东北虎栖息地历史分布、种群数量动态及其野化放归进展

王凤昆 李 艳 姜广顺

(1.东北林业大学野生动物与自然保护地学院，国家林业和草原局猫科动物研究中心，哈尔滨，150040；2.黑龙江兴凯湖国家级自然保护区管理局，鸡西，158100)

在从事中俄跨界自然保护区合作工作中，得益于国家和黑龙江省林业部门、世界自然基金会(WWF)的帮助，研究团队多次考察俄罗斯远东地区滨海边疆区、哈巴罗夫斯克边疆区、犹太自治州和阿穆尔州不同的自然保护地，了解一些东北虎(Pantheratigrisaltaica)的保护工作，搜集研读有关俄罗斯和中国虎类专家的文献资料，整理东北虎种群的历史分布区变化与数量动态，以及东北虎野化放归进展方面的信息，希望对中国东北虎的保护工作有所启发。

1 俄罗斯东北虎种群历史动态

东北虎又称阿穆尔虎、乌苏里虎、远东虎、西伯利亚虎、阿尔泰虎、朝鲜虎、满洲里虎和北方虎，是俄罗斯远东地区南部泰加林生物金字塔顶端的旗舰物种，也是世界体型最大、分布最北的虎亚种。19世纪初，东北虎为常见种，向西可分布至布列亚河左岸区，楔入阿穆尔河(黑龙江)左岸、大兴安岭支脉的库马拉河地区[1]。俄罗斯一些学者认为，东北虎历史分布区还包括伊尔库茨克州东部、萨哈(雅库特)共和国西南部(阿尔丹河)、外贝加尔湖边疆区和布里亚特共和国，与其近亲里海虎(图兰虎，Pantheratigrisvirgata)的历史分布区邻接[2]。

1.1 东北虎种群萎缩期(20世纪初—20世纪40年代)

20世纪初，东北虎近3 000只，广泛分布于俄罗斯远东地区南部、中国东北地区和朝鲜半岛。东北虎最北分布线从小兴安岭西麓向东穿过阿穆尔河左岸结雅河(阿穆尔州)、哈巴罗夫斯克边疆区的乌尔马河和库尔河中游，在共青城附近的戈林河口重新穿过阿穆尔河，通向萨马尔加河口和日本海。东北虎在俄罗斯的分布区面积为56.74万km2(1900年)，占中俄两国东北虎历史分布区面积的57.92%[3]。俄罗斯东北分布区东北虎数量相对稳定，在阿穆尔河左岸的舒欣—波克托岭、比拉河及比詹河谷，以及乌苏里江流域和锡霍特山脉(位于滨海边疆区和哈巴罗夫斯克边疆区南部)东坡为一般物种，少见于外贝加尔湖地区。高强度猎捕和人类经济活动使东北虎栖息地由西向东、由北向南压缩，东北虎数量急剧下降。1914年冬，特大雪灾导致野猪(Susscrofa)和马鹿(Cervuselaphus)等有蹄动物灭绝性死亡，西北部阿穆尔河—乌苏里江地区东北虎数量急剧下降。1916年，东北虎在锡霍特山脉东坡消失，被隔离的西坡小种群继续生活在霍尔河、比金河、大乌苏尔卡河(伊曼河)、乌苏里江、黑山谷地，以及阿穆尔河左岸库尔河和乌尔马河流域。1922年，苏联国内战争和反对外国武装干涉结束，当地许多居民手持武器，给东北虎带来了严重伤害，东北虎和其他野生动物数量急剧减少。20世纪30年代，东北虎连片分布区不复存在，阿穆尔河沿岸和滨海边疆区的布利亚河、比詹河、特尔马河、库尔河、乌尔米河、霍尔河、比金河、大乌苏尔卡河(伊曼河)和西南部生活着相互隔离的若干小种群。此时，东北虎在中国松花江流域和小兴安岭地区很常见，长白山区密度最大。

20世纪30—40年代，阿穆尔河左岸和滨海边疆区南部的东北虎已消失，俄罗斯东北虎完整分布区更加斑块化，总体范围收缩到锡霍特山脉西坡的大乌苏尔卡河(伊曼河)、阿尔穆河、科伦别河、马克西莫夫卡河和巴甫洛夫卡河上游。各斑块东北虎种群的个体数量很少，因乱捕滥猎甚至减少到20～30只，一些东北虎为避难迁往中国境内。20世纪30年代中期—40年代中期，捕杀东北虎及其他野生动物的现象非常普遍。1938—1939年，东北虎种群退化，栖息地丧失，数量锐减，在锡霍特山脉的主要栖息地被分割成点状区。1940年，东北虎仅见于锡霍特山自然保护区，有10～12只，占远东地区总数的一半，濒临灭绝[4]。

