杨海棠, 胡延岭, 李 盼, 于 沐, 石彦召, 刘软枝, 朱桢桢, 韩艳红, 郑晓川
(1.郑州市农林科学研究所,河南郑州 450005; 2.河南省荥阳市扶贫开发服务中心,河南荥阳 450100)
花生是我国重要的油料作物和经济作物,花生油由80%不饱和脂肪酸和20%饱和脂肪酸组成,不饱和脂肪酸主要成分是油酸和亚油酸。油酸在环境中稳定,不易酸败变质,耐储性好。此外,油酸还可降低有害的低密度脂蛋白(LDL)水平,提高有益的高密度脂蛋白(HDL)水平,对人体健康大有益处。近年来,随着人们对高油酸花生保健作用认识的深入,高油酸花生越来越受到消费者的青睐。市场对高油酸花生需求的增加,也促使高油酸花生品种种植面积逐渐增加。花生育种工作者为此也付出了巨大的努力,以期选育满足不同市场需求的高油酸品种,近年来登记的高油酸品种数量也逐年增加。
本研究选择河南、山东、河北、湖北、四川等全国花生主要生产地培育的19个高油酸花生品种,连续3年在郑州种植,从叶绿素含量、主茎高、侧枝长、总分枝数、结果枝数、单株饱果数、百果质量、百仁质量、出仁率、蛋白质含量、脂肪含量等性状进行全面评价,对各个性状间的相关性进行分析,了解其遗传多样性及对环境的稳定性,以期为高油酸品种的培育和适应性研究提供参考。
收集来源于我国花生主要生产区域培育的高油酸花生品种总计19份(表1),其中河南7份,山东4份,河北3份,湖北3份,四川2份。
表1 供试材料
将研究材料分别于2019年、2020年、2021年5月中旬种植于郑州市农林科学研究所须水镇三十里铺试验基地(34.76°N,113.53°E),种植行距为 40 cm,株距为15 cm,行长6 m,双粒点播。每个材料种植5行。试验田肥力均等,管理按照常规管理进行。收获时,去掉每份材料的2个边行和中间3行的两边植株后,进行混合收获。
1.2.1 叶绿素测定 在植株盛花期、饱果期和收获期,运用叶绿素仪(SPAD-502),分别选取各个材料去掉2个边行和中间3行的两边植株后,随机选取3棵植株在晴日的10:00至14:00间进行叶绿素含量的测定,取平均值。
1.2.2 农艺性状考种 收获前,去掉每份材料的2个边行和中间3行的两边植株后,随机选择3株进行考种,主要指标包含:主茎高、侧枝长、总分枝数,取平均值。考种方法参照文献[6]。
1.2.3 产量相关性状考种 对产量相关性状的考种包括:结果枝数、单株饱果数、百果质量、百仁质量、出仁率。考种方法参照文献 [6]。
1.2.4 品质检测 待荚果晾干后脱壳,选取饱满的花生籽仁,将收获后1个月内的种子用近红外谷物分析仪(DA7250,Perten)进行品质性状测定。
1.2.5 数据分析 用Excel 进行所有考种数据分析及遗传稳定性分析,利用SPSS 22.0软件对测试数据进行相关性分析。
盛花期叶绿素含量(图1-A)表明,叶绿素含量最高的是郑农花23号,3年SPAD值平均值为36.30,其次是中花415,3年SPAD值平均值为35.21。叶绿素含量最低的是南充1704,3年SPAD值平均值为24.37。饱果期叶绿素含量(图1-B)最高的为中花415,3年SPAD值平均值为31.67,其次是花育633,3年SPAD值平均值为30.63。叶绿素含量最低的为开农1768,3年SPAD值平均值为17.80。收获期叶绿素含量(图1-C)最高的为花育961,3年SPAD值平均值为33.03,其次是中花413,3年SPAD值平均值为32.84。叶绿素含量最低的为开农312,3年SPAD值平均值为18.91。 综合分析,郑农花23号的叶绿素含量最高。
农艺性状数据(图2)表明,郑农花25号的主茎高和侧枝长是最低的,3年平均值为41.00 cm。潍花25主茎最高,3年平均值为62.03 cm;冀花13的总分枝数是最高的,3年平均值为9.33个,开农312的总分枝数最少,3年平均值为7.73个。就年度而言,试验中的各个材料,2019年的主茎高和侧枝长都是最长的。
产量相关性状数据(图3)表明,结果枝数最多的是冀花13,3年平均值为8.40个;结果枝数最少的是开农312和中花412,均为6.77。单株结果数最多的是花育917,3年平均值为16.50个;花育961和花育633,均为13.03个。百果质量最高的是冀花16,3年平均值为210.03 g;百果质量最低的是郑农花25号,3年平均值为143.83 g;百仁质量最高的是冀花16,3年平均值为92.73 g;百仁质量最低的是开选016,3年平均值为52.90 g;出仁率最高的是冀花11、冀花16和郑农花25号,3年平均值均为72.43%;出仁率最低的是冀花13,3年平均值均为71.53%。
