梨矮生优系的筛选及其作中间砧对‘早酥’梨幼树生长发育的影响

李佳纯,杨冠宇,王 斐,张艳杰,马 力,欧春青,姜淑苓

(中国农业科学院 果树研究所,农业农村部园艺作物种质资源利用重点实验室,辽宁兴城 125100)

梨是中国三大水果之一,栽培历史悠久,栽培区域广泛。矮化密植栽培是当今果园生产现代化的重要内容之一,具有早果、丰产、优质和便于管理等优点,能明显提高梨树生产效益[1]。在梨的矮化密植栽培中,梨树的矮化主要是应用矮化品种和矮化砧木。中国栽培的梨品种繁多,不同品种在不同砧木上的表现不尽相同,且各地气候类型差异较大,对矮化品种和砧木还具有多样化的需求。而适宜在国内栽培应用的矮化梨品种和砧木资源少,限制了梨矮化密植栽培的发展。

矮化砧木作为嫁接果树的组成部分,对接穗的生长具有重要影响,前人已经开展了许多相关研究。董铁等[2]研究不同矮化中间砧对‘长富2号’苹果生长特性的影响,发现砧木是影响苹果生长的重要因素,能够对树高、干径横截面积、主枝分枝数量和枝类组成等产生不同程度的影响;欧春青等[3]研究发现,梨矮化砧木的株高、节间长度和基茎粗度等性状与砧木对接穗的矮化程度均呈显著正相关;魏树伟等[4]研究矮化中间砧‘中矮1号’对皇冠梨树体结构的影响,结果表明,矮化中间砧可以降低树体高度和增加短枝比例。目前,生产上还鲜有矮生型梨品种的报道,有研究表明,梨树的株型遗传属于质量性状遗传,后代可划分为紧凑型和普通型,紧凑型梨植株通常具有新梢短、尖削指数和粗长比大、节间短的特点[5-6]。贾敬贤[7]建立了用回归方程早期鉴定梨紧凑型植株的方法。梨矮化密植栽培中应用的中矮系列矮化砧木均具有矮化紧凑的生长特点[8-12],因此开展紧凑型梨资源的筛选和鉴定评价,是培育矮化品种和砧木的重要基础。

为了进一步选育优良梨矮化砧木和矮生型品种,中国农业科学院果树研究所梨育种课题组(以下称本课题组)以‘中矮1号’等优异矮化资源为亲本与不同梨品种进行杂交,获得大量的杂交后代,并从中筛选一批矮生型单株。本研究以这些矮生型单株为试材,对其进行株型评价,以期为矮生型品种的选育奠定基础;同时,以这些矮生型单株为中间砧嫁接‘早酥’,对其植株生长发育情况进行连续2 a的观测,以期为新的矮化砧木的选育奠定基础。

1 材料与方法

1.1 试验材料

2010—2012年,以‘中矮1号’等矮生资源为亲本进行杂交而获得杂种后代,试验所用材料均为上述杂交后代中筛选出来的矮生类型,详见表1。2017年8月,分别自上述材料的母本树上采集接穗,芽接至大小、粗细一致的实生杜梨砧木上;2018年春,剪掉砧木接芽以上部分,培育矮生苗木,同年夏季于接口以上20 cm处芽接‘早酥’,对照直接嫁接于杜梨砧木上,落叶后调查矮生苗木生长情况;2019年春,剪掉接芽以上部分,培育中间砧‘早酥’苗木,落叶后调查1 a生‘早酥’梨生长情况,每个株系分别选取20株生长势一致、健壮的植株;2020年将上述苗木以4 m×1 m的行株距定植于中国农业科学院果树研究所试验园,于接口上60 cm处定干,对照(CK)为同年嫁接到杜梨上的无中间砧‘早酥’苗,每个株系6株,落叶后调查植株生长和发枝情况。

