1 果树资源收集保存

1.1 国内资源收集

农作物种质资源是开展优良品种选育的基础，种质资源考察收集与保护是打好种业翻身仗的第一仗。中华人民共和国成立以后，共开展了3 次全国性的农作物种质资源普查工作。1956—1957 年开启了第1 次全国农作物种质资源征集与普查工作，发现了一批具有特殊性状的珍贵果树资源和优异地方品种。1979—1984 年开展了第2 次全国作物品种资源补充征集与普查工作，进一步挖掘我国果树种质资源宝库，资源收集数量和类型更加丰富。2016 年至今正在进行的第3 次全国农作物种质资源普查与收集行动，是我国迄今为止开展的范围最广、规模最大的普查工作，基本摸清了我国农业种质资源家底，并对果树资源进行了抢救性收集保存。与此同时，在农业部与国家科委的大力支持下，从1978年开始陆续组织开展了包括西藏、大巴山（含川西南）、黔南桂西、长江三峡库区、赣南粤北等地区的包含果树在内综合性作物种质资源考察。

在“十三五”期间，国家果树种质资源圃继续开展不同树种专业性考察。苹果主要针对新疆野苹果、河北八棱海棠、中国彩苹等野生近缘种及农家品种开展了专一性和针对性收集；梨主要针对豆梨、川梨、砂梨、秋子梨等主要野生梨属植物，在我国9 个省（直辖市）开展原生境考察，并绘制了我国梨野生资源生态适宜区划图，为我国原产珍稀苹果资源及梨野生资源保护利用提供了基础资料[5]。猕猴桃、西北罐桃、山楂、李和杏等种质资源也开展了专项种质资源考察。

1.2 国外资源引进

国外种质资源的引进能够有效提高我国作物种质多样性，促进品种更新换代，是种业建设的重要手段。我国近代果树种质资源引进始于19 世纪中后期，1871 年美国传教士倪维思在山东烟台引入了西洋苹果、西洋梨、美洲葡萄、欧洲李及甜樱桃等果树；1902 年德国人又引进约78 个西洋梨品种至青岛；1905 年国光苹果从日本引入我国，至今在东北三省、河北省张家口市、山东省日照市、北京市延庆区等地，国光苹果依旧是当地知名的农产品品牌。

中华人民共和国成立初期，我国果树资源引种主要从前苏联、捷克、保加利亚等东欧国家及日本等亚洲国家。1959 年巨峰葡萄由日本引入我国，目前在我国南方及华北、东北南部均有较大规模的种植。20 世纪60 年代前后，我国先后引入茄梨、日面红、三季梨等西洋梨品种，新水、幸水、丰水等日本砂梨品种，丰富了我国梨生产的品种类型。

1972 年中国农业科学院建立了国际引种组，1980 年制定了《农作物品种资源对外交换和国外引种的暂行管理办法》，规范了我国作物品种资源与国外的合作交流。1978 年从新西兰引进了早熟苹果品种嘎拉，1982 年引入了长富1 号、长富2 号等着色好的富士系列品种，从中选育出适合我国栽培的富士芽变品种，富士系已成为我国苹果生产的第一大栽培品种。

21 世纪以来国外引种工作进一步规范化。国务院在2011 年出台了《关于加快推进现代农作物种业发展的意见》，鼓励引进国际优良种质资源，并明确了国外引种的重要意义。2000 年以后我国引进的葡萄鲜食品种金手指、黑巴拉多、阳光玫瑰和酿酒品种威代尔、马瑟兰等栽培面积日益增大，推进了我国葡萄鲜食和加工品种的更新换代[6]。

截至2021 年底，我国从国外引入的果树种质资源5 390份，占资源保存总数的21%。其中葡萄品种1 334 份、柑橘574 份、桃544 份、苹果605 份、梨476 份、李177 份、草莓245 份、杏112 份、猕猴桃420 份、香蕉109 份、芒果67 份。这些资源的引进极大丰富了我国果树资源的多样性，为果树生产及育种利用提供了物质支撑。

1.3 资源保存

中国农业科学院果树研究所（东北农业科学院兴城园艺试验场）在1953—1956 年建立了国内最早的果树原始材料圃，保存了苹果、梨、葡萄、山楂等果树资源，以果树新品种选育为主要利用目标。

1979 年6月，中国农业科学院在重庆市召开了全国果树科研规划会议，开启了我国果树种质资源规范化、系统化、规模化保存篇章。至1989年，我国在不同生态区建立了16 个国家果树资源圃，保存苹果、梨、葡萄等树种19个，保存资源约1 万份。此后陆续建设了南京果梅杨梅圃、伊犁野苹果圃、湛江热带果树圃等5 个资源圃。21 个国家果树资源圃包括17 个专业圃和4 个特色资源圃，特色资源圃以保护原产地的果树种质资源为主（表1）。

