晋西黄土区油松和刺槐2种人工林内乔灌优势种的土壤水分利用及水分生态位特征*

杨 菲 林毅雁 陈立欣 韩 璐 吴应明 喻雅洁

(1.北京林业大学水土保持学院 国家林业和草原局水土保持与荒漠化防治重点实验室 北京 100083；2.福建农业职业技术学院园艺园林学院 福州 350303)

在干旱半干旱区，水分是决定植物存活与否的关键(段洪浪等，2015； Chenetal.，2014)。全球气温不断升高，极端降雨和干旱事件频发(马熊伟等，2020)，区域降雨格局也将发生不同程度变化(孔锋等，2017)，这必将导致干旱半干旱区植物水分利用的变化。在主要地处半干旱区的黄土高原，土层深厚，地下水埋深常在几十米以上，植物生长所需土壤水全部依赖于降水(焦俏，2016； 王洪英，2006)，但降水稀少，且分布极不均匀(赵丹阳等，2021)，黄土高原生态系统适应气候变化的能力较弱(董文俊等，2020)，受降雨格局和极端降雨的影响更强烈。在这种情况下，植物水分利用方式不仅关系到自身生存，还会影响种间关系和群落动态。因此，探究植物在不同降雨格局下的水分利用策略对了解气候变化背景下植物对降雨的响应和黄土高原人工林建设至关重要。

黄土高原人工林建成后，随着乡土物种入侵，形成了发育良好的灌木层和草本层，不同层次植物之间如何利用水分(竞争/互补)决定了人工林能否可持续发育(薛敏，2011)。已有研究发现，生活在同一群落的多种物种水分利用来源不同，乔木主要吸收深层土壤水，草本主要吸收表层土壤水(Wuetal.，2016; Rossattoetal., 2014 )，该现象称为水分生态位分离，与植物根系分布、土壤水分可利用性和降雨强度密切相关(霍高鹏等，2017； 马迎宾等，2019)。生态位宽度和生态位重叠度2个指标可以描述同一群落不同物种之间的水分生态位关系，生态位宽度反映植物对资源的利用状况及对环境的适应能力，生态位重叠度反映不同物种对相同资源的利用(冯玉超等，2019； 郝兴明等，2018)。研究不同降雨量级下同一林分中上层乔木和下层灌木的水分利用来源差异，以水分生态位指标衡量二者的竞争/互补关系，对指导黄土高原植被恢复的合理结构设计具有理论意义。

油松(Pinustabulaeformins)和刺槐(Robiniapseudoacacia)根系发达，适应性强，耐干旱贫瘠，具有良好的保持水土、涵养水源和改良土壤作用(刘史力等，2013； 焦醒等，2009)，是黄土高原植被恢复的主要树种。目前，对黄土高原油松人工林和刺槐人工林的研究主要集中在土壤理化性质改良(张恒硕等，2020； 张晓霞等，2017)和冠层截留特征(王晓燕等，2012)方面，对人工林内树种水分利用来源的研究还较少，对不同量级降雨下同一林分内不同物种水分利用策略的研究更是鲜见报道。卢森堡(2018)比较不同降雨量级下油松纯林和混交林的用水差异，但并未引入生态位理论探讨物种共存机制，而Bao等(2019)认为了解物种共存机制可为植被恢复的树种选择提供理论依据，避免种间过度竞争。Zhao等(2019)采用MixSIAR模型研究刺槐在旱季到雨季过渡时期的水分利用策略，但研究尺度为月，且并未关注不同降雨下的植物水分利用来源差异，而陈定帅等(2017)认为黄土高原的主要水源是降雨，了解植物对不同量级降雨的利用差异在气候变化趋势下尤为重要。

鉴于此，本研究分析晋西黄土区刺槐人工林和油松人工林内上层乔木与下层灌木在降雨前后对土壤水分的利用和水分生态位变化特征，探究不同量级降雨事件下同一林分内上层乔木与下层灌木的水分利用策略及对水分的竞争/互补关系，以期为黄土高原植被恢复和管理提供理论依据。

1 研究区概况

研究区位于山西省临汾市吉县蔡家川小流域(110°27′—111°07′E，35°53′—36°21′N)，海拔904～1 592 m，属暖温带大陆性季风气候，年潜在蒸发量约1 730 mm，年均降水量约575 mm，(70%集中在生长季的6—9月)，年均气温约 10.2 ℃，年均日照2 538 h，全年无霜期平均172天。该地区属典型的黄土残塬沟壑区，地形破碎，土层深厚(一般在100 m以上)。本研究选取该地区典型的刺槐人工纯林和油松人工纯林，造林年份分别为1998和1993年。2种林分经过长期自然演替，形成了物种较为丰富的林下灌木层，主要灌木有黄刺玫(Rosaxanthina)、六道木(Abeliabiflora)和胡枝子(Lespedezabicolor)等。