1.2 东北虎种群恢复期(20世纪50—70年代)

20世纪50年代初期，苏联政府对东北虎的禁捕令执行不到位，从禁止民间捕虎变成了国家向世界动物园贩卖虎。东北虎在苏联远东地区北部和西部分布区的边界线扩大后逆收缩，种群数量不超过60只[4]。1956年初，滨海边疆区的13只幼虎在运送至莫斯科的途中夭折，苏联政府下发禁捕限捕幼虎令，负起了保护东北虎的职责。远东地区人口数量的减少，以及缺少东北虎衍生产品的需求市场，促进了东北虎数量的增长，东北虎境况开始好转，分散种群逐渐填充空白分布区。远东地区部分东北虎种群在北部阿纽伊河、霍尔河、比金河、大乌苏尔卡河(伊曼河)、马利诺夫卡河、如拉夫廖夫卡河、阿尔谢尼耶夫卡河，以及锡霍特山脉东坡马利诺夫卡河以南地区不断合并成统一分布区。与中国接壤的滨海边疆区西南，沿鲍利索夫卡河、涅任卡河、阿姆巴河、巴拉巴舍夫卡河和那尔瓦河都有东北虎活动。兴凯湖周边地区亦出现东北虎个体，但在朝鲜半岛南部并未发现东北虎。1959年，远东地区东北虎数量为90～100只，其中滨海边疆区55～65只，主要集中在锡霍特山区的波扎尔斯基区、奥莉金区、兴凯湖区、达利涅戈尔斯克区和卡瓦列罗夫区等13个区。哈巴罗夫斯克边疆区阿纽伊河流域有东北虎35只(表1)。中国在开发北大荒时期，从中国邻近区越境的一些东北虎驻留在了阿穆尔区[6]。此时，外贝加尔湖地区的东北虎消失。

表1 俄罗斯远东地区东北虎种群数据[5]

20世纪60年代初，远东大片林区被开发，北部区的比金河和大乌苏尔卡河(伊曼河)流域的东北虎密度明显降低，阿穆尔州和犹太自治州的东北虎日趋减少，甚至消失，在小兴安岭地区已看不到东北虎。但在滨海边疆区南部和东南部的巴尔季赞斯卡亚河、阿尔谢尼耶夫卡河、乌苏里江和伊利斯塔亚河流域，锡霍特山脉东坡的符拉基米尔湾、奥列加湾、瓦连京湾和基耶夫卡湾的东北虎数量明显增加。此时，滨海边疆区政府开始发证许可捕杀东北虎。1964年，黑龙江中、上游和小兴安岭地区的东北虎消失。冬季曾有12只成年东北虎从中国进入到俄罗斯滨海边疆区的波格拉奇内依区和兴凯湖区，但很快消失。由于此地的东北虎被地理性隔离，丧失了与锡霍特山林区东北虎种群接触的可能性，它们可能被猎杀或返回中国。60年代末，东北虎分布区相继在阿穆尔河左岸、锡霍特山脉北部古尔河和阿纽伊河流域消失，锡霍特山脉东坡的分布区界线南移到马克西莫夫卡河流域。1968年的调查数据显示，滨海边疆区东北虎的总数量为110～134只，其中30%为幼虎[4]。

