加拿大一枝黄花入侵对地上植被及土壤种子库的影响

綦顺英，宫志锋，杨宇航，何孟莹，刘 姚，张 震

(安徽农业大学资源与环境学院，合肥 230036)

随着全球气候变暖和经济贸易一体化，外来有害生物入侵已成为全球最为严重的生态环境问题之一[1-2]。入侵种一般具有适应能力强、繁殖方式多等特点，对入侵地区的生物多样性和生态系统造成严重危害[3-5]。

植物入侵会导致植物群落多样性下降[4-5]，从而影响植物群落的结构。相较于地上植被而言，土壤种子库更加能够反应该地的植物群落的分布情况。土壤种子库是指存在于土壤中的有活力种子的总和[6-7]，是植被自然更新的基础[8]。在认识生境的过去、现在、以及未来的植物种群、群落结构与动态时，土壤种子库起到了重要的生态与进化作用[9]，研究土壤种子库有助于了解群落的演替趋势[10]，对植被更新重建也具有指导意义，更可为生态恢复中的实践操作提供理论依据[11]。

加拿大一枝黄花（Solidago canadensisL.）为菊科一枝黄花属多年生草本植物，又名黄莺、麒麟草[12]，在花市上被称为“幸福草”[13]。该植物于1935年作为观赏性植物引入到中国[13]，后来经过逸生和广泛繁殖，逐渐遍布于上海、安徽、浙江、江苏、云南和台湾等地区[14-16]。由于其根状茎发达、繁殖力极强、传播速度快、生态适应性极强[17]，对入侵地的农林生产和生态平衡造成严重危害[18]，已成为恶性入侵物种之一。

近年来，国内外学者对于加拿大一枝黄花的研究多在于研究其入侵机理（如多样性的取样和互补效应、空余生态位理论、天敌释放假说等）等方面[19-23]。但对于加拿大一枝黄花入侵之后土壤种子库的变化却少有研究。本研究通过分析加拿大一枝黄花入侵地植被群落多样性，以及土壤种子库种子，进而为加拿大一枝黄花的扩散管控和生物多样性保护提供相应的理论依据。

1 材料与方法

1.1 研究地概况

研究区位于安徽省巢湖市月亮湾湿地公园（31°39′13″ N、117°37′18″ E），属于北亚热带湿润季风气候。海拔54 m，年平均气温16 ℃，无霜期比较长，土壤类型以水稻土为主[24]，年平均降水量1 056.8 mm，主要集中在夏季，梅雨显著，年均蒸发量在800～1 300 mm 之间。

1.2 植被调查

2020 年8 月在研究区选取加拿大一枝黄花入侵地和未入侵地两块样地，随机在两块样地中分别设置3 个1 m×1 m 的样方（共6 个样方，为便于后期土壤种子库取样，进行标记）[25]，记录每个样方中植物的种类、株高、株数、盖度、频度[26]。

1.3 种子库采样

2021 年1 月在上述两块样地选定样方内进行。采用对角线法取样，在每个样方内分别设定5 个10 cm × 10 cm 的小样方[27]，去除土壤表层枯枝落叶，依次挖取0 ～ 5 cm，5 ～ 10 cm，10 ～ 15 cm 等3 个土层，去除其中的植物根系、石块等杂物，分别置于取样袋中并做好记录，共计30 份样本，带回实验室进行萌发试验[27]。

1.4 土壤种子库萌发试验

土壤样本均匀分布在30 cm×25 cm× 3 cm 的发芽托盘中[28]，置于安徽农业大学温室内（25 ℃，12 h 光照），定期适时浇水，保持土壤湿度。每天定时观察并记录种子萌发情况，记录已萌发植物的种类和数量后将其拔除；若植物无法识别，则让其继续生长，直到可以辨认之后再拔除。连续两周不再有种子萌发时，萌发试验结束[29-30]。

1.5 数据分析

1.5.1 地上植被 对地上植物进行鉴别分类，计算其平均盖度、频度及多度。计算Shannon-Wiener 多样性指数 (H)[31]、Simpson 优势度指数(D)[32]、Margalef 丰富度指数(M)[32]、Pielou 均匀度指数(E)[32]、Drude 多度指数[33]以及重要值[34]。

