江西、湖南两省人工经营生态系统蚂蚁物种多样性及功能特征比较研究

王亚璐，陈潇奕，郭宗林，蒋富国，王国兵

(南京林业大学南方现代林业协同创新中心，南京 210037)

蚂蚁是昆虫纲（Insecta）膜翅目（Hymenoptera）蚁科（Formicidae）的一种社会性昆虫，全世界已知的蚂蚁有13 513 多种，共计17 亚科334 属，中国已发现超过600 种蚂蚁。蚂蚁不仅捕食许多农林中的害虫[1]，充当食物链中的消费者，也在食物链中充当分解者的身份，蚂蚁可以分解动植物残骸，把有机物转化为无机物，从而加快物质循环和能量流动。蚂蚁数量较多，易于采集，对自然环境变化敏感，常被用作生态环境变化的指示物种[2]。

国外对蚂蚁物种多样性的研究较早，近年来主要集中在蚂蚁多样性与环境之间的关系[3-5]。我国对蚂蚁物种多样性的研究主要集中在西南地区，如四川[6]、云南[7]、西藏[8]等地，对中国东部的蚂蚁研究则较少。江西、湖南两省属于亚热带温暖湿润季风气候，生物资源丰富，是我国重要的农业生态系统集中分布区，在我国生态与经济建设中居于重要地位。但近些年两省土地利用强度呈增大趋势，且土壤生态服务功能也明显退化[9-10]。目前针对两省动物物种多样性的研究主要集中在两栖动物[11]、哺乳动物[12]等大型动物，而对土壤动物多样性的研究则较少。截止目前，长江中下游人工经营生态系统土壤动物多样性基础数据及馆藏标本依然严重缺乏，而蚂蚁作为土壤动物的常见重要种类，有关蚂蚁物种资源分布及生物多样性的相关研究还少有报道，限制了关于生态环境破坏及人为干扰对该区域土壤动物多样性资源长期持续影响的深入了解。

本研究通过对长江中下游人工经营生态系统两个省份蚂蚁物种数目及不同生境下蚂蚁分布的情况进行分析，同时观察蚂蚁的物种数目变化以及对蚂蚁的上颚长、触角柄节和头宽3 个特征进行功能特征分析，以期为建立完善中国蚂蚁数据库提供数据基础，并为蚂蚁物种多样性保护和持续利用提供理论指导和决策依据。

1 材料与方法

1.1 研究区概况

江西省（24°29′14″ ～ 30°04′41″ N、113°34'36″ ～118°28'58″ E）位于我国东南部，长江中下游南岸；湖南省（24°39′～30°08′ N、108°47′～114°15 E）位于长江中游，湖南东邻江西。两省均主要以丘陵山地为主，其中江西省地带性土壤为红壤和黄壤，湖南省地带性土壤为红壤；均为亚热带温暖湿润季风气候，植被以常绿阔叶林为主；江西省年平均气温约16.3 ～ 19.5 ℃，多年平均降水量在1 341 ～ 1 943 mm之间，湖南省年平均气温约15 ～ 18 ℃，年平均降水量在1 200 ～ 1 700 mm 之间。

1.2 样品采集及处理

江西省选取6 个采样单元格，湖南省选取5 个采样单元格，每个采样单元格大小为50 km × 50 km。在选定的采样单元格内，均设置3 个采样区域（间距5 km 以上），在每个采样区域内选择农田、草地、人工林3 种不同采样生境，每种采样生境内随机设置5 个重复采样样方（1 m2，不同样方间距10 m 以上，样方边界用专门定制的钢板现场从四周进行快速圈围，两个省共495 个采样样方）。采用改进吸虫器对样方内的蚂蚁进行吸捕，吸取捕捉的时间3～5 min，吸捕结束后将采样纱网袋从吸虫器吸管前端去除，及时扎口并置入提前装有30 mL 无水乙醇的自封袋中。野外采集当天晚上，将采样纱网袋中的蚂蚁全部挑拣出来，放入5 mL 的冷冻管中并加满无水乙醇保存，所有样品带回实验室后置于-20℃冰箱保存。利用体视显微镜（LEICA M205 A）对采集回来的所有蚂蚁个体样品进行拍照并依据其形态特征进行分类和鉴定，物种鉴定依据《中国蚂蚁》[13]和《西双版纳自然保护区蚁科昆虫生物多样性研究》[14]。