20世纪70年代，由于栖息地人为干扰少，食物资源丰富，以及中国东北虎的流入，苏联远东东北虎北方分布区的扩大和东北虎数量增加主要发生在滨海边疆区北部和哈巴罗夫斯克边疆区南部，锡霍特山脉西坡北线到霍尔河流域，东坡北线到克马河流域。锡霍特山脉中部良好的生存环境为东北虎数量的增长创造了条件，70年代初，此地东北虎数量为150只，70年代中期增长到160～170只。1970—1978年，锡霍特山脉东坡东北虎种群增长速度最快，东坡中心区(锡霍特山自然保护区)增长15.5%，南部区(拉佐自然保护区)增长10.0%。1974年，大兴安岭地区的东北虎消失。1978年末—1979年初，滨海边疆区有东北虎172～195只，哈巴罗夫斯克边疆区的维亚泽姆区、纳奈区和拉佐区共有东北虎34只。苏联远东地区共有东北虎206～229只，主要分布在锡霍特山脉和滨海边疆区西南2个典型地带，即锡霍特山脉西坡霍尔河流域向南延伸，东坡马克西莫夫卡河流域起始，最北的稳定分界线与野猪成片分布区的北边界重合。斯维特拉亚河、叶京卡河和萨马尔加河流域每年都有成年雄性东北虎活动，它们可能沿着日本海岸或从霍尔河流域游荡到此。滨海边疆区西南的哈桑区、纳捷日金区和乌苏里斯克(双城子)区西部，总面积5万km2，大多数东北虎从这些区域穿越国界线进入邻国，有些东北虎并没有再次返回。滨海边疆区东北虎分布区面积拓展到9.72万km2[4]。自然条件最适宜东北虎生活的锡霍特山脉南部，人为影响日益增加。锡霍特山脉中部，包括比金河上游、大乌苏尔卡河(伊曼河)流域和锡霍特山脉东坡溪流上游流域，有一条长80～100 km的鄂霍茨克植被类型连续带插入，野猪和马鹿数量稀少，没有常住东北虎。1979年滨海边疆区的兴凯湖区和波格拉尼奇内区未再发现东北虎。

1.3 东北虎种群饱和和波折发展期(20世纪80—90年代)

20世纪80年代中期，滨海边疆区东北虎的分布区面积增加到10.85万km2[4]。栖息地良好的生态条件促使几乎所有分布区东北虎数量的增加，锡霍特山脉东北虎种群完整性得到恢复，虽然1983年野生动物遭受了大范围的严重瘟疫，但东北虎个体数量仍达到240～250只。80年代后期，东北虎数量和栖息地达到饱和，东北虎开始向北部等外围地区迁徙扩散，但砍伐红松(Pinuskoraiensis)林和盗猎限制了东北虎数量的增加和栖息地的扩大。一些东北虎经常闯入人类活动区，死亡风险急剧加大，如1986年官方宣布捕捉的36只东北虎名单中，有5只被捕于符拉迪沃斯托克市(海参崴)近郊地区。在滨海边疆区人口稠密的南部各区、乌苏里自然保护区和鲍利索夫高原，因梅花鹿(Cervusnippon)数量庞大，东北虎密度保持较高水平，达到10～20只/万km2[7]。

20世纪90年代初，大部分东北虎分布区的扩散呈现相对平稳状态。锡霍特山脉北部的萨马尔加河、涅尔马河、博奇河和科皮河区域以前没有或极少出现东北虎，但此时已成为东北虎的长居栖息地。在人为活动影响小的锡霍特山脉中部西坡，特别是锡霍特山和拉佐自然保护区，东北虎的种群密度最大，达到50只/万km2。滨海边疆区北部生态条件复杂，最北界线地貌特征明显，且生境相对完整，东北虎数量最多。这一时期东北虎数量增长的限制因素仍为盗猎。苏联解体后，边境管理松弛，猖獗的盗猎和走私导致东北虎数量迅速下降，1991年和1992年的2个冬季，滨海边疆区有70余只东北虎被猎杀[8]，这种过度捕捉直到1995年才停止。

自1995年开始，俄罗斯政府每10年开展1次东北虎普查统计工作。1995年末—1996年初的普查统计结果显示，东北虎数量为415～476只(表1)，其中成年东北虎为330～371只。东北虎分布在3个相互隔离区，即锡霍特山脉(滨海边疆区和哈巴罗夫斯克边疆区东南部)大种群区和滨海边疆区西南靠近中俄边境的2个小种群区。滨海边疆区东北虎分布区面积增加到12.3万km2，占远东地区东北虎分布区总面积的78.8%。

1.4 俄罗斯东北虎种群现状

2005年俄罗斯远东地区第二次东北虎普查统计结果表明，远东地区东北虎数量为428～502只，其中97～109只为幼虎[9]。滨海边疆区东北虎数量为357～425只，哈巴罗夫斯克边疆区为71～77只。因外围栖息地退化、质量恶化，自然保护地(ООПТ特别保护自然区域)对东北虎的吸引力明显加大。锡霍特山脉的锡霍特山(4 014 km2)、拉佐(1 209 km2)和乌苏里斯克(双城子)(404 km2)3个自然保护区虽然相互分隔，面积小，东北虎数量缺少稳定性，但东北虎种群密度仍然较大，因此，迫切需要扩大自然保护地范围以保证东北虎种群稳定和发展壮大[4]。

