优质、抗病、高配合力粳型不育系申21A的选育与利用

牛付安,程 灿,孙 滨,储黄伟,周继华,邓宏中,钟其全,曹黎明*

(1上海市农业科学院作物育种栽培研究所∕农业农村部粮油作物种质创新与遗传改良重点实验室(部省共建),上海 201403;2袁隆平农业高科技股份有限公司,长沙 410125;3湖南隆平种业有限公司,长沙 410125)

水稻是我国最重要的粮食作物之一,其中粳稻种植面积为933.34万hm2,占水稻种植面积的1∕4。近年来粳米消费需求逐年上涨,尤其是长江中下游地区稻米消费越来越多地由籼米向粳米转变,国内粳米产量已远不能满足民众消费需求[1]。为了扩大粳稻生产,南方稻区籼改粳趋势明显[2]。杂交粳稻一般较常规粳稻增产10%以上,因此,发展杂交粳稻是提高粳稻产量和满足粳米供应的一条重要途径,对于保障我国粮食安全和社会稳定具有重要意义。我国杂交籼稻的发展取得了举世瞩目的成就,杂交籼稻占籼稻种植面积的比例一度超过70%。然而,目前我国杂交粳稻种植面积仅占粳稻生产面积的5%左右,杂交粳稻仍然具有很大的发展空间[3]。长期以来,高产是水稻育种的主要目标,随着人们消费水平的提高,开始从吃得饱向吃得好转变,对稻米品质提出了更高要求;此外,随着气候变化以及品种抗性的退化,长江下游地区稻瘟病等病害的发生趋于严重,对水稻品种的抗性也提出了更高要求。优质绿色已成为水稻育种的重要发展方向[4],只有加速优质、抗病、高产杂交粳稻新品种的选育,通过提质增效促进产业升级和高质量发展,才能更好地适应未来杂交粳稻生产的需求。

不育系的选育是三系杂交粳稻选育的重要环节,杂交粳稻品质、抗性等重要性状的表现均与不育系密切相关。目前生产上的粳型不育系多在品质或者抗性等个别性状上表现突出[5-9],而综合性状优良的粳稻不育系比较少见。针对该问题,本课题组以传统杂交技术为基础,结合水稻高密度基因芯片技术选育出同时具有品质优良、抗病性好、配合力高等特性的粳型不育系申21A,于2018年通过上海市农作物品种审定委员会鉴定,2019年申请了国家植物新品种权(申请号:20191001000)。本文介绍申21A的选育过程、特征特性及其育种应用。

1 材料与方法

1.1 试验材料

试验材料包括优质常规粳稻新品系申21和BT型粳稻不育系花A。

1.2 申21A抗性基因和香味基因的分子标记检测

利用高密度基因芯片对申21A白叶枯病和稻瘟病抗性基因进行了单倍型分析。抗性基因单倍型分析是利用基因区域以及基因上下游100 kb区域特异的一组多态性SNP标记对样品含有的抗性基因进行判断,分析的抗性基因包括白叶枯病抗性基因xa5、Xa7、xa13、Xa21和Xa23以及稻瘟病抗性基因Pi1、Pi2、Pi5、Pi9、Pid2、Pid3、Pia、Pita和Pigm,分析检测方法参见文献[10]。申21A香味基因的检测方法参照文献[11]。

1.3 性状考察

2017年正季,将不育系申21A与恢复系申恢26、繁42、繁36、繁21和繁43配制的杂交组合种植在上海市农业科学院庄行综合试验站,小区面积5.45 m2,随机区组3次重复,四周设保护行。5月18日播种,6月15日移栽,常规水肥管理。抽穗时隔日观察记载始穗期,计算播始历期。成熟后每个小区随机挑选5个典型单株,风干后考察单株穗数、每穗总粒数、结实率、千粒重等性状,并进行小区测产。