表1 国家果树种质资源圃保存资源情况

截至2021 年底，我国21 个国家级果树种质资源圃共保存资源2.55万余份，保存数量居世界前列，其中杏、枣、枇杷、荔枝等果树种类保存数量为世界第一。资源圃均建立了果树种质资源安全保存技术规范，目前保存方式以田间保存为主，草莓、香蕉、山葡萄等果树实现了部分资源的网室盆栽保存及组培离体保存，苹果、梨、桃、葡萄等果树开展了花粉、休眠芽、种子等器官的低温及超低温保存的探索工作[7-8]。

2 果树资源研究利用

2.1 直接利用

地方品种种类极其丰富，不乏优异基因资源。我国有着悠久的果树栽培史和品种资源驯化史，很多古老地方品种至今在生产上仍有着重要价值。

绵苹果古时称为柰，有文字记载的栽培历史至少有2 200 多年，品种有白彩苹、八棱海棠、香果、槟子等，现怀来县石洞村还被誉为“中国彩苹第一村”[9-10]。砀山人工栽培梨树历史最早起源于公元前100 年的西汉，明清时期大面积发展，成为当地特产，砀山梨品种形成并得以传播的时间应不晚于明隆庆年间，即公元1570 年前后，砀山酥梨栽培适应性极强，是目前我国栽培面积和产量最大的品种[11]。远在1 300 多年前，新疆库尔勒地区就有梨的栽培，200 多年前库尔勒香梨这个优良品种形成并延续至今，以其肉质细嫩、汁多味甜，被誉为“梨中珍品”，是新疆库尔勒地区的地理标志品种[12]。骏枣原产自山西省交城县边山一带，已有2 000 多年的栽培历史，引入新疆后其结果性能、果实口感、品质、产量等表现均优于其原产地，迅速风靡全国[13]。

罗田甜柿是自然脱涩的甜柿地方品种，栽培历史有1 000 多年，成熟后无需加工可直接食用，是湖北省罗田县地理标志产品，该地也被称为“中国甜柿之乡”[14]。新疆的马奶子、无核白、和田红等葡萄品种，1 000 多年前在南疆和田一带广泛种植，目前仍是这些古老葡萄栽培区的优势葡萄品种[15]。

华县大接杏、红荷包杏、串枝红杏等地方品种栽培历史超过300年，在我国杏主产区大面积发展，是当地主栽品种，奠定了我国杏产业的基础[16]。海棠作为果树栽培历史较晚，距今有几百年历史，被直接食用或加工成果脯、蜜饯等，目前在河北、山西、甘肃、陕西和山东等省仍有小面积栽培。南果梨为自然杂交的实生苗，母树生长于辽宁省鞍山市大孤山镇，栽培历史100 年左右，是辽宁省鞍山市的地理标志品种，属于我国梨生产中的特色品种类型[17]。

2.2 育种利用

果树种质资源是育种的基础材料，利用途径主要包括优异种质筛选、新种质创制和核心亲本利用。小金海棠是我国筛选出的全球范围内第一个抗缺铁黄叶病苹果资源，同时对潜隐病毒也有较强的抗性，从小金海棠中实生培育的中砧1 号自根砧木品种抗缺铁黄叶病，填补了我国苹果生产上缺少风土适应性强的苹果矮化自根砧的空白，为实现我国苹果栽培模式的现代变革提供了“中国芯”[18]。苹果梨是我国著名的地方品种也是核心育种材料，以其为亲本衍生的1 代品种有32个，其中包括早酥梨、锦丰梨等一批优秀的选育品种，以早酥梨等衍生品种为亲本进一步选育出新梨7 号、中梨1 号等具有很好发展前途的优良早熟品种[5]。喀什黄肉李光桃、撒花红蟠桃、奉化蟠桃等是我国地方名特优亲本种质，以这些资源为亲本培育的蟠桃品种是消费者熟悉的新兴桃品种，其中中蟠桃11 号是目前我国蟠桃第一大栽培品种，中油蟠7 号、中油蟠9 号引领了油蟠桃产业发展[19]。红荷包杏是原产于山东省的杏地方品种，具有极早熟、品质好、离核、苦仁、较丰产的特点，以红荷包杏为亲本共选育出京早红等14个杏新品种，是杏育种最主要的骨干亲本之一[20]。