2005—2009年，绝大部分监测地区的东北虎产仔数持续减少，导致成年虎后续数量不足，引起了俄罗斯专家学者及政府的不安[10]。由于东北虎种群5年1次的自然萎缩周期影响后果难测，俄罗斯联邦政府加强了自然保护部门装备，加大了违法惩治力度，并在东北虎关键的栖息地新建了一批大型自然保护地。在滨海边疆区相继组建了虎啸国家公园、乌德盖传说国家公园、比金河国家公园和豹地国家公园。哈巴罗夫斯克边疆区新建的阿纽伊国家公园位于东北虎分布区的最北端，通过生物技术增加有蹄类动物数量，提高了哈巴罗夫斯克边疆区幼虎的比例，东北虎数量呈爆发式增长态势，至2015年，公园内东北虎种群数量增加了1倍，恢复到20年以来的最大值[10]。

2015年的普查统计结果显示，俄罗斯东北虎繁殖种群现代分布区面积为15.74万km2，占现代东北虎分布区(俄罗斯和中国)总面积的87.35%[3]。东北虎分布区主要位于海拔400～700 m的锡霍特山脉林区的中、下游溪流谷地，南北长1 000 km，东西宽600～700 km，呈现向北和向锡霍特山脉深处扩展的趋势，甚至扩展到不适宜生存的萨马加河流域和比金河上游区。东北虎分布区的最北部边界位于锡霍特山脉西坡，超过了北纬50°。远东地区东北虎数量与第二次普查相比，增加了15%，达到了523～540只，占东北虎总数量的95%，其中幼虎近100只，东北虎栖息地分布呈现明显的不均衡性[11]。滨海边疆区东北虎数量为417～425只，其中拉佐、锡霍特山、乌苏里斯克(双城子)和雪松溪谷4个自然保护区，以及豹地、虎啸、乌德盖传说和比金河4个国家公园的成年东北虎总数超过100只。滨海边疆区西南部的东北虎数量增加了2倍，但锡霍特山脉中部和南部栖息地因人类易于进入导致东北虎分布数量下降。哈巴罗夫斯克边疆区东北虎数量增加到100～109只，主要部分仍分布在南部的3个行政区。在阿纽伊河流域最北的关键栖息区，东北虎总数增加了2～3倍，足迹向北扩展到乌尔米河上游、尼梅连河流域、大科济湖和阿克恰河流域。

俄罗斯虎类专家估算，2020年俄罗斯东北虎的数量为580～600只。此数据建立在多年监测的基础上(在19块共23 555 km2的样地设有246条共3 057 km长的样线)，通过外推法得到的科学结论[5]。

2 中国东北虎的分布区和数量动态

据史料记载，大约300万年前东北虎就在东北平原出现，随着种群扩散逐渐迁向西南，随后整个东北林区皆有分布[12]。17—19世纪，东北虎的分布受到人为影响，为迎合皇帝的游猎爱好，清朝官府专门设置了游猎场和禁区，导致东北虎分布区在一定程度上缩小；到19世纪80年代，东北虎分布区的北部界线退缩至松花江下游以南；19世纪末，中国的东北虎数量为1 000～1 500只。20世纪初，由于大肆捕杀，东北虎分布区逐渐缩小，数量锐减。大规模伐木、农业扩张、城市化和道路网络建设等一系列因素导致东北虎种群逐渐衰退，20世纪80年代，东北虎数量下降到约10只；90年代，东北虎种群经历了最为严重的衰退，分布区退缩到乌苏里江流域，数量仅5～9只；90年代中期以后，吉林省和黑龙江省开始全面禁伐禁猎，东北虎栖息地才逐渐开始好转；1998—1999年，东北虎数量为12～16只[13-14]。2003—2004年的调查结果显示，东北虎仅分布于完达山、老爷岭和张广才岭；2012—2014年，数量上升到26只[15-16]；2017年，中国政府开展东北虎豹国家公园试点，东北虎栖息地质量有所提升，虎种群逐渐好转，数量已经多于55只[17]，主要分布在完达山、老爷岭、张广才岭和小兴安岭。

3 俄罗斯东北虎野化放归进展

俄罗斯远东东北虎西北历史分布区的恢复是人类在东北虎适宜生存区域对其进行远途野化放归的结果，也是东北虎独立拓展适宜栖息地的自然过程。东北虎野化放归是通过将正常种群中捕捉的个体投放到历史分布区或将经过专门训练的圈养东北虎放归野外，解决东北虎重返大自然，建立新亚种群的问题。野化放归是一项综合系统工作，需要做好种群恢复地选择，特殊野化放归训练以及野外放归和跟踪监测；运用GPS项圈和摄像头的远程监控，对排泄物DNA、荷尔蒙新陈代谢、猎物剩余物和腹内蠕虫等非侵害性分析，以及测量东北虎足迹和循迹等传统跟踪监测[3]。野化放归成功的4个标准是能在野外狩猎获得食物，有自己的领地，不发生人虎冲突和繁育后代。

