从国家粮食安全角度探讨我国小麦育种发展趋势

李海泳， 殷贵鸿

(1.河南农业大学马克思主义学院，河南郑州 450046； 2.河南农业大学农学院，河南郑州 450046)

“民以食为天”，粮食安全与人民生活密切相关，是社会稳定、国家经济发展的基石。党的“十八”大以来，中央与政府把粮食安全作为治国理政的重中之重，依靠科技支撑，我国走出了一条中国特色的粮食安全之路。目前，我国水稻、小麦两大口粮作物育种居世界领先水平，自主选育品种的种植面积占到95%以上，做到了中国粮主要用中国种。我国小麦单产比美国、加拿大、澳大利亚、俄罗斯等小麦出口大国高70%左右，略低于英国、法国、德国等小麦生育期较长的欧洲国家，水稻、小麦两大口粮作物基本自给。2019年发表的《中国的粮食安全》白皮书中指出：自2015年以来，我国粮食总产量稳定在6.5亿t以上，中国人的饭碗牢牢端在了自己手里。但是，粮食安全问题是个动态发展的问题，受诸多因素的限制，目前，我国粮食供给处于紧平衡现象。

1 粮食安全和良种的重要性

1.1 我国粮食安全面临的挑战

首先是源于粮食生产所需资源的压力：(1)耕地资源日益减少。新中国成立前，我国有耕地 1.416亿hm，1957年最多，为1.556亿hm，而到2010年下降至1.217亿hm。而且，随着工业化进程加快，耕地资源短缺的矛盾将越来越突出。还有，我国农业长期以来对化肥农药的依赖程度很高，造成耕地质量下降与生态环境的破坏，再加上土壤盐碱化等问题，耕地资源不断减少的趋势难以逆转。(2)水资源日益匮乏。中国人均水资源为 2 220 m，不到世界平均水平的1/4，是世界上水资源最为贫乏的13个国家之一，到2030年农业缺水量将达到 500亿～700亿m。(3)极端气候频繁发生。近年来，灾害气候(旱、涝、病虫害等)在全球范围内频繁发生。如在我国最大的小麦主产省河南省，2010年小麦成熟期间阴雨，引起不少品种穗发芽，2012年小麦扬花期连续阴雨，诱发了赤霉病流行，2013年3—4月连续多次低温，一些品种受不同程度冻害而减产。而且气候变化也将使高产育种的选育难度加大、时间延长、成功率下降(https：//m.gmw.cn/baijia/2021-09/01/35129716.html)。

其次是源于粮食需求增长的压力。一方面，我国人口逐年增加对粮食的需求量增多；另一方面，人民营养水平随着收入水平与城镇化率的提高而提高，对肉、蛋、水产品等动物性蛋白的需求增加，从而使植物类饲料的需求剧增，同时，生产、加工、运输、存储和消费习惯带来的食物浪费和工业用粮持续增加，粮食消费需求不断增长。

最后还有源于粮农的经济压力。不计劳动力成本，我国小麦投入约为9 000元/hm，按保护价格2.26元/kg、产量6 000 kg/hm计算，小麦年收益约 4 560元/hm，远低于其他作物，导致许多农民弃种小麦。另一方面，随着城镇化的发展，农村劳动力大量向城市转移，种田人员以老人、妇女为主，大田缺少劳力与技术，而生产资料和劳务费却在不断提高，使种田成本增加，因此，不少麦田管理粗放，冻害、病害造成减产的现象时有发生。受上述因素影响，我国小麦等作物的供需将长期处于紧平衡状态，我国的粮食安全依然不容乐观。

1.2 良种对粮食安全的重要性

粮食的增产因素有扩大种植面积和提高单产2个方面。目前，耕地减少、水资源匮乏趋势不可逆转，要增加粮食产量，必须从提高单产上挖掘潜力，品种改良是提高单产的重要途径。2000年《中华人民共和国种子法》颁布实施，2009年中央农村工作会议明确提出，把加快良种培育作为战略举措来抓，2021年“中央一号”文件强调坚决打赢种业翻身仗，2022年，“中央一号”文件明确提出，要全面实施种业振兴行动方案。与此相应，我国良种对粮食增产的贡献率不断提升，2005年贡献率为36%，2014年超过43%，2020年我国农作物良种覆盖率超过95%，对粮食增产贡献率达到45%，但是与发达国家的60%相比，我们还有很大的发展空间。小麦是世界上种植面积最大的粮食作物，也是我国的第二大口粮作物，小麦新品种培育，对保障国家粮食安全具有重要意义。