2.3 鉴定评价

2.3.1 技术规范的制定

技术规范是实现种质资源工作标准化、信息化和现代化的基础，对于规范种质资源研究、度量遗传多样性和丰富度、确保遗传完整性、提升共享利用成效等方面具有重要作用。20 世纪80 年代，国际植物遗传资源委员会（IBPGR）编制了苹果、梨、桃等果树描述符，这些描述符由统一的描述、鉴定项目及评价分级标准组成。1990年，我国最早制定了《果树种质资源描述符—记载项目及评价标准》，列出了枣、苹果、梨等18 种果树资源记载项目及其性状的评价标准。2003 年启动了国家自然科技资源平台建设，至2006 年陆续编制出版了苹果、梨、桃、葡萄等果树种质资源描述规范和数据标准系列著作。2007—2017 年制定了苹果、梨、桃、葡萄等树种优异资源评价规范、种质资源鉴定技术规范和种质资源描述规范3 套标准。

2.3.2 表型鉴定

建圃以来我国开展了一系列果树种质资源表型鉴定。王昆等[21]对520 份苹果种质资源表型多样性进行分析，野生种质资源的多样性水平明显高于品种资源，主成分分析提取到6 个表型性状作为苹果种质资源鉴定评价的必选性状。王力荣等[22]对普通桃、蟠桃、油桃、油蟠桃等共496 份品种资源的主要品质、产量性状进行鉴定，明确了不同果实类型群体的农艺性状特性。郁香荷等[23]对405 份中国李和杂种李的32 个主要形态性状和农艺性状进行鉴定评价，结果表明中国李的叶形、果形、果皮颜色和果肉色泽等性状均表现出较为丰富的多样性。赵海娟等[24]对219 份普通杏种质资源的11 个性状进行了鉴定，并开展相关性分析、主成分分析和聚类分析，为普通杏种质资源的遗传多样性评价提供了参考。王永康等[25]对200 份枣资源的60 个表型性状进行鉴定，枣头长度、二次枝长度、吊果率等12个数量性状含有丰富的遗传信息，可作为优先鉴定评价项目。张莹等[26-27]对13 个种548 份梨种质资源叶片、枝条、花等表型多样性和变异特点进行鉴定，对梨种质资源的多样性水平进行了系统评价。通过对我国保存的葡萄种质资源果柄耐拉力、果穗形状、果实大小粒、花序等重要农艺性状进行系统鉴定评价，丰富了葡萄品种资源评价内容，为葡萄种质资源的进一步利用和品种选育提供了理论依据[28-30]。

2.3.3 抗性鉴定

抗病性是果树种质资源鉴定评价的重要内容。“国家果树种质熊岳李、杏圃”对450 余份李种质资源枝条、叶片和果实的细菌性穿孔病进行了鉴定，大多数李品种资源果实表现免疫，大部分南方小果种质与东北抗寒小果型种质枝条免疫或极低感[31]。“国家果树种质兴城梨、苹果圃”对200 余份梨种质资源进行梨黑星病、果实轮纹病抗性鉴定评价，筛选出综合抗性强的优异资源13 份；对苹果地方品种资源进行斑点落叶病抗性鉴定，筛选出高抗资源11份[32-34]。“国家果树种质郑州葡萄、桃圃”对179份桃栽培品种根癌病抗性进行鉴定评价，筛选出抗性表现较好且稳定的资源10 份；利用离体接种的方法系统地对17 个种78 份葡萄种质资源叶片白腐病抗性进行鉴定评价，刺葡萄表现最好，并以白腐病关键抗病基因为指示，探讨了葡萄抗病模式[35-36]。

2.3.4 风味物质鉴定

风味物质评价（糖、酸、香气等）是果品质量评价及育种利用的基础。借助于气相色谱、液相色谱、质谱等技术检测手段，我国科研人员在风味物质评价方面开展了大量的工作。

姚改芳等[37]利用高效液相色谱法（HPLC）对5个栽培种的98 份梨品种资源成熟果实的有机酸组分和含量进行了测定。郑丽静等[38]采用离子色谱法对132 份苹果品种成熟果实的可溶性糖组分进行了测定。朱更瑞等[39]对我国6 个生态品种群的118 份桃地方品种的糖酸组分进行全面分析，明确了不同桃产区果实糖酸分布特性。

丁体玉[40]利用超高效液相色谱对187 份桃种质资源成熟果实中多酚组分进行了测定。Wang等[41]对103 份我国原产苹果资源果实多酚物质组成和含量进行了测定，中国北方地方品种资源与西北和东北地区起源品种相比具有更高多酚物质含量，且经历了更多的人工选择。薛晓芳等[42]采用超高效液相色谱法（UPLC）对219 份枣种质脆熟期果实三萜酸组分进行了测定。

Qin等[43]利用顶空固相微萃取（HS-SPME）与气相色谱-质谱联用法（GC-MS）对33 个中国秋子梨品种的挥发性成分进行了分析，共鉴定出108 种挥发性化合物，并具有显著差异。Chai等[44]利用顶空固相萃取结合气质联用技术对6个类群75个李品种的果实中芳香物质组成和含量进行了检测。Zhang等[45]利用顶空固相微萃取（SPME）和气质联用技术在85 份中国地方杏品种中共检测到156 种香气物质，不同生态群间的香气组分差异明显。