3.1 种群恢复地的选择

2008年，俄罗斯远东地区启动了东北虎研究规划，其中一项主要任务是恢复西北分布区的东北虎种群。阿穆尔州南部和犹太自治州保存了完整且末遭到破坏的历史栖息地、栖息地食物丰富、建立的不同级别类型的自然保护地，为东北虎种群的恢复创造了可能。俄罗斯政府选择阿穆尔州南部的热隆京斯基禁猎区(后并入布利亚自然公园)、犹太自治州的巴斯塔克国家级自然保护区和如拉夫里内伊地区级禁猎区作为东北虎野化放归重引入试验区。阿穆尔河左岸的阿穆尔州和犹太自治州曾是俄罗斯东北虎的西北分布区，20世纪70年代东北虎在该分布区消亡。虽然2010年后东北虎成年个体足迹在巴斯塔克自然保护区内出现，但从哈巴罗夫斯克边疆区迁移并自然扩散到西北故地全境仍需要几十年的时间。向该地区重新引入东北虎最快捷的方法是捕捉其他区的成年东北虎，或将野外救助的幼虎投放此地，俄罗斯政府选择了后者[18]。

3.2 特殊的野化放归训练

2008年，拯救珍稀野生动物规划确定《俄罗斯远东地区东北虎研究规划》实施。俄罗斯著名虎类专家В.Г.尤金将俄科学院远东分院生物土壤研究所动物实验室救治喂养的4只幼虎成为第一批放归对象。2009年和2010年秋季，科研人员为幼虎配带了项圈发射器和GPS模件后分别放归野外。在乌苏里斯克(双城子)自然保护区东北的伊利斯塔雅河上游(距离幼虎收拣地30～40 km)放归了第1只雄性幼虎，之后在乌德盖传说国家公园放归了3只1岁左右的幼虎(1雄2雌)。放归的4只幼虎中有2只可以野外猎食，没有发生人虎冲突，成功度过了第1个冬天。此次野外放归试验为规划项目的实施积累了宝贵的经验，保证幼虎野外生存率，必须建立专门救治幼虎的康复试验中心进行野化训练，以确定最佳放归年龄和放归时间。2012年，在俄罗斯地理协会(WCS)的资助下，俄科学院谢维尔佐夫生态演化研究所联合东北虎特别督察队，在滨海边疆区的阿列克谢耶夫卡镇建立了东北虎等珍稀动物康复重引入中心，作为东北虎专门训练基地。基地中心占地0.027 km2，设有饲养室、隔离栏、狩猎场、医疗室、观察点和总务室6个相通的仿野外栖息环境栏圈，完全排除人虎正面接触。利用录像机和摄像头对救治幼虎的生理特性和特有行为开展长期实时监测，监测内容主要包括幼虎的猎食行为、对人的反应和社会群体行为发育特征等，对圈养幼虎个体行为发育的专门补充研究为东北虎野化放归提供基础数据。幼虎康复和成功放归野外的关键是避免与人接触及训练幼虎捕食主要猎物的本领。康复重引入中心野化训练的对象是被救助的3～5月龄野生幼虎，将训练后的18～20月龄幼虎放归，此时幼虎体质发育较完全，能度过寒冷的冬天，最佳放归时间确定为5—6月。研究人员监测兴安斯基自然保护区东北虎主要猎物野猪、狍(Capreoluspygargus)和马鹿的密度分别为30 000～40 000、7 500、6 000只/万km2。此外，雌虎栖息领地面积为1 156 km2，这是西北分布区东北虎生存所需最基本生境[19]。