式中：N为物种的个体总数，S为物种数目，Pi为第i个物种占总物种数的比例[32]。

1.5.2 土壤种子库 根据土壤种子库中物种及种子密度[35]，计算 Shannon-Wiener 多样性指数(H) 、Simpson 优势度指数(D) 、Margalef 丰富度指数(M)和Pielou 均匀度指数(E)。

地上植被与种子库间物种的Sorensen 相似性系数采用Czekanowaki 公式[36]计算：

式中：S为相似性系数，a为种子库中物种数，b为植被中物种数，c为a和b共有的种数[37]。

1.5.3 数据处理 采用IBM SPSS statistics 20 和Excel 2016 软件对数据进行统计分析。用单因素方差分析（one-way ANOVA）和多重比较方法（LSD）比较不同样地、不同深度土壤种子库密度以及多样性差异；同时比较不同样地的地上植被物种多样性（α= 0.05）。

2 结果与分析

2.1 地表植物组成

通过调查分析，加拿大一枝黄花入侵地与未入侵地的物种组成存在一定差异。在入侵地中共8 种植物，隶属于8 属6 科，其中有5 种多年生草本和3 种一至二年生草本；在未入侵地中共有13 种植物，隶属于13 属12 科，其中有6 种多年生草本、6 种一至二年生草本和1 种乔木（表1）。

表1 地上植被物种组成Table 1 Composition of aboveground vegetation species

入侵地有3 种菊科，分别为加拿大一枝黄花（S.canadensis）、曲鼠草（Gnaphalium affineD. Don）和一年蓬（Erigeron annuus(L.)Pers.）。在入侵地域内，加拿大一枝黄花和野豌豆（Vicia sepiumL.）在频度、多度、平均盖度上明显高于其他物种，为入侵地优势种，其中入侵种加拿大一枝黄花的重要值为0.88，频度100%，多度为Cop2；豆科植物野豌豆重要值为1.18，频度100%，多度为Cop3。

未入侵地的物种多样性较为丰富，其中有2 种菊科植物，分别是小蓬草（Conyza canadensis(L.)Cronq.）和艾草（Artemisia argyi）；豆科植物野豌豆和禾本科植物白茅（Imperata cylindrica(Linn.)Beauv.）重要值分别为0.64 和0.76，为未入侵地优势种。相比于入侵地的物种，未入侵地增加了山矾（Symplocos caudata）、艾草（Artemisia argyi）、蛇莓（Duchesnea indica）、马齿苋（Portulaca oleraceaL.）、繁缕（Stellaria media(L.) Cyr.）等物种，但是其频度、平均盖度和重要值都相对较低。

通过分析地表植物多样性指数（表2），发现入侵地地上植被的Shannon-Wiener 多样性指数、Simpson 优势度指数、Margalef 丰富度指数和Pielou 均匀度指数均低于未入侵地地上植被，其中入侵地的Simpson 优势度指数、Margalef 丰富度指数显著低于未入侵地。这表明加拿大一枝黄花的入侵改变了植物群落的优势种，也改变了群落的组成和结构，降低了植物群落多样性。

表2 地上植被特征Table 2 Aboveground Vegetation Characteristics

2.2 土壤种子库

2.2.1 种子库容量 总体来说，入侵地的种子密度都低于未入侵地。加拿大一枝黄花未入侵地土壤种子库的平均密度为(3 922 ± 1 185)粒·m-2，而加拿大一枝黄花入侵地的土壤种子库平均密度为(1 633 ±486)粒·m-2比未入侵地降低了58.36%。随着土层深度的增加，入侵地和未入侵地的土壤种子库内种子密度均随之减少（图1）。

图1 加拿大一枝黄花入侵及未入侵地不同土层中土壤种子库的种子密度Figure 1 Seed density of soil seed banks from different soil layers in invased and uninvased zone of Solidago canadensis

种子密度最多的是加拿大一枝黄花未入侵地的0 ～ 5 cm 土层，种子密度最少的是加拿大一枝黄花入侵地的10 ～15 cm 土层。未入侵地5 ～10 cm 土层和10 ～15 cm 土层的种子密度相较于0 ～ 5 cm 土层分别下降了68.50%和92.52%，入侵地5 ～ 10 cm 土层和10 ～ 15 cm 土层相较于0 ～ 5 cm 土层分别下降了76.19%和83.81%。