1.3 数据分析

1.3.1 物种多样性 采用优势度指数（C）、物种多样性指数（H）、均匀度指数（E）、丰富度指数（R）来度量地表蚂蚁物种的多样性[14]。

1.3.2 群落相似性系数 根据Jaccard 相似性公式计算相似性系数[14]，即：

式中：a、b分别为两个群落所拥有的物种数目，c为两个群落共有的物种数目。当q为0.00～0.25时，为极不相似；当q为0.25～0.50 时，为中等不相似；当q为0.50～0.75 时，为中等相似；当q为0.75～1.00 时为极相似。

1.3.3 蚂蚁的功能特征 以蚂蚁多度数据为基础，分析不同生境中地表蚂蚁对群落结构相似性的贡献率，将贡献率结果中百分比≥5%的蚂蚁定义为主要特征种类[15]。分析计算贡献率，以上颚长、触角柄节、头宽等3 个功能特征组合，使用SPSS 软件进行聚类分析，以相似度＞90%解释聚类结果。

2 结果与分析

2.1 两省地表蚂蚁物种组成

在江西省3 种生境中，共采集到蚂蚁1 054 头，隶属4 亚科19 属33 种，其中人工林采集蚂蚁种类最多，共计4 亚科17 属31 种；在湖南省3 种生境中，共采集到蚂蚁1 608 头，隶属4 亚科22 属35种，其中人工林采集到的蚂蚁种类也是最多的，共计4 亚科18 属28 种。人工林采集到的蚂蚁种类最多，说明人工林系统内环境稳定，生态系统复杂，可以为蚂蚁提供良好的生活环境。

表1 江西省不同生境蚂蚁种类和数量Table 1 The species and quantity of ants in different habitats in Jiangxi Province

表2 湖南省不同生境蚂蚁种类和数量Table 2 The species and quantity of ants in different habitats in Hunan Province

从采集到的的蚂蚁数量以及种类上看，江西省3 种生境中优势种（即达到物种数量10%以上的物种）为草地铺道蚁（Tetramorium caespitum）（15.84%）、刻点棱胸蚁（Pristomyrmex punctatus）（10.25%）和布尼兰蚁（Nylanderia bourbonica）（24.67%）。湖南省3 种生境中优势种为宽结摇蚁（Erromyrma latinodis）（25.68%）、日本弓背蚁（Camponotus vitiosus）（15.36%）、草地铺道蚁（13.25%）。草地铺道蚁为两个省的优势种。

湖南省不论从蚂蚁种类还是采集的蚂蚁数量上都大于江西省，说明湖南省环境条件优于江西省，资源较丰富。

2.2 不同生境蚂蚁多样性比较

从表3 中可以看出，江西省3 种生境的种类丰富度、多样性指数和均匀度指数的变化情况表现为从农田到草地再到人工林依次递增，可见人工林无论是蚂蚁种类还是数量、分布上看，都处在较好的位置，而农田最弱。湖南省的种类丰富度指数和多样性指数也是从农田到草地再到人工林依次递增，但是均匀度指数则是表现为人工林＞农田＞草地。从优势度指数上看，两省整体表现为农田＞草地＞人工林。这充分的反映了生境质量的优劣情况，在农田中由于其生态环境过于单一，资源贫乏，受到的人为干扰比较严重，所以能够留下的都是在该生境中抗干扰能力强的蚂蚁类群，所以导致了蚂蚁种类少，而优势度高的情况。

表3 不同生境下蚂蚁多样性指数Table 3 Ant diversity index for different habitats

2.3 蚂蚁物种群落相似性分析

通过表4 可以看出，江西省人工林与农田、人工林与草地为中等不相似，农田与草地为中等相似；湖南省人工林与农田、人工林与草地、农田与草地均为中等不相似。通过比较同种蚂蚁在不同生境中的数量，可以得出结论：同种蚂蚁在人工林中种群数量通常高于草地和农田，这是由于在人工林中受到的人为干扰很小，且环境稳定，植被丰富，因此人工林的蚂蚁种群数量大；而草地和农田因为受到的人为干扰较大，且植被少，资源少，所以其蚂蚁种群数量都比较小。

表4 不同生境蚂蚁种类相似性系数Table 4 Similarity coefficients of ant species in different habitats

2.4 两省3 种生境蚂蚁功能特征分析

2.4.1 江西省蚂蚁功能特征 江西省3 种生境的主要特征种结果（表5）显示：宽结摇蚁、双齿多刺蚁（Polyrhachis dives）、无毛凹臭蚁（Ochetellus glaber）和扁平虹臭蚁（Iridomyrmex anceps）仅为草地的主要特征种；刻点棱胸蚁仅为人工林的主要特征种；日本弓背蚁、日本黑褐蚁（Formica japonica）为农田和人工林的共有特征种；草地铺道蚁和布尼兰蚁为农田、草地、人工林3 种生境的共有特征种。