2 我国小麦育种进展

新中国成立以来，我国小麦育种大致经历了抗病稳产、矮化高产、高产优质并进3个阶段，特别是目前小麦育种在产量、品质与抗病抗逆性的改良方面取得了不错的成绩。

在黄淮麦区、长江中下游麦区、长江上游麦区、北方冬麦区和东北春麦区等育成一批高产优质多抗广适的新品种/新种质，如济麦22、矮抗58、百农207、西农979、郑麦7698、扬麦13等，骨干亲本有南大2419、阿夫、矮孟牛、小偃6号、碧蚂4号、周8425B等，实现了3次品种更新换代，单产显著增加；郑麦9023、矮抗58等先后荣获国家科技进步一等奖，种植面积连续多年居全国第1位，豫麦18、豫麦49、兰考矮早8、郑麦366、郑麦7698、济麦20、济麦22、西农979等先后获得国家科技进步二等奖。20世纪90年代后，以宁麦9号、生选6号、扬麦33为代表的扬麦、宁麦系列抗赤霉病品种的育成和推广，使我国赤霉病抗性改良技术处于国际领先水平。

以常规育种为基础，综合运用了不同的育种技术，如采用双单倍体(DH)与1年多次加代技术育成了中麦533(高产节水)、豫农901(酿酒小麦)、豫农902(弱春性品种)、豫农908(半冬性中强筋品种)等不同类型的新品种；采用核辐射诱变与杂交相结合技术培育高产抗病品种扬麦158，一经育成就迅速在长江中下游地区推广应用；以甲基磺酸乙酯(EMS)为诱变剂创制突变体、筛选得到耐盐、结实率高、抗旱、特矮秆(10～15 cm)、抗性淀粉含量高、高分子量麦谷蛋白亚基缺失、分支形穗、短穗、抗条锈、白粉、根腐病等类型丰富的种质，与此同时，几乎每年都有通过诱变选育的新品种问世，目前采用此方法育成的品种有宁麦3号、鄂麦9号、山农辐63、小偃6 号、龙辐麦16号、鲁原502等；还有通过远缘杂交创制的小麦-黑麦1RS/1BL易位系和1RS/1AL易位系、小麦-偏凸山羊草2NS/2AS 易位系、普通小麦-簇毛麦6VS/6AL易位系(如92R137等)等抗病优良种质对小麦育种做出了很大贡献。

随着分子生物学、生物信息学等的发展，分子育种技术研究取得重要进展。分子标记辅助选择(MAS)技术开始在小麦育种中广泛应用，转基因技术在抗旱、抗病、抗穗发芽等研究方面也取得较好进展。目前，88个抗旱、水分利用效率相关的数量性状基因座(QTL)及其连锁的分子标记被报道，、等30多个小麦抗旱、水分高效利用相关基因被克隆，14 个来自不同供体的抗旱相关基因被导入小麦后，转基因植株的抗旱能力均得到不同程度的提高；有140个源于小麦近缘植物的基因被正式命名，涉及抗条锈病、叶锈病、秆锈病、白粉病、赤霉病、麦瘟病、叶枯病、颖枯病、褐斑病、眼斑病、梭条花叶病、线条花叶病以及禾谷类黄矮病基因，其中中间偃麦草的抗黄矮病基因和冰草的多粒基因导入小麦并已在育种中发挥作用，孔令让研究团队从长穗偃麦草中克隆了主效抗赤霉病基因并将其转育到小麦高产品种中，发现该基因提高了赤霉病抗性而对产量没有明显的负面影响；定位到小麦穗发芽抗性相关QTL 42个，主效QTL集中在3AS和4AL上，克隆了、等6个抗穗发芽基因；发现了4个同时抗3种锈病和白粉病的多效抗病基因(一因多效基因、兼抗型成株抗性基因)，即、和等。孟静等对国内外小麦遗传育种研究现状、热点和前沿文献进行对比分析发现，我国在该领域的文献产出量世界领先、研究前沿逐步接轨国际先进水平。