表1 试验材料来源及编号Table 1 Sources and number of materials

1.2 测定指标及方法

1.2.1 矮生株系1 a生苗生长量调查与株型鉴定 苗木落叶后分别测定嫁接苗的株高(嫁接口以上部分的长度,以直尺测量)、节数、基茎粗度(嫁接口上端2 cm处,以游标卡尺测定)和顶茎粗度(苗木顶端以下2 cm处,以游标卡尺测定)。根据测定指标计算节间长度(株高/节数)和尖削指数(顶茎粗度/基茎粗度)。根据贾敬贤等[13]的方法计算矮壮参数,矮壮参数=177.89+21.83×节间长度-149.03×尖削指数,矮壮参数＞119为普通型,≤119为紧凑型。

1.2.2 矮化中间砧苗生长量调查及中间砧矮化潜力鉴定 连续2 a调查中间砧苗木生长情况,第1年调查指标有株高、节数、基茎粗度和顶茎粗度,并计算节间长度、尖削指数和相对株高(试材株高/对照株高×100%),测定与计算方式与“1.2.1”相同。参照贾敬贤等[13]的方法,计算干截面积、相对干截面积和矮化程度,干截面积=3.14×(基茎粗度/2)2,相对干截面积=试材干截面积/对照干截面积×100%,矮化程度=相对株高×40%+相对干截面积×60%;通过矮化程度对中间砧的矮化潜力进行评价,矮化程度＞80%为乔化,60%＜矮化程度≤80%为半矮化,40%＜矮化程度≤60%为矮化,矮化程度≤40%为极矮化。第2年调查指标有株高、基茎粗度、长枝、中枝、短枝等不同类型枝条数量,并计算干截面积、干截面积增长率[(第2年干截面积-第1年干截面积)/第1年干截面积×100%]和枝类组成(长、中、短枝数量占枝条总量的比例)。

1.3 数据处理与分析

使用Excel 2010进行数据处理,使用SAS 9.4进行方差分析和相关性分析。

2 结果与分析

2.1 矮生株系株型鉴定

对不同矮生株系1 a生植株生长量进行调查,由表2可知,不同矮生株系在株高、基茎粗度、节间长度、尖削指数和矮壮参数等指标上均存在差异。供试34个株系的平均株高为37.60～104.75 cm,其中,仅‘10-2-1’(37.60 cm)1个株系显著低于‘中矮1号’(48.53 cm),10个株系与‘中矮1号’差异不显著,其余23个株系显著高于‘中矮1号’。供试34个株系的基茎粗度为0.77～1.19 cm,其中,6个株系显著高于‘中矮1号’,9个株系低于‘中矮1号’但差异不显著。供试34个株系的节间长度为1.86～3.11 cm,其中,7个株系小于‘中矮1号’(2.05 cm),2个株系达到显著水平;24个株系显著高于‘中矮1号’。供试34个株系的尖削指数为0.51～0.89,其中,4个株系大于‘中矮1号’(0.73),株系‘11-1-1’和‘11-8-2’显著高于‘中矮1号’。经矮壮参数计算,34个株系的矮壮参数为89.06～157.50,其中,7个株系的矮壮参数小于119,被鉴定为紧凑型;27个株系的矮壮参数大于119,被鉴定为普通型;两种株型的1 a生苗木生长情况如图1所示。

图1 部分紧凑型和普通型梨1 a生苗Fig.1 One-year-old plants of partial compact type and common type pear

表2 不同1 a生梨株系的生长情况及株型Table 2 Growth and plant types of different one-year-old pear strains

