太行山脉中南部华北豹活动时间的周期性特征

周泽英 齐进哲 姜广顺*

(1.国家林业和草原局猫科动物研究中心，东北林业大学野生动物与自然保护地学院，哈尔滨，150040；2.东北亚生物多样性中心，东北林业大学，哈尔滨，150040)

野生动物栖息地利用是指某一动物个体或种群占据某一生境，是阐述动物个体在不同生境类型中的实际分布[1]，是动物个体或群体对某一生境不含任何偏好的占有[2]，可以通过比较分析动物对某种栖息地的利用程度与其利用性来确定动物对栖息地的选择性[3]。

国内外现已广泛利用红外相机探讨野生动物的栖息地选择与利用特征及影响因素，其中一种方法是利用红外相机得到的物种在不同相机点位的“存在/缺乏”数据研究单一物种的栖息地利用特征或不同物种的栖息地选择偏好，有助于掌握动物种群的动态分布变化，评价保护工作的成效和确定重点保护区域，对比生态位相近动物的栖息地选择差异。如在印度红外相机数据结合最大熵模型研究了不同环境变量对印度花豹(Pantherapardusfusca)分布的影响[4]；Li等[5]利用PRESENCE软件比较了不同环境变量对动物生境选择的重要性；其他的还有利用多元逻辑回归[6]、典范对应分析[7]、广义线性模型[8]等多种分析方法基于红外相机数据进行分析，但这些研究主要集中在野生动物栖息地利用与偏好方面。

华北豹(Pantherapardusjaponensis)又称中国豹，是仅分布于我国的豹亚种[9]，是华北森林生态系统中的顶级捕食者，扮演着调节猎物种群、维持生态平衡的重要角色。本研究使用小波分析方法，对研究区域内由红外相机监测获取的华北豹栖息地利用的时间数据进行分析，揭示了华北豹活动的时间特征，为开展华北豹种群及栖息地恢复等保护工作打下坚实基础，为保护区内华北豹的保护与管理提供科学参考。

1 研究区概况

研究区为河南省太行山猕猴国家级自然保护区、山西省阳城莽河猕猴国家级自然保护区和山西省铁桥山省级自然保护区(以下分别简称：太行山自然保护区、莽河自然保护区和铁桥山自然保护区)，研究区位于太行山脉的中段和南段，监测面积广阔，总面积近10万hm2，历史上广泛分布着华北豹种群，后因人为过度捕杀及栖息地的破坏，使种群数量急剧下降。近年来，随着监测技术的完善和保护力度的加强，研究地内连续多年监测到稳定的华北豹种群[10]。

太行山自然保护区地处黄河以北的太行山南麓，位于河南省济源市、沁阳市、修武县和辉县市4县市境内，南临燕川平原，北与莽河自然保护区相连，总面积56 600 hm2；地貌属切割中山类型，区内峡谷、沟壑纵横；大陆性季风气候，年均气温13.28 ℃，年均无霜期约190 d。莽河自然保护区位于山西省东南部的阳城县境内，南界与太行山自然保护区接壤，属太行山脉南端与中条山脉的交汇，总面积5 600 hm2，区内地形复杂，地貌强烈切割；暖温带大陆性季风气候，是东南亚季风的边缘地带，年均气温15 ℃，年均无霜期约200 d。铁桥山自然保护区位于太行山中段的山西省和顺县境内，总面积35 351 hm2，保护区内中低山交错，地形起伏明显，整体呈西北至东南走势；温带大陆性季风气候，年均气温6 ℃，年均无霜期约119 d。

2 研究方法

2.1 数据采集

2018—2020年，使用ArcGIS 10.2软件对研究区域划分2 km×2 km网格，共有99个监测网格，进行红外自动相机监测，相机型号为Ltl6210MC，监测密度为1对/4 km2(2 km×2 km网格)，每隔3个月下载存储卡中数据，更换相机电池。为了提高拍摄的可能性，根据华北豹的习性，以设计点为参考，优先选择近期或近几年有华北豹出现的点、经常被利用的通道以及水源地或山脊线等区域架设相机，到达设计点后，再根据当地实际情况调整位置。收集SD卡获得数据，人工筛选并录制表格，表格中录制相机编号、坐标、日期时间等华北豹信息。对每个相机点连续的监测天数编号，当天若有华北豹出现，在“华北豹信息”列记为“1”，若无华北豹出现记为“0”。