3 我国小麦育种面临的“卡脖子”问题

尽管我国小麦育种取得了很大的成绩，仍然存在一些较为突出的“卡脖子”问题。

3.1 遗传基础狭窄

3.1.1 品种同质化严重 近年来我国审定的小麦品种数量逐年增多，尤其是小麦育种试验联合体制度实施以来，新品种井喷式出现，但是由于育种亲本单一，相似品种较多、而突破性大品种少。2001—2020年河南省审定的555个品种中，亲本组合利用频次较高的主要是周麦16(87次)、矮抗58(82次)、周麦22(59次)、周麦9号(35次)等，50%以上的品种有周麦血缘，导致品种同质化严重、抗病基因单一，增加了小麦生产的潜在风险。而且品种数量递增与质量提升不协调，高产不优质、优质不高产。如优质强筋小麦往往存在抗病、抗倒伏、抗倒春寒能力较弱等问题，产量比一般小麦低20～40 kg/667 m。另外，节水节肥品种相对缺乏，抗纹枯病、赤霉病、茎基腐病和黄花叶病的品种相对较少，更难找到集高产稳产、优质专用、多抗广适、绿色高效于一体的突破性品种。

3.1.2 优异种质资源匮乏 种质资源是具有生命力或再生能力的遗传资源，小麦品种演变历程中的每一次重大突破，都与关键种质资源中优异基因的发掘和利用有关。然而，自20世纪80年代以来，我国小麦种质资源在粮食增产中的贡献持续下降，优异种质资源的发现、引进与新基因挖掘的减少，导致现有种质利用集中度过高，是我国小麦育种难有突破性进展的主要原因之一。

3.2 原创性分子育种技术缺乏

农作物育种分4个阶段。(1)1.0时代(原始驯化选育)：将野生种驯化为栽培种、并进一步选育为优良品种；(2)2.0时代(常规育种)：利用杂交育种、诱变育种等方法，从杂交后代中筛选获得具有双亲优良性状的新品种；(3)3.0时代(分子育种)：将分子生物学技术方法应用于育种，通常包括MAS、分子模块育种等；(4)4.0时代(分子设计或智能化育种)：将基因编辑、人工智能等技术融合，实现目标性状的精准定向改良、并将小麦育种时间缩短至2～5年，是保障粮食安全的必然选择。目前，一些发达国家已进入4.0时代，而我国尚处在以常规育种和MAS为主的2.0时代至3.0时代之间。许多小麦育种单位仍然以常规育种为主，未能有效借助MAS、DH育种、基因编辑等技术提高育种效率。基于基因定位及标记开发的MAS、基因编辑技术大大提高了常规育种的效率和准确性，所以小麦育种成效的大小往往取决于对控制目标性状基因的深入挖掘和利用。目前，对控制一些重要性状的关键基因(重大育种应用价值基因)及其调控机制尚不清楚，导致原创性关键育种技术缺乏，是我国小麦分子育种广泛开展的“卡脖子”问题。

3.3 精准的表型鉴定困难

准确的表型鉴定是育种、基因精细定位与抗病机制研究的基础，然而，由于气象因子、土壤质地、栽培措施以及病原菌的不确定性，同一材料的抗病性或品质测定结果在不同年份与地点间不一致的现象经常存在。如黄淮冬麦区小麦生育后期以高温、干旱天气为主，一些真菌性病害由于田间病原菌不充分或关键期气象条件不适宜而不发展、遇到适宜环境的年份则大流行，所以在自然大田条件下以表型数据为依据筛选的抗病品系并非真的抗病。抗病品种培育需要在接菌鉴定条件下进行抗性评价。然而，我国许多小麦育种单位并不具有进行接菌鉴定的条件，精准的表型鉴定非常困难。如小麦茎基腐病近几年在黄淮麦区不断蔓延和加重，而目前对该病害抗性鉴定缺乏标准的接种方法及评价体系，急需建立统一的规模化的鉴定方法。另外，小麦籽粒营养健康成分快速测定、抗旱、抗倒春寒和肥料高效利用等统一标准化评价体系也有所欠缺。成熟、规模化的表型检测系统和平台与育种需求不匹配，也是我国小麦育种受制于人的“卡脖子”问题。

