姜沣益,王 犇,任开明,李 哲,黄正来,张文静,马尚宇,樊永惠
(安徽农业大学农学院/农业部黄淮南部小麦生物学与遗传育种重点实验室,合肥 230036)
小麦是我国重要的粮食作物,在长江中下游和黄淮南部沿淮区域是稻茬麦主要分布地区,播种面积、总产量均超过全国小麦的12%[1-2]。安徽省稻茬麦种植面积在66.7×104hm²以上,占全国稻茬麦面积1/5 左右。由于受小麦品种、播期、气候、栽培技术等因素影响,小麦单产得不到提高,生产潜力发挥不出来,导致小麦产量低,稳产性差。小麦的产量由于穗数、穗粒数、千粒重构成,不同品种、区域、年份产量构成存在差异,其对产量的贡献率也不同。研究表明[3-4],小麦千粒重对产量影响最大,因此提高小麦粒重是增加黄淮麦区产量的关键因素。灌浆期是小麦生长过程中的重要阶段,研究沿淮麦区小麦的籽粒灌浆过程对掌握沿淮麦区小麦的产量尤为重要。信志红等[5]认为,提高灌浆快增期的灌浆速率可以提高粒重;张耀兰等[6]认为,灌浆速率和灌浆持续时间是提高粒重的决定因素;刘源霞等[7]认为,平均灌浆速率对小麦千粒重影响最大;蔡庆生等[8]认为,平均灌浆速率与小麦粒重呈极显著正相关,与灌浆持续时间无显著相关;韩占江等[9]认为,平均灌浆速率和灌浆持续天数对千粒重起决定作用。关于小麦籽粒重量与灌浆期各参数之间的关系,前人研究并不一致。鉴于此,本试验拟通过分析品种间的籽粒灌浆特性的差异,进一步研究沿淮稻茬麦区小麦千粒重与小麦籽粒灌浆特性的关系,以期为沿淮麦区小麦栽培和育种提供理论参考。
供试品种为烟农19(京审麦2005011)、安农大1216(皖麦2016027)、泛麦5 号(国审麦2005007)、淮麦33(国审麦2014001)、郑麦9023(国审麦2003027)和紫麦19(皖麦2013001)。试验田土质为壤土,土壤基础养分为有机质20.36 g·kg-1、土壤全氮1.3 g·kg-1、碱解氮117.5 mg·kg-1、有效磷47.4 mg·kg-1、速效钾382 mg·kg-1,前茬作物为粳稻。全生育期施纯氮240 kg·hm-2,基追比为7:3,P2O5100 kg·hm-2,K2O 100 kg·hm-2作为基肥一次性施入。
表1 供试品种基本信息Table 1 Basic information of tested cultivars
试验于 2020—2021 年在安徽省淮南国家农业科技园区(32°33′ N、116°21′ E)试验基地进行。采用完全随机排列,3 次重复,小区面积为20 m2,长5 m,宽4 m。播期为10 月31 日,播种方式采用南北方向机条播,行距为25 cm,保持良好的通风、透光性;播种量为每亩20 kg。
1.3.1 籽粒灌浆进程 于小麦开花期选择同一天开花、长势一致、绿叶数相当、无病虫害的麦穗挂牌标记,挂牌后第5 天开始取样,此后每隔5 d 取样1次,直至花后35 d。105 ℃杀青20 min,80 ℃烘干至恒重,脱粒称重并折合成千粒重。
1.3.2 籽粒灌浆特征参数计算 冯伟等[10]研究表明,三次多项式对小麦籽粒灌浆动态过程进行拟合较二次多项式及Logistic 方程更合适、更精确。故本试验采用三次多项式对籽粒灌浆过程进行拟合,函数表达式为:
式中,f(x) 表示千粒质量,x表示小麦开花后时间(d) 。
其灌浆参数分别计算如下。
籽粒灌浆持续期(S):对该式求导,另f'(x)=0,即得:
求解得到的x1和x2(x1<x2) 分别表示灌浆开始时间和灌浆结束时间,S=x1-x2。
理论最大粒重(W) 和平均灌浆速率(V)计算方式为: 将籽粒灌浆结束时间x2代入灌浆动态方程得籽粒理论最大粒重,理论最大粒重除以籽粒灌浆时间得平均灌浆速率。
对灌浆动态方程进行二阶求导,令f''(x)=0求解即为最大灌浆速率出现时间(T)。
将T代入一阶求导方程,得到最大灌浆速率(Vmax)。
有效灌浆持续期(Se) 及有效灌浆持续期平均灌浆速率(Vs):将籽粒灌浆曲线的线性增长阶段定义为该曲线的斜率≥1 的部分[11]。曲线斜率为籽粒重量增加函数的导数,令f '(x) = 3ax2+ 2bx+c= 1,求得x'1和x'2(x'1<x'2) ,Se=x'2-x'1。有效灌浆持续期粒重增加值(Ws)=ax2'3+bx2'2+cx2' +d-(ax1'3+bx1'2+cx1' +d) ,Vs=Ws/Se。
1.3.3 产量及考种 于小麦成熟期每品种选取具有代表性的3 个点,每个点实收4 m²,人工收割、脱粒,籽粒晒干后称其产量,折合成13%含水量计产。每个品种收取15 株进行考种,按照常规方法调查穗数、穗粒数和千粒重。
采用DPS v7.05 和Excel 2010 软件进行作图、统计、分析,多重比较采用最小显著差异法(LSD),小写字母表示在α= 0.05 水平上达到显著差异。