3.3 野化放归和跟踪监测

2013—2014年，经过康复重引入中心的特训，6只野外救治的幼虎被放归野外。2013年，在阿穆尔州南部和布列亚河区、犹太自治州阿穆尔河左岸区正式实施了阿穆尔河中游—小兴安岭和布列亚山东北虎种群恢复项目，首先于巴斯塔克自然保护区野化放归了第1只雌性幼虎(“灰姑娘”)；2014年，在俄罗斯总统普京的参与下，于阿穆尔州和犹太自治州放归了5只幼虎(“普京虎”)，分别在热隆京斯基地区禁猎区放归1只雌性(“伊罗娜”)和2只雄性幼虎(“鲍利亚”“库贾”)，在如拉夫里内伊地区级禁猎区放归了1只雌性(“斯维特拉亚”)和1只雄性幼虎(“乌斯京”)[18]。当年10月，“乌斯京”与“库贾”游荡到中国，2个月后又返回俄罗斯。“乌斯京”横渡黑龙江后，在中国曾袭击羊和犬，从黑瞎子岛解困回俄后又多次进入村屯猎捕家畜，在哈巴罗夫斯克市(伯力)被收捕，目前生活在顿河—罗斯托夫市动物园[20-21]。有影像资料证实，“库贾”曾在中国太平沟自然保护区活动[22]。放归的其他4只东北虎在阿穆尔州、犹太自治州和哈巴罗夫斯克边疆区野外生存下来，没有发生人虎冲突。“灰姑娘”与当地2只雄性东北虎组建了家庭，繁育了2胎4仔(3雄1雌)；“斯维特拉亚”与“鲍利亚”在如拉夫里内伊禁猎区建立了领地，繁育2胎6仔(其中1胎2雄1雌)；“伊罗娜”在小兴安岭(兴安斯基)自然保护区定居，且保护区内还有2只雄性东北虎在其周围活动，其中1只为“灰姑娘”的后代。通过监测发现，“伊罗娜”多次猎食狼(Canislupus)，致使狼群在其活动领地内消失，这说明东北虎的出现将狼排挤出了生态位[18]。

野化放归经验得到了成功地复制和推广。根据俄科学院谢维尔佐夫生态演化研究所制定的幼虎康复和野外生存训练法，在后续工作中又放归了7只幼虎，其中犹太自治州3只，分别为2017年在吉春禁猎区放归的1只雌性幼虎(“菲莉芭”，放归后繁育1胎)，2018年在比詹河中游放归1只雄性(“萨伊罕”)和1只雌性幼虎(“拉佐夫卡”，放归后繁育1胎)；阿穆尔州4只，分别为2019年在阿尔哈拉山区南部放归1只雄性(“帕夫利克”)和1只雌性幼虎(“叶列娜”)，2021年放归1只雌性幼虎(“姗达”)，2021年在小兴安岭自然保护区放归1只雌性幼虎[23]。

西北分布区的东北虎小种群不断适应自然条件，打破了内部行政区界线，在动态中不断优化种群领地结构。目前，犹太自治州已有20余只东北虎，数量超过20世纪六七十年代水平[24]；阿穆尔州南部境内约有6只东北虎经常活动[25]。俄罗斯扩展东北虎分布区的计划是将东北虎放归到处于更西北的萨哈(雅库特)共和国雅库特更新纪公园，并恢复哈萨克斯坦东北虎种群。

4 集合种群的建立

4.1 集合种群的概念与其形成发展

集合种群概念首次产生于1970年，随后McCauley[26]将其定义为“占据非连续生境斑块、局域种群间存在个体或繁殖体交流的复合体”。Hanski等指出集合种群理论目前在生态学方面形成了比较完善的体系，对生物多样性保护产生了深远影响，未来集合种群的研究将向生态学、遗传学和进化综合的方向发展[27]。中国目前对集合种群的研究比较薄弱，还需进一步重视和加强。

4.2 集合种群建立的可能性

一个可持续生存的东北虎种群至少需要83只雌性东北虎[28]。东北虎所需领域面积宽广而连续，目前中国东北虎主要有4个孤立状和破碎化的分布区，其中任意1个分布区都很难独立维持一个可持续生存的东北虎种群[29-30]。中国以往对东北虎的保护政策基于单一的对相关保护区的管理和保护，虽有所成效，但为了东北虎种群的进一步复壮，中俄双方需加强合作，恢复跨境生态廊道，共同建立东北虎的集合种群[30]。

近年来的监测表明，东北虎种群从俄罗斯向中国境内呈锥形渗透，首先是频繁迁徙过境，在适宜条件下定居，随后少量个体开始繁育，子代成年后再向内陆迁居形成新的家域，中国东北虎种群恢复和壮大的部分种源来自俄罗斯迁徙过境的东北虎[31-32]。边境上的东北虎主要通过4条中俄跨国生态廊道在两国间往返穿梭，这为中俄合作建立东北虎集合种群提供了很大的可能[31]。