4 基于粮食安全的我国小麦育种方向探讨

针对我国小麦育种的“卡脖子”问题，应从以下4个方向发力、推进小麦分子设计育种进程，保障我国粮食安全。

4.1 拓宽育种方向

粮食安全包括数量安全与质量安全2个方面，随着产量增加，粮食数量安全问题基本解决，而粮食质量安全正逐渐引起重视，特别是微量营养素缺失的状况日益严重。如何坚持数量质量并重，培育高产优质多抗、水分养分高效利用的绿色、功能营养型品种，以满足新时代人民对安全健康营养的食品需求与小麦生产的可持续发展，是小麦育种面临的新挑战。

4.1.1 加强高产多抗、水分养分高效利用绿色品种培育 在生产资源短缺、耕作环境恶化背景下，面对劳动力缺乏、田间管理粗放的现状，提高产量面临着前所未有的挑战，培育高产稳产、抗病抗逆性强的品种是小麦育种最基础的目标，同时，应注重节水节肥品种的选育以减少农药、化肥的投入，维持农业的可持续发展。

4.1.2 加强优质专用品种培育 大力开展优质专用小麦品种培育，如强筋小麦培育种中进行、、等优质基因组合和基因缺失的定向聚合，以实现蛋白质质量和淀粉特性的同步改良。

4.1.3 加强功能营养性新品种培育 即培育具有特殊保健功能的品种，如延缓餐后血糖上升、控制糖尿病病人病情的高抗性淀粉、高膳食纤维含量的小麦，增强免疫力的高花青素、高维生素含量的小麦，适合于少年儿童的富铁富硒富锌小麦，对高血脂、高血糖、动脉硬化等富贵病有一定疗效的富含麦黄酮的小麦，微量元素易被吸收的低植酸含量、高植酸酶活性小麦等。加强多目标于一体的小麦品种培育，如高产多抗优质专用小麦、高产多抗富硒富锌小麦等，以提升小麦产业的价值。

4.2 加强种质资源的创制与利用

针对小麦育种遗传基础狭窄的问题，应做好种质资源的创制与利用。(1)加强种质资源的收集与创制。在做好种质资源收集整理工作的同时、加大新种质创制力度，如通过EMS等化学诱变、航天搭载等物理诱变创制不同类型的突变体。小麦野生近缘种如赖草属()、鹅观草属()、偃麦草属()、山羊草属()、黑麦属()、冰草属()、簇毛麦属()等含有丰富的抗赤霉病、白粉病等病害的抗性基因，将普通小麦与其进行杂交，创制异附加系、异代换系、易位系等抗病新种质。如来自大赖草的、鹅观草的和中间偃麦草的等基因，已成功转移到小麦中。(2)加大种质资源的鉴定与基因挖掘：进行多年多点的抗病、抗逆、优质、水分养分利用效率等性状的鉴定与分析，筛选农艺优良、优质多抗、节水节肥的特异种质，解决优异亲本匮乏的难题；同时利用生物技术手段，挖掘不同种质中控制优良性状的关键基因，为分子设计育种提供基因资源。(3)建立种质资源数据库促进育种应用。在表型鉴定与基因型检测基础上，建立育种核心数据库，包括重要性状表型、基因型、多组学数据等信息，为小麦功能基因鉴定和高效的分子设计育种提供重要的信息，促进其在育种中更好的应用，为培育突破性的大品种提供种质资源基础。

4.3 加强原创性分子育种技术开发

加强功能基因与育种技术研究、突破小麦分子育种的技术瓶颈，并将DH育种、MAS技术、1年多次加代、基因编辑等先进技术与常规育种结合，以提高小麦育种速度与选择效率。

4.3.1 加强关键基因克隆，开发MAS、基因编辑技术 分子设计育种大大提高了常规育种的效率和准确性，而其成效往往取决于对关键基因的深入挖掘和利用。目前，只有少数的抗病相关基因应用于小麦育种，关键基因信息缺乏是目前我国小麦分子育种广泛开展的技术瓶颈之一。对高产优质、抗病抗逆、绿色高效等重要性状进行准确的表型鉴定与大规模基因挖掘，解析抗病代谢和遗传网络，发掘优良抗性基因并研究其调控机制，分析主效QTL单倍体型和等位基因变异，研发功能标记并评价其在小麦育种中的利用价值；在此基础上，对有重大育种应用价值的基因/QTL进行精细定位和克隆，获得具有自主知识产权的关键等位基因和分子标记，并构建其快速转化的技术体系，为培育突破性品种通过技术支撑。