图1 太行山脉中南部华北豹活动研究区域Fig.1 The study area of North China leopard activity in the central and southern Taihang Mountains 注：A.铁桥山自然保护区；B.莽河自然保护区和太行山自然保护区 Note：A，Tieqiaoshan Nature Reserve.B，Manghe Nature Reserve and Taihangshan Nature Reserve

2.2 华北豹活动的时间特征分析

选用Morlet连续复小波变换[11]分析华北豹活动的时间特征，确定小波基后，将每个监测网格内的华北豹活动时间数据进行连续小波变换生成时频图，在时域和频域可视化展示，获得监测期间华北豹活动时间周期性出现的具体时刻和周期天数。使用MATLAB R2018b的小波工具箱中的cwt()、sca12frq()、contourf()等函数对华北豹活动时间特征进行可视化处理，步骤：利用cwt()求小波系数coefs，然后用scal2frq()将尺度序列转换为实际频率序列，最后结合时间序列，用contourf()绘制小波时频图。

2.3 数据分析

研究区域位于太行山脉中南部，地形起伏，山高坡陡，季节变化明显，冬季(11—翌年2月)寒冷时间长，春季(3—5月)气候多变，夏季(6—8月)高温时间短，秋季(9—10月)降温急剧[12-13]，将所有出现周期性网格的华北豹周期天数按季节划分，使用Excel整理数据，利用R软件中的ggpubr包同时执行Wilcox秩和检验(或称Mann-WhitneyU检验)对比华北豹不同季节活动周期天数的差异。

3 结果与分析

3.1 监测结果

共有55个监测网格监测到华北豹，其中18个网格内的华北豹活动时间具有稳定的频率，如J1号网格(图2A)，另外37个没有稳定频率(图2B)；44个监测网格未监测到华北豹(表1)。将每个网格内华北豹活动时间数据用作时间信号，分别对每个时间信号进行小波分析并绘制小波时频图，以揭示各个网格内华北豹的活动时间是否存在周期性及华北豹对监测网格利用的时间规律。

图2A为J1的监测网格内华北豹活动时间小波时频图，x轴为信号的时域，即红外自动相机连续监测的天数，y轴为信号的频域，即华北豹对栖息地的周期性利用天数，图中黄色部分说明时间信号在此时间范围内发生连续振荡，具有稳定的频率。在监测期间的1～120 d，华北豹活动时间信号振幅稳定且明显，频率稳定在21 d，即华北豹在J1号监测网格内的活动出现周期性的月份在2—5月，周期性利用时间为21 d；图2B显示，在此监测网格内，信号在时域内无稳定频率，即华北豹在此监测网格的活动无明显周期性。研究结果揭示了华北豹对栖息地的重复利用具有固定的时间规律，存在明显的周期性。

图2 华北豹活动时间的小波时频Fig.2 Wavelet time-frequency map of the activity time of the North China leopard 注：A.呈周期性网格；B.无周期性网格 Note：A，Periodic grids.B，No periodic grids

3.2 华北豹活动时间的周期性

在各个华北豹的活动时间出现周期性的网格中，周期性利用时间和出现周期性月份均有不同，在M17号网格中，华北豹对栖息地的周期性利用时间最长，为32 d，出现周期性的月份在11月至翌年2月；在T55号监测网格中，华北豹对栖息地的周期性利用时间最短，为5 d，出现周期性的月份在8月(表2)。

表2 华北豹活动的周期性利用时间及出现周期性的月份

3.3 不同季节华北豹的周期性利用时间

所有监测网格华北豹的活动时间在秋季均未出现周期性，所以利用Wilcox秩和检验时未将秋季与其他季节进行对比。Wilcox秩和检验的P值均小于0.05，各季节华北豹栖息地的周期性利用时间差异显著(图3)。