未入侵地的种子密度随土层深度显著降低，入侵地的0 ～ 5 cm 土层的种子密度显著高于5 ～ 10 cm和10 ～15 cm 土层。结果表明在0 ～ 5 cm 和5 ～10 cm两个土层中，入侵地和未入侵地之间的种子密度具有显著性差异，而10 ～15 cm 的土层中没有显著性差异，表明加拿大一枝黄花的入侵对于0 ～ 5 cm、5～10 cm 土层具有显著影响，对于10 ～ 15 cm 的土层影响不显著。

2.2.2 种子库的物种多样性 通过分析土壤种子库多样性指数（图2），加拿大一枝黄花未入侵地的Simpson 优势度指数和Shannon 物种多样性指数显著高于入侵地；未入侵地5 ～ 10 cm 和10 ～ 15 cm土层的Margalef 丰富度指数显著高于入侵地，但未入侵地的0 ～ 5 cm 土层的丰富度指数显著低于入侵地；未入侵地0 ～ 5 cm 土层的Pielou 均匀度指数显著高于入侵地，而5 ～ 10 cm 和10 ～ 15 cm 土层的均匀度指数显著低于入侵地。未入侵地和入侵地的土壤样品中分别含有21 种和18 种物种，并且随着土层的加深，物种数量逐渐降低。未入侵地的0 ～ 5 cm土层土壤种子库物种数最多，入侵地的10 ～ 15 cm土层种子库物种数最少。

图2 加拿大一枝黄花入侵及未入侵地不同土层土壤种子库多样性分析Figure 2 Diversity analysis of different soil layers in invased and uninvased zone of Solidago Canadensis

未入侵地和入侵地Shannon-Wiener 多样性指数、Simpson 优势度指数和Margalef 丰富度指数随着土层深度的加深逐渐下降，未入侵地和入侵地Pielou 均匀度指数随着土层深度的加深先升高再下降。未入侵地各土层的Shannon-Wiener 多样性指数、Simpson 优势度指数没有显著差异，但0～5 cm土层Margalef 丰富度指数显著高于其余两个土层；入侵地的Shannon-Wiener多样性指数随随着土层深度的加深显著降低，10～15 cm 土层的Simpson 优势度指数显著低于其余两个土层，0～5 cm 土层的Margalef 丰富度指数显著高于其余两个土层。未入侵地0～5 cm 土层的Shannon-Wiener 多样性指数和Simpson 优势度指数最高，入侵地的10～15 cm 土层的Shannon-Wiener 多样性指数和Simpson 优势度指数最低；入侵地0～5 cm 土层的Margalef 丰富度指数最高，入侵地的10～15 cm 土层的Margalef丰富度指数最低；入侵地5～10 cm 土层的Pielou 均匀度指数最高，入侵地的0～5 cm 土层的Pielou 均匀度指数最低。除10～15 cm 土层中未入侵地的优势种是老鹳草和白茅外，入侵地与未入侵地在其余土层中斑种草和白茅都是优势种，但是随着土层的加深和加拿大一枝黄花的入侵，优势种的物种数量在逐渐下降。性与未入侵地的差异较大。这表明加拿大一枝黄花入侵会导致地表植被和土壤种子库的物种组成相似度系数有一定程度的下降。

2.3 土壤种子库与地上植被的关系

入侵地土壤种子库与植被之间的Sorensen’s 指数在每个土层均高于未入侵地（表3）。在加拿大一枝黄花未入侵地中，0～5 cm 和 5～10 cm 的土层的相似性系数相近，都要高于 10～15 cm 土层的相似性系数。而在加拿大一枝黄花入侵地中，0～ 5 cm土层和 5～10 cm 土层的相似性系数依旧相近，且仍然高于 10～15 cm 土层的相似性系数。在 10～15 cm 中，入侵地与地上植被的相似性为0.15，未入侵地与地上植被的相似性为0.38，入侵地的相似