表5 江西省各生境蚂蚁群落中的主要特征种Table 5 The main characteristic species in ant communities in various habitats in Jiangxi Province

根据上述特征物种结果，进一步进行聚类分析，以上颚长度聚类，相似度＞90%进行分类，上颚的长度越长越有利于捕食，聚类结果见图1：日本弓背蚁的上颚最长，更有利于捕食；其次为双齿多刺蚁和日本黑褐蚁为一类；接下来是草地铺道蚁和扁平虹臭蚁为一类；布尼兰蚁、刻点棱胸蚁和无毛凹臭蚁为一类，上颚较短，捕食能力弱；宽结摇蚁的上颚最短，捕食能力最弱。

图1 江西省地表蚂蚁上颚长功能聚类Figure 1 Functional clustering of upper jaw length of surface ants in Jiangxi Province

以触角柄节聚类，以相似度＞90%进行分类，触角柄节越长广布种的可能性越大，聚类结果见图2：日本弓背蚁聚为一类，触角柄节最长，广布种的可能性最大；其次为日本黑褐蚁和双齿多刺蚁为一类；布尼兰蚁和扁平虹臭蚁一类；草地铺道蚁、无毛凹臭蚁和刻点棱胸蚁为一类；宽结摇蚁一类，触角柄节最短，广布性最差。

图2 江西省地表蚂蚁触角柄节长功能聚类Figure 2 Functional clustering of antennal peduncle length of ants on the surface in Jiangxi Province

以头宽聚类，按相似度＞90%进行分类，头宽越长要求通过空间余越宽阔，聚类结果见图3：日本弓背蚁头宽最大，可通过空间要求大，适宜开阔的栖境；草地铺道蚁和双齿多刺蚁为一类，头宽较大，要求通过空间宽阔；日本黑褐蚁为一类；布尼兰蚁、扁平虹臭蚁和刻点棱胸蚁为一类，头宽居中，适合一般栖境空间生存；无毛凹臭蚁聚为一类；宽结摇蚁聚为一类，头宽最小，能够在复杂栖境生存。

图3 江西省地表蚂蚁头宽功能聚类Figure 3 Functional clustering of ants' head width on surface in Jiangxi Province

2.4.2 湖南省蚂蚁功能特征 湖南省3 种生境的主要特征种结果为（表6）：厚结大头蚁（Pheidole nodifera）仅为人工林的主要特征种；刻点棱胸蚁为农田和人工林的共有特征种；布尼兰蚁和日本黑褐蚁为农田和草地的共有特征种；草地铺道蚁、宽结摇蚁和日本弓背蚁为农田、草地、人工林3 种生境的共有特征种。

表6 湖南省各生境蚂蚁群落中的主要特征种Table 6 The main characteristic species of ant communities in various habitats in Hunan Province

据上述特征物种结果，进一步进行聚类分析，以上颚长度聚类，相似度＞90%进行分类，上颚的长度越长越有利于捕食，聚类结果见图4：日本弓背蚁和日本黑褐蚁聚为一类，其中日本弓背蚁的上颚最长，更有利于捕食；草地铺道蚁为一类；接下来是刻点棱胸蚁、布尼兰蚁和厚结大头蚁为一类，上颚较短，捕食能力弱；宽结摇蚁为单独的一类，其上颚最短，捕食能力最弱。

图4 湖南省地表蚂蚁上颚长功能聚类Figure 4 Functional clustering of upper jaw length of surface ants in Hunan Province

以触角柄节聚类，以相似度＞90%进行分类，触角柄节越长广布种的可能性越大，聚类结果见图5：日本弓背蚁聚为一类，触角柄节最长，广布种的可能性最大；其次为日本黑褐蚁为一类；布尼兰蚁和厚结大头蚁为一类；草地铺道蚁、宽结摇蚁和刻点棱胸蚁为一类，其中宽结摇蚁的触角柄节最短，广布性最差。

图5 湖南省地表蚂蚁触角柄节长功能聚类Figure 5 Functional clustering of antennal peduncle length of ants on the surface in Hunan Province

以头宽聚类，按相似度＞90%进行分类，头宽越长要求通过空间余越宽阔，聚类结果见图6：日本弓背蚁单独分为一类，头宽最大，可通过空间要求大，适宜开阔的栖境；日本黑褐蚁为一类，头宽较大，要求通过空间宽阔；草地铺道蚁、厚结大头蚁、刻点棱胸蚁和布尼兰蚁为一类，头宽居中，适合一般栖境空间生存；宽结摇蚁为一类，头宽最小，因此宽结摇蚁更能够在复杂的栖息地生存。