受表型鉴定方法差异、小麦基因组庞大、遗传转化率低和目的基因有遗传累赘等因素影响，分子育种技术在小麦上的应用落后于玉米、水稻等基因组较小的作物。为促进分子生物技术在小麦育种中的应用。(1)尽量从育成品种中挖掘优异基因，特别是还没有找到关键基因的重要农艺性状(抗倒春寒、耐热、抗穗发芽、抗茎腐病、抗虫等)，这样品种直接作为抗源应用于育种；而从种质资源中挖掘基因一般需要通过有限回交、MAS等聚合到高产亲本中，如果遗传累赘一并转入，意义就不大；(2)尽量针对赤霉病、茎基腐病和黄花叶病等不易进行表型鉴定的病害挖掘抗病基因，减轻育种的工作量；(3)针对挖掘的基因开发实用PCR标记，便于在育种中应用；(4)注重慢病性或一因多效基因的挖掘，遗传转化后得到持久的抗性；(5)加强抗病、优质等关键基因与调控网络的研究，为基因编辑奠定基础。

4.3.2 加强DH育种、1年多次加代等技术的应用 通过常规育种培育小麦品种一般需要8～10年时间，而结合DH育种、1年多次加代等技术，可以缩短为2～5年。虽然常规育种对小麦增产发挥了重要作用，而且还有一定的增产潜力和改进空间，但受到育种材料遗传背景狭窄、现用方法效率不高等因素约束，单独利用常规手段已难以实现育种技术的突破。所以，育种中要高度重视多种育种手段的复合运用，尤其是要推进常规育种和生物技术育种相结合，克服常规育种周期较长、效率较低的缺点，快速批量化培育优质高产多抗广适小麦新品种，增强我国小麦种业竞争力，助力打好种业翻身仗。

4.4 尽快建立规模化、标准化的鉴定平台

加强抗病鉴定、品质测定、水肥利用效率以及高通量分子标记检测技术平台的建立，为表型的准确鉴定奠定基础。由于大田环境条件多变，目前报道的很多抗病抗逆试验数据来源于实验室或温室，缺乏田间数据。如抗茎基腐病小麦种质鉴定及QTL定位绝大多都是依据温室鉴定的数据，很少见到依据大田数据进行的，而茎基腐病成株期抗性与苗期抗性并不是完全相关的，因此需加大对田间标准化高通量表型鉴定平台的建设力度。另外，自然大田中致病菌、盐碱、干旱区域分布不均匀，目前，虽然对各种胁迫单独存在时的影响了解相对较多，但对植物如何应对不同胁迫组合却知之甚少。需针对不同区域气候、病原菌等特点，建立多个代表性的高通量大田表型检测平台，增强小麦育种的准确性与选择效率。

5 我国小麦育种前景展望

随着小麦基因组序列的解析，控制小麦多个性状的主效基因和大量QTL被报道与克隆，如抗赤霉病基因与、雄性不育基因先后被克隆成，为小麦育种提供了基因资源；同时，新技术与常规育种技术紧密结合，大大提高了育种效率。Salameh等通过MAS技术将和2个主效抗赤霉病基因导入冬小麦中，提高了其赤霉病抗性。这都为我国小麦分子育种提供了技术支持与实践依据。在加强种质创制与原创性关键技术研发基础上，通过MAS、分子设计、基因编辑等技术，快速、定向培育高产优质抗病抗逆节水节肥突破性新品种或功能营养型新品种，减少化肥农药的使用与劳动力投入并使农民得到较大的经济利益；对同一种病害能聚合多个抗病基因，特别是对难防治的赤霉病、茎基腐、黑胚病等，表现抗病持久性和兼抗型；建立高通量分子检测平台，能不受时空限制，提高检测与选择的效率，节约成本缩短周期，使小麦产业取得良好的社会经济与经济效益。未来的小麦品种能够较好地抵御各种自然灾害、满足不同层次人群需求，从数量与质量上保障国家粮食安全，使中国人的饭碗牢牢地端在自己手中。