表3 土壤种子库与地上植被间的物种相似性Table 3 Sorensen’s coefficient of similarity between soil seed banks and aboveground vegetation

3 讨论

外来入侵种到达新的栖息地后，会通过化感、养分竞争等（方式）而破坏生态系统的结构和功能[23]，从而导致入侵地生物多样性的降低。通过分析表明加拿大一枝黄花的入侵会改变入侵地植物群落的结构特征，同时引起部分本地植物减少或者消失。加拿大一枝黄花入侵后，会迅速发展成为群落中的优势种，这可能与其释放的化感物质[31,38]、多倍体的遗传特性[39-40]及多种繁殖方式[41]等有关。本研究表明入侵区以多年生草本植物为优势种，可能因为加拿大一枝黄花在入侵后会影响入侵区的土壤湿度，其发达根状茎分布于15 cm 以下土壤，从而导致水分在土壤表层相对较多，适合于多年生草本植物根系分布，从而有利于该类植物的生长。入侵区相比于未入侵区，一年生的植物种类有所下降，这可能是因为一年生植物相较多年生植物更容易受到加拿大一枝黄花的竞争抑制。在加拿大一枝黄花未入侵区野豌豆和白茅作为优势种，二者的重要值分别为0.64 和0.76，而在加拿大一枝黄花入侵后豆科野豌豆的重要值增加，禾本科白茅的重要值减少。梅玲笑等研究也表明，在一定范围内，加拿大一枝黄花产生的化感物质对于禾本科植物有显著抑制生长的影响，但对于豆科植物萌发和生长无明显抑制或起促进作用[42]。

研究结果表明，土壤种子库的种子密度随土层的加深而减少。土壤中的种子主要会在重力、地表径流、动物运动等因素的作用下向下运动[43]，但是随着土层的加深，种子在土壤中时间会越长，导致种子活力降低甚至丧失[44]，所以大量的种子都储存在0～5 cm 的浅土层[45]。在0～5 cm 和5～10 cm 土层，入侵地的土壤种子库的种子密度显著低于未入侵地，而在10～15 cm 土层入侵地和未入侵地的土壤种子库的种子密度差异不显著。可能是因为加拿大一枝黄花的化感物质主要集中在浅土层，而对深处的土层影响较小[23]。研究表明在0～5 cm 土层中入侵地种子库的丰富度高于未入侵地，这说明外来植物入侵并不一定会降低本地植物群落的物种多样性[31]，其原因可能是加拿大一枝黄花入侵对植物群落的物种多样性的影响会因外来植物的入侵程度而存在差异[46-47]。10～15 cm 土层种子库的物种多样性要明显低于0～5 cm、5～10 cm，原因可能是种子难以进入深层土壤以及实验室可能完美模拟出深层土壤中种子萌发需要的水分和光照等因素[45]。

加拿大一枝黄花入侵地与非入侵地的土壤种子库与地上共有植物均为6 种，但是物种的入侵减少了土壤种子库的部分物种的植株数量，从而导致入侵地土壤种子库和地上植被的相似性较高。未入侵地种子库在0～5 cm和5～10 cm土层的优势种为斑种草和白茅，而在10～15 cm 土层的优势种为小蓬草和白茅，入侵地种子库在3 个土层的优势种皆为斑种草和白茅但数量有所下降。Weber 等[48]发现加拿大一枝黄花可以通过化学手段来抑制种子萌发，从而使本地植物种子的萌发数量减少[49]，导致土壤种子库的多样性降低。在同一土层，入侵地土壤种子库与地上植被的相似性要大于未入侵地，这是因为加拿大一枝黄花入侵后大部分一年生草本植物消失，从而减小了土壤种子库和地上植被的差异，使植物群落向均质化、单一化发展，降低原有生态系统的稳定性和恢复性，利于其入侵加拿大一枝黄花种群的维持和扩散。

该研究发现，加拿大一枝黄花入侵降低了入侵地植物群落多样性，改变了群落结构，降低了土壤中的种子密度和多样性，对本地植物群落的植被恢复和重建产生了不利影响，该研究结果可以为加拿大一枝黄花生态防治过程中植物的选择和土壤生物的管理提供一定的理论支持。