2 结果与分析

2.1 选育经过

2015年春季在上海市农业科学院海南师部农场南繁育种基地以不育系花A为BT型细胞质源,申21为轮回父本进行杂交及新不育系转育(图1),2015年正季在上海市农业科学院庄行试验站基地种植F1,表现为花粉败育。以申21为父本进行回交,经过4代回交转育,2017年不育系育性稳定,田间种植群体农艺性状整齐、一致性好,2018年开始亲本提纯复壮和小面积扩繁及制种试验,2018年正式定名为申21A。

图1 申21A的选育过程Fig.1 The breeding process of Shen 21A

2.2 特征特性

2.2.1 育性表现

申21A为BT型粳稻不育系,属于配子体不育类型,花粉败育以染败为主,花药淡黄色,经连续多年鉴定,表现育性稳定。田间调查1 467株,不育株率达100%,镜检花粉败育率100%;自交套袋100穗,随机调查20穗,实粒数为0,不育度100%。

2.2.2 开花及异交特性

申21A开花习性好,花时早且集中,开花时间主要集中在10:30—12:30,开花历时2 h,开颖角度大。申21A与对应的保持系申21花时基本同步,可恢复性好,异交结实率高,繁种异交结实率达51.5%,制种异交结实率达58.2%。

2.2.3 农艺性状

申21A属于中熟晚粳不育系,感光性较强,株高90.8 cm,株型紧凑,分蘖力中等偏上,叶色浓绿,剑叶上举,直立穗,灌浆速度快,青秆活熟;穗较大,着粒密度中等,每穗总粒数134.1粒,粒型小,千粒重24 g左右。

2.2.4 稻米品质

申21A表现米质优良,经检测携带badh2-p-5’UTR香味基因,有香味。经农业农村部稻米及制品质量监督检验测试中心检验,申21A糙米率为83.2%,精米率为74.6%,垩白粒率为8%,垩白度为0.7%,直链淀粉含量为17.9%,胶稠度为78 mm,透明度为1级,碱消值为7.0级。依据NY∕T 593—2013《食用稻品种品质》标准,主要米质指标达到了国标一级优质米标准,尤其外观品质和食味品质较为突出。由申21A作为母本配制的‘申优28’和‘申优42’等杂交粳稻新组合米质均达到国标二级优质米标准。

2.2.5 抗性

申21A株高适中,茎秆粗壮,抗倒性好,对稻瘟病和白叶枯病具有较强抗性。利用水稻高密度基因芯片对Pi1、Pi2和Pi5等9个稻瘟病抗性基因以及xa5、Xa7等5个白叶枯病抗性基因进行单倍型分析,发现申21A含有稻瘟病主效抗性基因Pi2和Pita,以及白叶枯病主效抗性基因Xa21(表1)。因此,利用申21A作为母本较易配制出抗稻瘟病和白叶枯病的杂交粳稻新组合。

表1 长江下游骨干不育系稻瘟病和白叶枯病抗性基因的检测结果Table 1 Detection of resistance genes to rice blast and bacterial blight in backbone male sterile lines in the lower reaches of the Yangtze River

2.2.6 配合力表现

2017年申21A与主要应用的杂交粳稻恢复系申恢26、繁42、繁36、繁21和繁43进行测交配组,配制的5个杂交粳稻组合产量比对照‘花优14’增产4.8%—18.2%,产量优势均比较突出(表2),说明申21A配合力较好。所配组合中‘申优28’和‘申优42’通过了上海市农作物品种审定委员会审定,审定编号分别为沪审稻2020002和沪审稻2020001。‘申优28’播始历期106 d,比生产主推品种‘花优14’提早7 d,2017年小区测产产量10.3 t∕hm2,比对照‘花优14’增产18.2%,有效穗数277.5万∕hm2,每穗总粒数153.9,结实率91.1%,千粒重25.9 g,表现为产量高、熟期早,后期熟相好,穗型大,着粒密,米质优,外观透明,食味好,抗倒性较强,对稻瘟病和白叶枯病有较强抗性,适宜机械化制种,2018年小面积制种试验平均产量达到3 t∕hm2以上。‘申优42’播始历期110 d,比‘花优14’提早3 d,易于全程机械化制种,2017年小区测产产量9.6 t∕hm2,比对照‘花优14’增产9.8%,有效穗数247.5万∕hm2,每穗总粒数174.5粒,结实率92.7%,千粒重24.5 g;品质优良,外观透明,蛋白质含量低(6.98%),食味好,抗倒性较强,对条纹叶枯病、白叶枯病和稻瘟病均有较强抗性。

