祁连山区青海地区高原鼠兔潜在生境模拟与鼠害扩散路径识别

汉瑞英, 罗遵兰, 赵志平, 肖能文, 史娜娜, 孙 光

(中国环境科学研究院, 北京 100012)

高原鼠兔(Ochotonacurzoniae)是高原生态系统的关键物种[1]，其生境一般为植被高度较低、视野开阔的草甸、草原[2].已有研究表明[3,4]，适当程度的高原鼠兔干扰能改善土壤水肥条件、促进高寒草原和草甸植物组分更新、增加草地生物多样性和群落稳定性、有利于高寒草原和草甸生态系统正向演变.但高原鼠兔密度过高时，其干扰导致毒、杂草生长，不利于优良牧草(禾本科、豆科等)生长，易加剧草地退化和沙化[5]，形成黑土滩退化草地[6,7]，导致高寒草甸生态系统逆向演变.若高原鼠兔与家畜竞争牧草[8]，会形成大范围鼠害，对当地畜牧业和草原生态环境造成威胁[9].

祁连山区青海地区属于我国生物多样性保护优先区域，是中国西北地区重要的生态安全屏障，在维持生态安全方面有着极其重要的战略地位.高原鼠兔广泛分布于祁连山区，过量采食、挖掘等活动对该区域草地生态系统造成威胁.鉴于目前高原鼠兔对高寒草地生态系统的影响，需进行大尺度鼠害扩散分析，并制定合理的草原退化治理方案.国内外针对该区域高原鼠兔进行了一定数量研究，包括高原鼠兔对草地生物多样性影响[10,11]；高原鼠兔对土壤理化性质影响[6]；高原鼠兔地理分布预测及对环境的影响[12]；高原鼠兔对生境的选择[13]等.目前针对小型啮齿类动物的调查研究方法耗时耗力，并缺乏大尺度量化研究和鼠害扩散变化分析.本试验利用景观生态学中“源—汇”理论分析鼠害扩散动态变化.景观生态学“源—汇”理论中“源”是事物向外扩散的起点[14]与物质基础；“汇”是阻止延缓生态过程发展的景观类型.在最小累积阻力模型(minimal cumulative resistance model, MCR)中“源”的选取具有多样性[15-17]，阻力面的构建需结合实际情况.本研究以祁连山区青海地区为研究区域，尝试应用景观生态学“源—汇”理论，利用Maxent最大熵模型模拟识别鼠害潜在源地，提取鼠害潜在扩散路径，分析扩散路径景观构成和鼠群灾害的潜在扩散变化，了解祁连山区鼠害扩散规律，识别鼠害潜在扩散节点，揭示鼠害空间扩散过程.本试验为多空间尺度高原鼠兔空间分布格局的研究提供了新思路，研究结果可为高原鼠害防治决策提供依据.

1 研究区概况

青海省祁连山区是黄河流域重要水源地，具有极为重要的水源涵养功能，区域跨度大，地理坐标为E95°38′46″—102°56′53″和N35°48′40.09″—37°88′37.96″.该区年平均温度0.6 ℃，年降水量420～700 mm，年均蒸散量1 051 mm，日照时数1 886 h，属于典型的高原大陆气候.研究区地势西高东低，植被由东向西呈现为垂直地带性特征，区域包括林地、草地、湿地、荒漠、冰川等生态景观.区域水系发达，主要有疏勒河、黑河、大通河、党河和湟水[18].草地类型以高寒草甸为主，优势种多以莎草科、禾本科为主：主要物种有高山嵩草(Kobresiapygmaea)、紫花针茅(Stipapurpurea)、芨芨草(Achnatherumsplendens)、披针苔草(Carexlancifolia)、披碱草(E.dahuricus)、黑褐苔草(C.atrofusca)、青藏苔草(C.moocroftii)、长芒草(Stipabungeana)、红景天(Rhodiolarosea)、风毛菊(Saussureajaponica)等.优势动物物种有岩羊(Pseudoisnayaur)、喜马拉雅旱獭(Marmotahimalayana)、灰尾兔(Lepusoiostolus)、高原鼠兔(Ochotonacurzoniae)等.