2.3.5 基因型鉴定

SSR、SNP 等分子标记技术鉴定基因型对于果树种质资源管理、交换和利用具有重要意义。张淑青等[46]利用来自杏、桃和扁桃的25 对SSR 多态性引物对66 份普通杏品种进行了亲缘关系分析，结果与地理生态类型分类基本一致。Tian等[47]和Cao等[48]基于SSR 分子标记对171 个脆肉型梨品种和75 个软肉型梨品种进行亲缘关系分析，扩增出等位基因267个，分别构建了脆肉型和软肉型梨品种群。李雄伟等[49]利用16 对多态性高的SSR 荧光标记，构建了641 份桃种质资源基因型数据库，为桃品种特异性和系谱鉴定提供了重要参考。李贝贝等[50]利用9对SSR 引物扩增的199 个等位基因，对314 份葡萄品种构建了分子指纹数据库并进行了遗传多样性分析。高源等[51]利用荧光SSR 分子标记对中国原产苹果种质资源进行鉴定分析，探讨了中国原产苹果属植物的遗传多样性水平以及种群间和种群内的遗传分化程度。基于以上工作基础，我国已经建立了包括葡萄、苹果、梨等果树种质资源的SSR 分子标记鉴定法农业行业标准，为果树品种鉴定、亲缘关系分析和植物品种权保护提供了科学依据。

基因组测序的出现推动了生物学研究的快速发展。我国率先在葡萄、苹果、梨、桃、柑橘、杏等多个果树树种上借助全基因组重测序构建了基因组大数据平台，为果树重要农艺性状的基因型鉴定提供了重要手段，使果树种质资源研究步入了全新的阶段。Li等[52]通过对480 份桃种质资源重测序，阐明了桃驯化和改良过程中果实大小及味道相关的基因组选择区段，揭示了桃由野生型进化为现今栽培型的分子机制，并对11 个重要农艺性状进行了全基因组关联分析，鉴定出低需冷量基因的候选位点。Zhang等[53]对312 份砂梨品种资源材料进行全基因组遗传变异解析，鉴定出梨属植物果实石细胞、糖、酸、果实大小等性状的驯化及改良基因组位点，同时全基因关联获得了42 个与果实重量、色泽、石细胞等性状的关联区域，并锁定了调控石细胞形成的关键调控基因PbrSTONE。Liao等[54]对497 份苹果资源重测序并对苹果风味性状进行全基因组关联分析，检测到苹果驯化过程中果实大小、酸度选择的基因位点，Ma1、MdTDT和MdSOT2等基因中的单一突变可以显著减少苹果酸、柠檬酸和山梨醇的积累，从而影响苹果风味。这些研究的开展为果树群体遗传特征、品质性状分子标记的开发提供了大量的遗传位点信息。

3 发展趋势

3.1 果树资源保护高水平化

果树种质资源是国家的重要战略储备，我国目前保存果树种质资源2.55 万份，与发达国家相比仍有差距，且保存量与起源中心地位不匹配，应大力开展我国原产资源的抢救性收集。随着《粮食和农业植物遗传资源国际条约》等国际公约的实施，国外资源的获取与交换将更加频繁和便利。因此，未来我国果树资源圃保存的果树资源总量和质量将显著提升。

通过建立果树种质资源超低温保存库、试管苗保存库，果树资源保存方式将从单一方式保护到多种方式配套保护，种质资源保护将由主权保护向基因资源产权保护转变，种质资源保护体系将越来越完善，根据国家生态区的布局，建立涵盖种质资源研究全链条的国家保护体系。

3.2 果树资源利用高质量化

常规鉴定技术已经不能满足现代果业生产、分子定向育种等需求。基因组测序及靶向代谢物检测等技术的快速发展，提供了高通量、高灵敏度的技术手段。果树种质资源常规鉴定将向精准化鉴定转变，挖掘出更多优良的基因资源，加快种质资源高质量利用，为种业振兴提供物质基础。

针对果树产业重大需求，开展抗性、品质、轻简化等相关目标性状精准创制，研究目标性状与综合性状协调表达及其育种效应，借助基因编辑、转基因等技术，创新有育种和开发价值的多性状聚合特色种质，种质创制由简单创制向定向精准创制转变，提升我国种业竞争力。

果树种质资源共享服务体系日趋完善。建立资源圃与共享平台的良好链接，数据更新及时，服务体系将由被动服务向主动服务体系转变。建立果农、企业、育种家共同参与的高质量利用模式，面向产业需求源源不断地向产业提供突破性新种质，为我国果树产业可持续发展提供源头保障。