表2 2017年申21A测配组合的小区产量及产量相关性状表现Table 2 Plot yield and main yield related traits of Shen 21A test combinations in 2017

3 讨论

传统育种主要凭借育种经验和依据表型对后代进行选择,准确性低且易受环境影响,利用分子标记可从DNA水平上直接鉴定样品基因型,显著提高选择效率和准确性[12]。SSR等传统的分子标记存在标记数量少、基因组覆盖度低、费工费时等缺陷,随着测序技术的发展和测序成本的不断降低,基于测序技术开发的SNP作为第三代遗传标记,开始广泛应用于作物分子育种研究。基因芯片是检测SNP的重要手段[13],近年来,基于水稻育种的高密度基因芯片的开发实现了对水稻重要性状功能基因的快速和准确鉴定,该技术可通过检测样品中特定基因的多个功能性SNP变异位点,帮助育种家快速找到品种的优良基因,从而了解品种的优良特性,提高育种效率[14-16]。本研究利用水稻高密度基因芯片对申21A携带的稻瘟病和白叶枯病抗性基因进行了分子检测,发现其携带稻瘟病主效抗性基因Pi2、Pita以及白叶枯病主效抗性基因Xa21。Pi2和Pita是已报道的具有广谱抗性的稻瘟病抗性基因[17-18],Xa21是国际上利用较广泛的具有广谱抗性的白叶枯病显性抗性基因[19],因此,该检测结果进一步验证了申21A具有较好的抗病性,并且为利用抗性基因的互补育种策略与相应恢复系杂交配组,选育抗病性杂交粳稻新组合打下了坚实的基础。以申21A作为母本,选育出了综合抗性好、尤其对稻瘟病具有良好抗性的杂交粳稻新组合‘申优28’和‘申优42’,显示出申21A在杂交粳稻抗病性育种上具有极大的应用潜力。

随着人们生活水平的提高,市场对优质稻米的需求越来越大,优质杂交粳稻的发展对优质稻米产业化发展有着非常重要的引领作用。在未来选育符合市场需求的杂交粳稻组合,就需要选育米质指标优异的不育系和恢复系,其中不育系对所配置杂交组合米质的影响尤为重要[20]。研究发现,杂交粳稻在垩白粒率和垩白度等外观性状指标上一般低于常规粳稻[21-23],因此选育外观品质好的不育系是选育优质杂交粳稻新组合的重要研究方向。本研究创制的粳型不育系申21A表现米质优良,主要外观品质指标均达到了国家一级优质米标准,外观品质表现极为突出。以申21A作为母本配置的多个组合米质较优,其中‘申优28’和‘申优42’米质全部达到国家二级优质米标准,外观和食味品质均较佳,有效解决了杂交粳稻高产不优质或优质不高产的育种难题。此外,目前应用的BT型粳稻不育系多由生产上的常规粳稻品种直接转育而来,普遍存在开花习性差、异交结实率低等关键难题。本研究选育的申21A开花习性好,有利于机械化繁制种,有效解决了杂交粳稻繁制种产量低的难题。整体上,申21A表现优质、有香味、抗稻瘟病和白叶枯病、配合力强、开花习性好、繁制种产量高,具有较高的利用价值,可在优质、高产、抗病杂交粳稻新组合的选育中发挥重要作用。