2 材料与方法

2.1 数据来源与处理

调查区域在祁连山区青海地区高寒草甸，属于禁牧区，2019年6—8月期间，调查团队对祁连山区青海地区哺乳动物的分布和生境情况进行调查摸底，其中包括高原鼠兔的分布情况.调查人员基于高原鼠兔的生境布设样线(高原鼠兔偏向植被高度较低，视野开阔且土壤疏松的环境作为栖息地)，并确认高原鼠兔干扰情况，即有无高原鼠兔出没的有效洞口[19]，若存在高原鼠兔干扰，则随机设置调查样区，样区内按照50 m×50 m设3个样方[20]，样方之间设有一定距离(距离大于50 m)，第二个样区距离前一个样区3 km以上.采用目测法记录样方内有效洞口数量：洞内杂物较少，有新鲜粪便、无植物新芽、洞口外有新鲜土堆等，最终选取高原鼠兔分布数量较多，即采样区域内有效洞口数45个以上的区域作为研究点位，根据记录的样区经纬度位置信息，结合GIS10.3经纬度导入工具，最终得到102个鼠兔分布点位(图1).

图1 高原鼠兔调查点Fig.1 Sampling points of plateau pika

研究采用的试验数据包含6类环境变量数据(气候数据、地形数据、土壤数据、植被数据、土地利用数据、植被指数NDVI)，各类环境变量数据来源如表1所示.

2.2 利用最大熵模型提取鼠害潜在“源”

(1)环境变量数据预处理:研究选取现代气候数据的19个生物气候因子以及地形因子(2个)、植被因子(1个)和土壤因子(4个)，共计26个影响高原鼠兔栖息地适应性的环境变量(表2).将得到的样本点数据转化为CSV格式，环境变量转化为ASCII格式.

表2 最大熵模型的环境变量Table 2 Environmental variables used in maximum entropy model

将经过预处理的26个变量导入MaxEnt软件中，使用刀切法(Jackknife)测试环境因子变量的重要性，运行3次，初步筛选累积贡献率大于90%的环境因子变量用于高原鼠兔潜在地理分布的预测，输出格式为ASC的模拟结果(GIS10.3可以转换).为防止模型出现过度拟合，影响预测结果的稳定性，去除相关系数大于0.8的环境变量[21].采用GIS10.3的空间分析功能将选取的高贡献率环境因子进行相关性(Pearson)分析，最终选取了年平均气温(Bio1)、平均气温日较差(Bio2)、等温性(Bio3)、温度年较差(Bio7)、最冷季平均温度(Bio11)、年降雨量(Bio12)、降水量季节性变异性系数(Bio15)、最干季降水量(Bio17)、最冷季降水量(Bio19)、植被类型、坡度、高程(DEM)、土壤类型和土壤砂砾含量14个环境因子变量.

(2)最大熵模型构建:将选取的46个高原鼠兔分布点位和参与模型运算的14个环境变量导入MaxEnt3.4.1软件，随机选取样本点的80%作为模型训练集，20%作为模型测试集，采用交叉验证方法(Crossvalidate)验证模型模拟结果，在环境参数设置中选择刀切法(Jackknife)，分析结果以ASCII类型文件输出.在GIS10.2软件中将模型输出的ASCII文件转换成栅格数据，利用GIS分类工具(reclassify)，采用自然断点法将结果数据分级，自然断点法常用来计算物种的适生指数[22，23]，划分出不适生区(0～0.09)，低适生区(0.09～0.27)，较高适生区(0.27～0.48)，高适生区(0.48～0.59)，鼠害潜在区(0.59～0.93).

MaxEnt模型是利用环境变量和物种分布点位进行模拟，可以对物种潜在地理分布进行预测，已有研究结果表明即使在物种分布点数量较少的情况下，MaxEnt模型也有准确的预测结果[24].高原鼠兔主要栖息于地域开阔的中度覆盖草地[25].除了植被类型，土壤条件和气候条件等因素也影响高原鼠兔对栖息地的选择[7]，为避免雨汛季和旱季的影响，水源地距离也是影响高原鼠兔栖息地选择的重要因素[12].

2.3 构建鼠害扩散路径

最小累积阻力模型(minimum cumulative resistance, MCR)指物种从源到目标的运动过程中克服阻力，需要的最短路径或最小成本路径的模型[26]，阻力越小，生态流越易进行.计算公式如下：

式中：MCR为最小累积阻力值；f为MCR与变量(Dij×Ri)之间的正函数，Dij为从源j扩散至空间某点穿过生态表面i的空间距离，Ri为生态表面i对源扩散方向的阻力.

不同土地景观类型对高原鼠兔物种生存、繁衍和迁移的景观阻力不同.根据祁连山区实际情况，考虑不同土地利用类型、水源地距离、植被覆盖情况，采用层次分析法确定各个阻力因子的权重(表3).利用ArcGIS将鼠害潜在区作为“源”地镶嵌于阻力面，然后运行成本路径工具(path distance)生成鼠害潜在扩散路径.