5 讨论

5.1 俄罗斯和中国东北虎种群恢复的种源

20世纪因中苏两国不同时期土地利用和野生动物保护政策的不同，导致东北虎数量的时空动态变化，东北虎在危难时刻穿越廊道逃向邻国。20世纪20—40年代，苏联超强度猎杀和破坏栖息地迫使东北虎避难于中国东北地区，聚集在中国的东北虎数量远高于苏联。新中国成立后，捕虎运动、开发北大荒和大小兴安岭等迫使东北虎“远走他乡”，逃往苏联，远东地区东北虎种群数量恢复迅速。俄罗斯通过多年努力创造了东北虎种群恢复的高质量栖息地和丰富的猎物基地等基本条件，加上中国东北虎迁徙过境的种源助力，使俄罗斯东北虎种群恢复和壮大得以迅速实现。目前，俄罗斯东北虎种群数量的增加和栖息地饱和又促使东北虎向中国边境区扩散，这一现象得到了中俄许多专家的证实和肯定[4，33]。

在“天保工程”的助力下，中国东北虎栖息的森林资源正逐渐恢复[30]。大面积的天然林禁伐后，丰富的猎物资源为东北虎野化放归提供了良好的自然条件。目前，中国东北虎野外个体数量已超过55只[16]，呈持续增长趋势。黑龙江东北虎林园是世界最大的东北虎人工繁育基地，建立了东北虎国家级种源和核心种群，拥有丰富的饲养和繁育技术基础及经验，园内现存东北虎1 300只，占全球圈养东北虎总数的73%，为东北虎野化放归提供了稳定的种源。有研究表明，东北地区森林面积达到4.78万km2，可供310只东北虎生存[30]。综上所述，中国东北虎栖息地和种群恢复潜力巨大。

黑龙江和吉林两省与俄罗斯有3段边境地貌景观相连相通，是东北虎跨境迁徙扩散区：一是俄滨海边疆区西南部，有豹地国家公园、雪松溪谷自然保护区、波尔塔夫斯基地区级禁猎区和科米萨罗夫卡地区级禁猎区，是中国野生虎豹主要种源地；二是锡霍特山脉中部西坡，为东北虎“大本营”，保存着世界最大和最具生命力的东北虎繁殖种群，且有斯特列里尼科夫岭和中乌苏里斯克(双城子)两条极其重要的跨界生态廊道穿过，连接着锡霍特山脉比金河国家公园和中国完达山脉，对于中俄东北虎栖息地的整体连通连片具有非常重大的意义；三是俄罗斯东北虎西北历史分布区，在犹太自治州和阿穆尔州东北虎个体的再引入和种群扩散取得成功，在建的阿穆尔斯基(蓬佩耶夫卡)国家公园与中国太平沟保护区组成了小兴安岭峡谷中俄跨界自然保护区，这为中国恢复小兴安岭东北虎历史分布区带来了希望。总而言之，俄罗斯东北虎种群相对庞大，边境林区栖息地较丰富，东北虎跨境迁徙到中国的数量也非常可观，这是中国东北虎种群发展壮大的外部条件。

中俄两国政府在加强对本国东北虎保护的基础上，共同努力、积极开展跨界合作，禁伐有红松和蒙古栎(Quercusmongolica)的森林带，恢复有蹄类动物数量，优化保护地结构，恢复更多高质量的跨境生态廊道，规范城镇交通道路布局等综合措施，促进边境地区东北虎种群数量增加和栖息地扩大，构建东北亚东北虎集合种群。

5.2 俄罗斯东北虎种群恢复的启示

俄罗斯东北虎种群的恢复得益于俄罗斯联邦政府采取强有力的综合保护措施。国家层面出台了东北虎保护规划和战略，成立了专门的纠察队以打击非法猎取东北虎的行为，加大猎杀东北虎的行政处罚力度，对猎杀东北虎入罪判刑，加强了与对东北虎尸骨和衍生物有需求的国家合作，与边境国海关联合稽查打击走私外运东北虎的行为，在东北虎栖息地关键区组建众多级别不同的自然保护地，采用最先进的技术设备打造珍稀野生动物康复中心。俄罗斯东北虎种群恢复采取的系列措施，对中国虎豹保护事业的发展具有一定的启示借鉴意义。