品质检测结果(图4)显示,蛋白质含量最高的为潍花25,3年平均值为25.47%;蛋白质含量最低的为开农71,3年平均值为20.20%;脂肪含量最高的为开农71,3年平均值为55.77%;脂肪含量最低的为开农1768,3年平均值为49.07%;所有参试品种的油酸含量均在75%以上,含量最低的为南充1704,3年平均值为76.50%;最高的为开选016,3年平均值为80.73%。
3年数据平均值的相关性分析(表2)表明,主茎高与侧枝长、结果枝数与总分枝数、百果质量与百仁质量均表现为极显著正相关,百仁质量与脂肪含量显著正相关,油酸含量与总分枝数表现为显著正相关,单株饱果数与收获期叶绿素含量显著负相关。
表2 主要农艺性状和品质性状的相关性分析
变异系数分析(表3)表明,郑农花23、花育633、花育961、冀花16、开农71、中花412等6个品种叶绿素含量的变异系数低于平均值,在不同环境中叶绿素含量稳定,对环境变化不敏感。1508G、开农1768、南充1704、中花412、中花415等5个品种农艺性状的变异系数低于平均值,在不同环境中表现稳定,对环境不敏感。郑农花25、开农71、花育961等3个品种产量相关性状的变异系数低于平均值,在不同环境中产量相关性状表现稳定,对环境不敏感。郑农花23、潍花25、冀花13等3个品种品质性状的变异系数低于平均值,在不同环境中表现稳定,对环境不敏感。
表3 高油酸品种的遗传稳定性分析
高品质花生受到市场的青睐,同时品质改良受到育种者高度重视。本研究中供试的19个高油酸品种,油酸含量稳定,均在75%以上,并有一定幅度的波动,与前人研究的结论一致,油酸遗传受两对主基因控制,也有多基因的作用,并受一定的环境影响。1987 年发现了第一个高油酸花生突变体F435,油酸含量达到80%,到目前,高油酸品种数量逐年增加。分子研究也表明,当前高油酸品种主要由2个基因位点控制,12脂肪酸脱氢酶的2个同源基因和,它们分别位于A基因组和B基因组上,在编码区内同源性高达99%,其中与突变基因在编码区第448位仅有单个碱基差异,这使得天冬氨酸变成天冬酰胺,与突变基因在编码区第442位有1个碱基的插入。
供试的19个品种在农艺、产量、品质方面各有特色, 主茎高从郑农花25号的41.00 cm到潍花25的62.03 cm;侧枝长从郑农花25号的44 cm到潍花25的63.70 cm。盛花期叶绿素含量最高的品种是郑农花23号,在后期值得对该品种开展深入研究,因为叶片是光合作用的主要场所,植物干物质的积累主要来自于叶片的光合作用。选育叶绿素含量高及高叶片光合速率的品种是进一步提高产量的有效途径。作物通常叶片作为源器官,将光合作用的产物主要以蔗糖的形式转运到种子等库器官中。花生等油料作物种子发育的基本规律是前期依靠叶片等绿色器官合成糖类,为后期油脂等储存物质的合成和积累提供碳架和能量。郑农花25号是试验材料中荚果最小的花生品种,百果质量仅为143.83 g。而百果质量最大的品种为冀花16号,百果质量为210.03 g。百仁质量从开农016的 52.90 g 到冀花16的92.73 g。蛋白质含量从开农71的20.20%到潍花25的25.47%;脂肪含量从开农1768的49.07%到开农71的55.77%。开选 01-6 是多个高油酸品种的亲本,易于选出高油酸的后代品种。
试验中的各个材料不同年度的分析表明,2019年的主茎高和侧枝长都是最大的,而在2020年和2021年,主茎高和侧枝长相对较短。 因为主茎高、侧枝长均为数量性状,且受环境影响较大。
相关分析表明,主茎高与侧枝长、结果枝数与总分枝数、百果质量与百仁质量均表现为极显著正相关,与前人研究结论相同。单株饱果数与收获期叶绿素含量显著负相关,可能是由于收获期叶绿素含量较高时相对成熟较晚,因而植株饱果率会降低。百果质量与百仁质量遗传复杂,易受环境影响。油酸含量与总分枝数表现为显著正相关,可能是目前培育的高油酸品种中,密枝品种的数量大于疏枝品种的原因,也有可能是其他原因,还有待进一步研究。研究结论对于高油酸品种的农艺性状研究具有一定的指导意义。
稳定性分析表明,仅郑农花25、开农71、花育961等3个品种的产量相关性状的变异系数低于平均值,在不同环境中产量相关性状表现稳定,对环境不敏感,也说明环境、基因型及环境与基因型的互作对花生产量和产量性状影响极显著。荚果、种子相关性状受微效多基因控制,存在基因型×环境互作效应。品质性状稳定的品种也仅有郑农花23、潍花25、冀花13等3个品种,说明脂肪含量遗传受多基因控制,气候因子和土壤肥力也会影响脂肪含量。目前还缺乏高油酸、高蛋白质的品种,蛋白质遗传较为复杂,且受环境影响大,也是未来育种的重要方向之一。