图6 湖南省地表蚂蚁头宽功能聚类Figure 6 Functional clustering of ants' head width on the surface in Hunan Province

3 讨论

3.1 不同生境对地表蚂蚁物种多样性的影响

不同生境采集到的蚂蚁数量及物种数目是不同的。在本次调查中，农田样地采集到的蚂蚁数量及物种数目均最少，而人工林中由于环境条件好，气候因子稳定且人为干扰程度低，所以蚂蚁的种类最为丰富，并且远大于农田和草地。草地可视为人工林与农田的过渡地带，即群落交错区域，在群落的交错区域中也有着较多的蚂蚁种类出现。Santos 等在巴西亚马逊地区调查了由于畜牧业而导致的栖息地的丧失对蚂蚁丰富度和组成的影响，结果表明，不同生境的蚂蚁丰富度差异不显著，蚂蚁物种组成由于生境不同形成了2 个分离的群落，最终得出结论，维持次生林对保护生物多样性具有重要意义，而畜牧业直接影响亚马逊生物群落中的蚂蚁物种的分类组成[16]。

不同生境之间栖息地的异质性会对蚂蚁物种多样性产生较大影响[17]。江西、湖南各生境的物种多样性也表现出了显著差异，人工林的环境容纳量大，并且在资源上的获取相对容易，更适合蚂蚁的生存和繁衍，物种多样性指数最大，而农田中由于经常性人为干扰，土壤分布零散，蚂蚁的生存空间小，资源获取困难，故物种多样性指数在3 种生境中最小。江西省物种多样性指数与均匀度指数表现一致，3 种生境表现出来的蚂蚁群落的均匀度指数为人工林＞草地＞农田，这与刘红等[18]对山东曲阜地区蚂蚁群落结构及物种多样性研究结论相一致，即人为干扰程度越小的生境，其无论是物种丰富度指数还是物种多样性指数都大于人为干扰严重的地区。多样性指数中包含了种类数和均匀度两种分析，湖南省的农田均匀度大于草地均匀度，但是农田多样性指数仍然不如草地，这是因为湖南省的草地生境中种类丰富度远远大于农田所导致的，这与王玉玲等[19]对豫东平原蚂蚁群落结构及物种多样性的研究结论相一致。

3.2 地表蚂蚁群落相似性分析

生境差异性越大，地表蚂蚁群落相似性越低。从两省3 种生境蚂蚁群落相似性来看，除江西省农田与草地相似性为中等相似外，其他均为中等不相似，说明两省3 种生境存在较大差异。这与张智英等[20]对云南石林公园不同生境蚂蚁多样性的研究结果一致，即蚂蚁群落相似性的差别主要是因为人类活动对生境产生了干扰，从而对蚂蚁群落产生了较大影响。

3.3 地表蚂蚁功能特征分析

形态学特征都与生境有关，蚂蚁形态特征直接关系到物种与环境之间的相互作用[21]。蚂蚁不同功能特征特性指标确定：（1）食物携带。蚂蚁通过上颚搬运食物，上颚越长越有利于食物搬运。（2）食物发现。蚂蚁的触角更容易发现新的食物，触角越长表明蚂蚁越容易发现食物且分布越广泛。（3）栖息地特征。蚂蚁头部的宽度可以有效反映其生存环境的复杂程度：头宽越大则生存环境越简单，生境结构较为单一[22]。

蚂蚁群落功能多样性的高低与生境的复杂程度明显相关，生境越复杂，地表蚂蚁功能多样性越高[23]。本研究中发现江西省和湖南省蚂蚁的上颚长、触角柄节长和头宽的最大最小种类均表现一致：即日本弓背蚁的上颚最长，捕食能力最强，宽结摇蚁的上颚最短，捕食能力最弱；日本弓背蚁的触角柄节最长，广布种的可能性最大，宽结摇蚁的触角柄节最短，广布种最差；头宽对比中，日本弓背蚁的头宽最大，需要比较开阔的生存空间，宽结摇蚁的头宽最小，能够在复杂的环境生存。

4 结论

综上所述，湖南省蚂蚁物种资源比江西省略丰富；蚂蚁群落物种多样性和丰富度与生境的复杂程度密切相关，生境越复杂，蚂蚁物种多样性越高，种类丰富度越大，地表蚂蚁功能多样性越高；生境差异性越大，蚂蚁群落相似性越小。