由表2 可以看出,安农大1216 的产量最高,为8 598.77 kg·hm-²,烟农19 最低,产量为6 031.07 kg·hm-²。在产量构成因素上,品种间也均存在差异,紫麦19、淮麦33 的有效穗数均高于安农大1216,但安农大1216 千粒重高于紫麦19 和淮麦33,郑麦9023 有效穗数最低。品种间穗粒数存在差异,安农大1216 穗粒数最高,其次是淮麦33 和泛麦5 号,烟农19 穗粒数最低。安农大1216 千粒重最高,为51.40 g,郑麦9023 最低,为47.78 g。综上,安农大1216 的产量最高,千粒重和穗粒数也是最高,但穗数相对较少;烟农19 产量最低,穗粒数最低,千粒重和穗数相对较小。所以在保证穗数和穗粒数的前提下提高千粒重是小麦增产的关键。
表2 不同小麦品种产量及其构成因素方差分析Table 2 Variance analysis of yield and its components of different wheat cultivars
根据图1 可知:6 个小麦品种在籽粒灌浆过程中均符合“S”型生长曲线,呈现“慢-快-慢”的趋势;从6 个品种小麦籽粒灌浆速率的拟合曲线可以看出, 随着灌浆时间的延长,不同品种小麦间籽粒千粒重存在差异。
图1 不同小麦品种籽粒灌浆过程Figure 1 Grain filling process of different wheat cultivars
不同小麦品种间,籽粒平均灌浆速率存在明显差异,但均表现为“慢-快-慢”的变化趋势。如图2所示,小麦品种间籽粒灌浆速率存在明显差异。在花后10 ~ 15 d,各品种灌浆速率存在明显差异,安农大1216 高于其他品种,而烟农19 低于其他品种;在20 ~ 25 d 各品种均达到灌浆高峰期,其中安农大1216 最高,其次为紫麦19,泛麦5 号最低;在花后25 ~ 35 d各品种小麦的灌浆速率差异较10 ~ 15 d明显降低,各品种间差异不明显。
图2 不同小麦品种籽粒灌浆速率Figure 2 Grain filling rates of different wheat cultivars
由表3 可知,以三次多项式对不同小麦品种籽粒灌浆过程进行拟合,不同小麦品种籽粒灌浆过程的拟合曲线方程“R²”均在0.99 以上,说明三次多项式可以有效、精准地拟合出小麦籽粒灌浆过程中的重量变化。
表3 不同小麦品种籽粒灌浆进程的曲线拟合Table 3 Curve fitting of grain filling process of different wheat cultivars
由表4 可知,不同小麦品种间,籽粒灌浆特征参数存在差异。烟农19 的T 值在6 个品种中均最大,其他参数在6 个品种中处于偏下水平;安农大1216 的W、Vmax、Ws、V和Vs在6 个品种中均最大,且其他参数在6 个品种中均处于中上水平。
表4 不同小麦品种籽粒灌浆参数Table 4 Grain filling parameters of different wheat cultivars
由表5 可知,小麦千粒重(Y)与其灌浆参数W相关性为0.76,达到显著水平,与S、V、T、Vmax、Ws等均为正相关但未达显著水平。W与Ws相关性为0.9,达到极显著水平。由此可得,小麦籽粒千粒重与灌浆参数之间、各灌浆参数间存在一定相关性。
表5 不同小麦籽粒灌浆参数与千粒重的相关性Table 5 Correlation between grain filling parameters and 1 000-grain weight of wheat
小麦的产量由穗数、穗粒数和粒重构成,通过对6 个不同品种小麦的产量及其构成因素分析,小麦籽粒千粒重对产量的影响最大。灌浆过程是小麦产量形成的重要阶段,是产量的基础。要提高小麦产量,必须在保证穗数和穗粒数的基础前提下,把粒重作为增产的关键,但产量各性状间存在着复杂的关系,不能单靠某一种性状的选择来获得最高产量[12]。
前人关于小麦籽粒灌浆特性与籽粒重量关系的研究,已有诸多报道。周竹青等[13]认为籽粒灌浆速率、灌浆持续时间和千粒重呈显著正相关,而郭艳艳等[14]认为籽粒重量主要与最大灌浆速率有关,与最大灌浆速率出现时间没有必然关系。彭慧儒等[15]认为灌浆速率比灌浆持续时间更会影响小麦籽粒重量。王立国等[16]则认为灌浆持续时间与灌浆速率均对小麦籽粒重量呈显著正相关。本试验通过对灌浆参数和小麦籽粒千粒重进行相关性分析,结果表明千粒重与有效灌浆持续期粒重增加值(Ws)、平均灌浆速率(V)、最大灌浆速率(Vmax)和有效灌浆持续期平均灌浆速率(Vs)呈正相关,且相关性较高,与理论最大粒重(W)呈显著正相关水平;与籽粒持续灌浆期(S)、最大灌浆速率出现时间(T)有效灌浆持续期(Se)呈正相关,且相关性较低。这与已有研究的试验结果一致[8,14-15,17-22],但与周竹青[13]、王立国[16]等的研究结果存在不同。分析以上差异的原因,可能因为选用的小麦品种和小麦种植地点、生态条件等因素的不同所导致。
本试验中,安农大 1216 产量最高,达到8 598.77 kg·hm-²。相关性分析结果显示,小麦千粒重与灌浆参数W 相关性最高,在沿淮稻茬麦区引种中可以将理论最大粒重作为选择指标。