表3 阻力面赋值及权重Table 3 Values and weights of resistance surface

高原鼠兔的繁殖扩散需克服阻力.在适宜生境下，高原鼠兔种群数量增多并向周围适宜生境扩散，易形成鼠害区域.利用ArcGIS栅格计算工具，通过对四张阻力面图层进行叠加分析，计算各栅格单元的最小值，最终生成鼠害扩散阻力面(图2).

3 结果分析

3.1 鼠害潜在“源”景观识别

本研究采用受试者工作特征曲线(receiver operating characterisgic curve, ROC)与横坐标围成的面积，即AUC(area under curve)值来评价模型预测结果的精度.根据MaxEnt模型模拟的预测结果，ROC曲线训练集的AUC为0.844，测试集的AUC为0.756.AUC值越接近1，表明预测与随机分布相距越远，模型预测效果越好，准确性越高[19].模拟结果表明，使用MaxEnt模型预测高原鼠兔适生区模拟精度较准确(图3).

影响因子重要性分析显示(表4)，坡度(Slope，18.31%)贡献率最高，其次是植被类型(13.34%)、土壤类型(9.86%)和等温性(Bio3，9.41%)，砂土含量(6.34%)和年降雨量(Bio12，6.31%)对潜在分布模型也具有显著影响.由刀切法(Jackknife)检验结果得出，对正规化训练增益影响最大的3个环境因子变量为等温性(Bio3)、植被类型和砂土含量，表明这些环境因子变量包含其他环境因子变量不具有的信息.总体而言，影响高原鼠兔潜在地理分布的主要因子为：温度因子(等温性)、植被因子(植被类型)和土壤因子(土壤类型和砂土含量).

表4 高原鼠兔生境适宜性影响因子重要性分析Table 4 Importance analysis on influencing factors of habitat suitability for plateau pika

利用ArcGIS10.3将模型输出的ASCII结果文件转换成栅格数据，利用重分类工具(Reclassify)将高原鼠兔适生区栅格数据重分类为不适生区、低适生区、较低适生区、高适生区、鼠害潜在区(图4).结果表明，不适生区占比32.05%，低适生区占比24.35%，较高适生区占比29.23%，高适生区占比11.46%，鼠害潜在区域占比2.91%.鼠害潜在区域主要分布在青海湖西部刚察县、天峻县区域及祁连县境内，区域主要植被类型为高寒草原、高寒草甸和荒漠草原，植被覆盖度普遍较低.基于模型模拟结果，采用ArcGIS10.3空间分析工具提取研究区鼠害潜在区作为高原鼠兔扩散的“源”，将提取的“源”斑块栅格数据转化成矢量得到21个鼠害潜在“源”地(图5).

图4 高原鼠兔的潜在地理分布Fig.4 Potential geographical distribution of plateau pika

图5 鼠害“源”扩散趋势空间分布Fig.5 Spatial distribution of dispersal route of rodent source

3.2 鼠害扩散路径构建

鼠害源地主要分布在祁连山区西南部和西北部，多以条带状分布(图5).鼠害“源”总面积为2 932.80 km2，源地1的面积最大，位于青海湖西部区域(刚察县南部、天峻县南部)，面积1 440.96 km2，源地7次之，面积490.7 km2.基于鼠害扩散阻力面和提取的鼠害源地，采用最小阻力模型方法，生成“源”斑块之间的鼠害潜在扩散路径，得到祁连山区最小生态功能耗费梯度数据，共形成81条鼠害潜在扩散路径，这些路径揭示了鼠害“源”扩散的趋势，路径密度较高的区域集中分布于刚察县和祁连县中部、天峻县西部，这些区域容易形成连片的鼠害区域.天峻县到祁连县鼠害扩散阻力较大，扩散路径密度较小，不易发生大面积鼠害，主要是因为该区域的植被盖度较高，土壤多为沼泽土，湿度、黏度较大，不易开挖洞穴.

由表5可知，基于MCR模型构建的鼠害潜在扩散路径总面积为983.2 km2.中度覆盖草地和低度覆盖草地是扩散路径景观构成的主要类型，约占扩散路径总面积的78.6%，高覆盖度草地、农田占潜在扩散路径总面积的8.93%、3.82%.林地、水域和建设用地占潜在扩散路径总面积2.52%，上述覆盖类型阻力较大，容易对高原鼠兔的繁衍扩散产生阻隔作用.未利用土地占潜在扩散路径总面积的3.25%.研究区西部荒漠地区分布的部分稀疏植被对高原鼠兔的繁衍扩散阻力较小.