俄罗斯东北虎野化放归的成功经验为救助和再引入大型野生哺乳动物开创了一条新路，尤其对中国圈养虎豹的野化放归，扩大野外种群规模具有重要借鉴意义。野化放归不仅有利于中国东北虎种群的恢复和壮大，也可为后续华南虎(Pantheratigrisamoyensis)回归野外奠定基础。“圈养虎种群的野化训练与放归研究”被列为中国国家重要研究项目，项目内容包括完成初级野化训练，野外繁殖成功，具备野外生存初级能力。“完达山1号”野生东北虎的成功救护和重返野外为大型猫科动物的救护及野化放归提供了经验[34]。目前中国4个破碎化分布区内的东北虎数量较少，性别比例不协调，雄性远多于雌性[30]，野化放归的主要对象应为雌虎和幼虎，着重解决幼虎掌握捕食活体动物的能力和人虎冲突问题，实现保护东北虎和人民生命财产安全双重目标。

6 结论与展望

6.1 中俄两国东北虎种群动态对比

20世纪初期，俄罗斯东北虎种群数量为600～800只；40年代，疯狂的猎杀使东北虎种群数量锐减到20～30只，栖息地退缩到锡霍特山脉中部区；40年代中期—50年代中期，苏联政府通过颁布禁猎禁捕虎令，使东北虎数量的下降趋势得到遏制；60—70年代，东北虎种群进入稳步增长期；80年代末期，东北虎数量达到饱和，迫切需要增加保护地面积；90年代以后，盗猎和走私东北虎的行为猖獗，东北虎种群的自然萎缩导致东北虎数量明显减少。随后，俄联邦政府出台了一系列举措，挽救了东北虎种群衰危命运，遏制了种群萎缩，东北虎数量和栖息地逐渐增加和扩大。

中国东北虎也有同样的经历，分布范围逐渐缩小至完达山、小兴安岭、老爷岭和张广才岭4个破碎化分布区，数量由最初的上千只下降到目前的几十只。19世纪末，东北虎总数有2 000～3 000只，一半以上分布于我国[34]。随着东北禁区开放和移民增多，猎捕和土地开垦等人类活动加大，至20世纪30年代，东北地区东北虎总数减少到500只；新中国成立后，捕虎运动、边疆开垦和森林采伐等使东北虎数量骤减；到新旧世纪之交，东北虎仅存十余只，种群生存面临危机。

6.2 展望与建议

东北虎是大自然给予全人类的最宝贵的自然遗产之一。《俄罗斯联邦虎保护战略》(2010)指出，俄罗斯担负着保护自然栖息环境下东北虎生存的主要责任，但是未来也依赖于中国和朝鲜。俄罗斯在落实东北虎保护优先措施行动计划中，将中俄跨界合作保护东北虎写入了目标任务最前列。加强中俄合作，打造以自然保护地为点，以迁徙廊道为线，连接中国小兴安岭—张广才岭—完达山脉—老爷岭和俄罗斯布列亚山脉—锡霍特山脉—波格拉尼奇内岭—东满洲岭广大山区的东北虎自然保护区域一体化体系，是实现《全球虎恢复规划》东北虎中俄跨界保护战略目标的优先选择和努力方向。

东北虎种群的恢复和壮大需要良好的栖息地环境、丰足的猎物和渗透性强的生态迁徙廊道，这是建立东北虎集合种群面临的巨大挑战。中国东北虎豹国家公园区与俄豹地公园联成的跨界自然保护地有效地保护了中国现有的东北虎种源群，但未来中国东北虎种群壮大的地区可能是潜力巨大的完达山脉和小兴安岭。为此，需要扩大和整合自然保护地资源，为东北虎复壮创造有利条件。首先，东北虎猎物数量的恢复是根本，中国的保护措施中包含了猎物恢复内容，建议着重恢复大型有蹄类猎物，将重点放在东北虎的潜在栖息地和拥有种群繁殖能力的分布区上；其次，迁徙廊道的修复是关键，中国东北虎分布区不能独立支持野生虎种群的可持续生存，需要通过生态廊道实现斑块景观互通和连接俄罗斯东北虎栖息地，才能构建中俄东北虎一体化分布区，保证东北虎种群的全面恢复和可持续发展；最后，野化放归是重要途径，鉴于2013年俄罗斯在东北虎消失了50年的地区重引入幼虎的成功案例，为中国东北虎种群恢复指明了一条重要途径。由于目前中国缺少野生雌性东北虎，无法维持可持续生存的种群，建议加大雌性虎个体的重引入，扩展东北虎栖息地范围，建设野生东北虎跨界集合种群[30]。

致谢：感谢世界自然基金会(WWF)俄罗斯远东分会高级顾问、原分会长Ю.А.达尔曼在提供最新数据信息方面给予的支持和帮助。