图3 不同季节华北豹周期性利用天数的Wilcox秩和检验结果Fig.3 Box plot of Wilcox rank-sum test for cycle utilization days of North China leopard in different seasons

华北豹的周期性利用时间随季节变化存在明显差异，在冬季的周期性利用时间较长，最长为32 d，最短为10 d；在春季的周期性利用时间较短，最长为25 d，最短为5 d；在夏季很少出现周期性，周期性利用时间最长为7 d，最短为5 d；在秋季华北豹的活动无明显周期性(表3)。

表3 不同季节华北豹的周期性利用时间

4 讨论

4.1 华北豹对栖息地的周期性利用

华北豹的活动时间受家域性、栖息地景观结构、猎物可获得性、人为干扰和繁殖期等多种因素共同驱动形成的模式规律[14-16]，对栖息地的周期性利用，体现了种群分布的稳定性[17-18]。在本研究中，连续3年实施红外自动相机监测，99个监测网格遍布研究区域，其中55个监测网格出现过华北豹，仅有18个监测网格内华北豹的活动出现周期性，占全部监测范围的18.18%，体现出研究区域内华北豹稳定利用栖息地和种群稳定分布的范围较小，对华北豹种群的保护和栖息地的恢复亟待加强。

4.2 华北豹活动时间特征的季节性差异

华北豹的周期性利用时间越长，说明对栖息地利用的时间间隔越长；对栖息地的利用时间越短，利用强度越低[17-18]。本研究中华北豹的周期性利用时间随季节变化存在明显差异：在冬季，华北豹的周期性利用天数最长；春季变短；夏季华北豹的活动很少出现周期性且周期性利用时间最短；在秋季，华北豹的活动完全不呈周期性，这种现象是多种因素共同驱动的。

在冬季温度降低，猎物活动减弱，植被凋落，降低了隐蔽级，猎物可获得性降低，华北豹需要游荡更长的距离以提升捕猎成功率；随着温度的升高，进入春季，猎物活动增加，捕猎成功率增大，周期时间较冬季变短；到了夏季，气温最高，植被茂盛，隐蔽性增强，猎物可获得性增加[19]。随着温度的升高，动物的活动也会减少，有研究表明温度每增10 ℃，猞猁(Lynxlynx)的日活动时间会相应减少约30 min[20]；狼(Canislupus)的活动频次在夏季前半段(6月)显著减少，该时间段是狼的产仔期，为保证狼崽的安全，狼的大部分时间在洞穴中度过[21]。华北豹的发情期在4—5月，幼豹于6—7月出生[22]，本研究中华北豹的活动时间在6月完全不具周期性，7、8月很少呈周期性且周期天数很短，这可能是夏季温度升高、猎物可获得性增加，夏季繁殖所共同驱动的。秋季是森林产品成熟期，大量采摘活动等导致华北豹在生存策略上做出改变[23-24]，活动时间完全不具周期性。

4.3 小波分析方法在生态学领域上的应用

小波分析是由频谱分析发展而来的，是一种主要分析时间序列或其他物理信号的统计方法，将频谱特征模拟为与时间相关的函数，沿时间轴揭示不同尺度大小的波形在任何特定时间段上的频谱信号[25]。作为时频分析的主要方法，小波分析在生态学领域得到了广泛的应用：分析物种时空分布和物种间相互作用关系的时空变化的关系[26]；揭示时间序列数据特征，分析时间序列与各种环境信号可能的关系[27]；分析植被系统的时间变化规律[28]。基于小波分析在时域和频域的精准处理，本研究利用红外自动相机监测的时间数据，开创性地将小波分析方法应用到华北豹活动时间特征的研究，展示了小波分析方法在生态学领域的巨大潜力，为野生动物栖息地利用规律研究提供重要参考。

致谢：感谢研究过程中国家林业和草原局猫科动物研究中心老师和同学们的帮助；感谢河南省太行山猕猴国家级自然保护区、山西省莽河猕猴国家级自然保护区、山西省铁桥山省级自然保护区的工作人员在野外工作中的帮助与支持；感谢翟鹏辉、黄保祥、刘东起同学在数据处理时给予的帮助和支持。