2.2 不同矮生株系作中间砧对1 a生‘早酥’梨生长发育的影响及砧木矮化潜力评价

对嫁接在矮生株系上的1 a生‘早酥’苗生长性状进行调查,由表3可知,不同矮生株系作中间砧可影响1 a生‘早酥’的株高、节间长度、干截面积、尖削指数和矮化程度。各嫁接树的株高为60.00～132.00 cm,其中,25个株系显著低于对照(131.56 cm)。各嫁接树的节间长度为2.91～4.31 cm,仅‘10-2-1’1个株系的节间长度(2.91 cm)显著低于对照(3.40 cm),株系‘11-7-5’(3.93 cm)显著高于对照,其余株系与对照无显著差异。各嫁接树的干截面积为0.54～1.52 cm2,其中,15个株系显著低于对照(1.25 cm2),株系‘10-2-1’最低,仅为0.54 cm2。各嫁接树的尖削指数为0.40～0.65,其中,8个株系显著高于对照(0.43)。供试34个株系的矮化程度为44.16%～112.91%,其中,4个株系小于60%,被评价为矮化砧木;11个株系为60%～80%,被评价为半矮化砧木;19个株系大于80%,被评价为乔化砧木。

表3 不同矮生株系作中间砧对1 a生‘早酥’梨苗生长发育的影响及砧木矮化潜力评价Table 3 Growth of one-year-old‘Zaosu’pear plants and evaluation of dwarfing potential of inter-stocks under different dwarf strains as inter-stock

2.3 不同矮生株系作中间砧对2 a生‘早酥’梨生长发育的影响

对定植后不同中间砧上的‘早酥’的生长发育情况进行了观测,结果表明,不同矮生株系作中间砧对‘早酥’梨的生长依然存在一定影响。各嫁接树的株高为77.50～135.25 cm,27个株系显著低于对照(122.50 cm),11个株系达极显著水平。各嫁接树的干截面积为0.73～2.37 cm2,除‘12-1-1’(2.37 cm2)外,均小于对照(2.18 cm2),18个株系达到显著水平。干截面积较上一年的增加幅度为7.20%～130.77%,其中,25个株系的增幅小于对照(74.4%)。各嫁接树的平均每株发出的枝条数量为6.20～11.00根,30个中间砧株系嫁接树的发枝量少于对照(9.5根),但差异均不显著。从枝类组成上来看,不同砧木间的差异较大,各嫁接树的短枝、中枝和长枝比例分别为40.04%～91.16%、2.86%～30.56%和0%～48.25%,其中,对照的短枝、中枝和长枝比例分别为61.24%、18.57%和18.00%,5个株系的短枝比例显著高于对照,仅1个株系的长枝比例显著高于对照,而其他枝条比例均与对照无显著差异(表4)。

表4 不同矮生株系作中间砧2 a生‘早酥’梨苗生长发育Table 4 Growth of two-year-old‘Zaosu’pear plants under different dwarf strains as inter-stock

2.4 砧穗生长性状相关性分析

分别对供试34个嫁接组合的砧穗生长相关性状进行相关性分析,由表5可知,接穗1 a生植株的株高、矮化程度、节间长度和1 a、2 a生植株的干截面积等指标均与砧木的株高、基茎粗度和矮壮参数等指标呈显著正相关;接穗1a生植株的尖削指数和短枝比例等指标与砧木的株高、基茎粗度、节间长度呈显著负相关;除接穗的尖削指数外,接穗的各指标之间与砧木的尖削指数均呈负相关,接穗的株高、干截面积、矮化程度、节间长度和中枝比例呈显著负相关;砧木的节间长度与接穗1 a生植株的干截面积、矮化程度、节间长度、尖削指数和2 a生植株的干截面积、长枝比例呈显著正相关,与2 a生植株的短枝比例呈显著负相关;接穗2 a生植株的枝条数量与砧木的株高呈显著正相关。由此可见,砧木1 a生植株的株高、基茎粗度、节间长度、矮壮参数等指标与接穗诸多生长指标关系密切,可以作为矮化砧木的前期预选指标。

表5 梨砧穗间生长性状相关性分析Table 5 Correlation analysis of pear growth characters between inter-stock and scion