表5 高原鼠兔扩散路径景观构成Table 5 Landscape structure of dispersal routes of rodent infestation

3.3 鼠害扩散潜在节点识别

潜在扩散路径之间的交点、路径和最小阻力路径的交点，为物质流扩散节点，即鼠害扩散点，也是鼠害潜在扩散的区域.祁连山区鼠害扩散的路径识别结果显示，研究区鼠害扩散节点共有120个(图6)，这些节点主要分布在祁连山区西部天峻县、祁连县和刚察县.为有效防治鼠害在节点区域大面积发展扩散，建议在鼠害扩散节点区布设草原鼠害监测点，修复退化草地，从而防止草原鼠害的大面积发生.

图6 鼠害扩散节点分布Fig.6 Distribution of dispersal nodes of rodent infestation

4 讨论

高原鼠兔在草地生态系统物质循环中有重要的地位[27]，厘清高原鼠兔空间分布及鼠群灾害扩散情况对于保护高原草地生态系统具有重要意义.研究得出鼠害潜在源地集中分布在祁连山区中西部，面积最大的斑块位于青海湖西部，该区域广泛分布着高山嵩草草甸，草层低矮、植株密聚，是高原鼠兔适宜分布区[11]，德令哈中部地区分布鼠害源地面积较大，随着气候暖湿化，祁连山区西部冷期逐渐缩短，西部区域植被盖度显著增加[28]，该区域的土壤温度较高，土壤水分含量较小[29]，暖温和干燥的土壤环境有利于高原鼠兔掘洞居住.祁连山黑河流域和疏勒河流域也分布斑块面积较大的鼠害源地，这些区域植被类型主要为高寒嵩草草甸，植被优势种以禾本科、豆科植物为主，是高原鼠兔主要食物来源[30].高原鼠兔干扰程度过大时会降低高寒草甸植物群落的丰富度和稳定性[31]，引起草地生态系统退化.鼠害扩散节点是大量鼠兔繁衍、鼠害扩散的关键生态节点，对生物流扩散起到关键作用，因此，这些区域(扩散节点)是鼠害防治的重点区域.高寒草甸是鼠害扩散路径的主要景观构成，鼠害潜在扩散路径集中分布在祁连山区中西部.鼠害扩散易从“源”斑块沿扩散路径发展，在扩散节点形成新的鼠害源地，因此有效切断扩散路径、重点防治扩散节点区域可以阻断鼠害扩散流，有利于鼠害防治.

以往针对高原鼠兔栖息地分布预测的研究只停留在高原鼠兔适宜生境的静态景观格局研究[15,,32].本研究首次将“源—汇”景观理论应用于鼠害扩散生态过程，在划分高原鼠兔适生性等级的基础上，利用MCR模型识别鼠害源地，构建高原鼠兔繁衍扩散过程的生态阻力面，提取鼠害扩散路径，识别鼠害扩散节点，研究将动态过程融入到静态格局中.在下一步研究中，可在本研究基础上利用多模型进行鼠害潜在区域不可替代性评估，对划分的鼠害区域进行现场核查验证，并基于不同草地类型的鼠害区域和扩散路径划分高原鼠害防治区域，祁连山区有大面积的优质草场，因此划分鼠害潜在区域，识别鼠害扩散路径可为新时期高原鼠害防治提供方法思路.研究识别的鼠害扩散路径有别与物种迁徙的生态廊道，并非高原鼠兔扩散迁徙廊道，高原鼠兔不易大规模、远距离扩散，但是鼠害“源”面积容易扩张，从而引起草原生态退化.

5 结论

(1)鼠害潜在源地的高原鼠兔干扰程度较大，引起了区域草原生态系统(高寒草原、高寒草甸和荒漠草原)退化，是高原鼠害防治重点关注的区域.

(2)本研究共提取81条鼠害扩散潜在路径，识别120个鼠害扩散潜在节点.刚察县、祁连县中部和天峻县西部鼠害扩散作用最强，这些区域容易形成连片的鼠害区域，鼠害扩散节点也集中分布在该区.

(3)覆盖度较低的草地约占鼠害扩散路径的78.6%，对于高原鼠兔繁衍和扩散过程中起主要的连接作用.