3 讨论与结论

应用矮化砧木和矮化品种是实现果树矮化的常见方式,砧木的株高、茎粗、节间长度等性状反映了其本身长势的强弱,是选育矮化品种的必要评价指标。本研究中选用的34个株系均具有植株矮化、基茎粗度小、节间长度短、尖削指数大等特点,1 a生植株的平均株高均低于‘早酥’的131.56 cm(表2～3),其中18个株系更是在‘早酥’的50%以下,除‘12-1-2’外,各株系的节间长度均在3 cm以下,株型相对矮化紧凑,是培育矮化品种的优良试材。但采用贾敬贤等[13]的方法进行株型鉴定,仅7个株系的矮壮参数小于119,被鉴定为紧凑型(表2)。这可能是由于受基因型、环境、气候等因素的影响,矮壮参数小于119也不一定是划分紧凑型与普通型梨的绝对指标。从筛选出来的株系作中间砧对嫁接‘早酥’梨的矮化效果来看,矮壮参数大于等于140.53(11-8-7)的10个株系,虽然与对照比也有一定的矮化效果,但矮化程度均在80%以上,均被评价为乔化砧木;而矮壮参数小于140.53的24个株系的1 a生株高均小于100 cm,均具有矮化紧凑的表型,但只有其中15个株系对接穗的矮化程度在80%以下,‘11-3-1’和‘11-8-2’2个株系的矮壮参数都小于119,也没有明显的矮化效果(表2～3)。由此可见,具有一定矮化效果的砧木均表现出矮化紧凑的表型,但表现出矮化紧凑表型的砧木仅有一定概率具有矮化效果,这与本课题组前期的研究结果一致[3]。虽然本研究中表现矮生性状的砧木仅有71.43%的概率作中间砧具有良好的矮化效果,但从砧木与接穗生长指标的相关性来看,砧木1 a生植株的株高、基茎粗度、节间长度和矮壮参数等指标与接穗的许多生长指标均密切相关(表5),这些指标依然可以作为梨矮化砧木的前期预选指标,能够在一定程度上提高矮化砧木育种效率。

研究表明,砧木能够改变接穗的表型特征,应用不同的中间砧木对接穗品种的树体矮化程度、新梢生长量、发枝量、枝类组成等多个性状产生影响,树势越矮化,新梢生长量越少,短枝率越高,越有利于果树的营养积累[14-18]。在研究砧木的矮化效应时,嫁接品种的株高、节间长度、干截面积、枝类组成等指标是矮化程度的直观表现,常用作果树矮化砧木致矮程度的指标。赵德英等[19]在苹果上的研究发现,矮化中间砧可以通过降低树体高度、减小干横截面积和节间长度等达到致矮效果。顾文毅等[20]在以矮化砧木嫁接青海地产软儿梨的研究中发现,与对照相比,矮砧苗具有更短的节间长度和更高的尖削指数。李民吉等[21]研究发现,5种SH系矮化中间砧中嫁接富士表现较好的SH6具有树体小,短枝比例高的特点。本研究中鉴定出的部分矮化和半矮化型砧木作中间砧对嫁接‘早酥’梨的株高、干截面积和节间长度均有一定的抑制作用,且显著增加了短枝比例,与前人研究结果一致。不同的矮化砧木品种对不同嫁接品种的矮化效应不同,‘早酥’梨生长势强,树体高大,且具有较好的栽培适应性[22],是典型的乔化品种,本研究采用‘早酥’作为嫁接品种进行矮化潜力鉴定具有一定的代表性,但筛选出来的这些矮化砧木对成花坐果、果实品质和抗性等指标,以及对其他梨品种的影响还需做进一步研究。

总之,本研究鉴定出的4个矮化和11个半矮化砧木资源,不仅矮化紧凑,且在‘早酥’梨上初步表现出了较好的矮化效果,为梨矮化砧木新品种的选育奠定了基础。砧木1 a生植株的株高、基茎粗度和节间长度等指标与接穗的株高、干截面积和矮壮参数等生长指标密切相关,可以作为梨矮化砧木的前期预选指标。