2 研究方法

2.1 样地设置

在长势良好、造林树种分布均匀、受人为干扰少的油松和刺槐人工林内分别设置3块坡度和海拔等均相近、面积为20 m×20 m的样地，样地基本信息见表1。

表1 两种人工林样地基本信息Tab.1 Demographic statistics of the experimental plots

2.2 植物、土壤和大气降水样品采集

试验时间为2020-07-01—09-02。

油松人工林分别在12.7和33.4 mm降雨前后采样，刺槐人工林分别在106.6和3.1 mm降雨前后采样，采样时间(由于每单点土钻采样需耗时15～20 min，若在单次降雨后对2种林分同时采样，将超过同位素稳态的时间段，因此2种林分在不同场次降雨后进行采样)及次降雨信息见表2。正午(13:00—15:00)蒸腾作用最为强烈，植物同位素含量稳态，可以有效避免枝条水富集，使计算结果更精确，所以该时间段适合采集植物标本。

根据每木检尺信息，在每块人工林样地中分别选择3株乔木(2种林分只采集造林树种，即分别采集油松和刺槐)标准株和3株灌木(2种林分只采集优势灌木，即油松人工林采集优势灌木黄刺玫、刺槐人工林采集优势灌木六道木)标准株。

每株样木使用枝剪采集3段已栓化的枝条(直径0.4～0.5 cm，长约5 cm)，采集后迅速剥去枝条外皮和韧皮部，分别装入3个50 mL离心管中并用封口膜密封。

土壤样品与植物样品同步采集。每块样地均设置3个土壤采样点，使用土钻采集0～10、10～20、20～30、30～40、40～60、60～80和80～120 cm土层土样。采集到的土样一部分装入3个50 mL离心管中用于水分抽提，另一部分装入3个铝盒中用于测定含水量。

采用自制装置收集次降雨。将窄口塑料瓶(500 mL)与漏斗连接，漏斗中放置一个乒乓球以防止瓶内降雨蒸发分馏。在2种人工林外气象站空旷平坦地随机放置3个自制降雨采集装置，每次降雨结束后，立即将收集到的降雨装进50 mL离心管中并用封口膜密封。研究期间共收集8次大气降水样品，日期分别为7月22日和25日，8月6、12、17、18、24日和31日。降雨量使用全自动气象站自动观测数据，数据采集间隔为15 min。

将装有植物枝条、土样、大气降水样品的离心管放入随身携带的便携冰盒中，采样结束后立即带回实验室，置于-20 ℃冰箱冷冻，用于水分抽提和同位素测定。

表2 采样时间及次降雨信息①Tab.2 Date of sampling and rainfall events

2.3 样品处理与氢氧稳定同位素值测定

在北京林业大学生态水文过程与机制实验室进行水分抽提和同位素测定，使用全自动真空冷凝抽提系统(LI-2100，LICA，中国)抽提植物木质部和土样中的水分，每种样品抽提6 h。

降雨和抽提到的水分先使用0.22 μm有机系滤膜过滤，再通过液态水同位素分析仪(DLT-100，LGR，美国)测定水样中的δ2H、δ18O值。所有数据均通过光谱污染校正曲线进行修正，以去除有机污染物对氢氧稳定同位素值的影响。

2.4 植物水分来源分析

基于贝叶斯混合模型的MixSIAR融合MixSIR和SIAR的优势，模型精度更高，计算结果更准确(杜俊杉等，2018)，故采用MixSIAR模型计算植物对各层土壤水分的利用比例。研究区土层深厚，地下水埋深常在几十米以上，植物根系无法接触到地下水，且该区域无灌溉，土壤水是植物的主要水分来源(Wangetal.，2021)。根据土壤受降雨和蒸发的影响程度，将0～120 cm土层划分为3层进行分析：浅层土壤(0～40 cm)易受降雨和蒸发的影响，土壤含水量和土壤水氢氧同位素值变异性较大； 中层土壤(40～80 cm)受蒸发和降雨的影响程度中等； 深层土壤(80～120 cm)基本不受降雨和蒸发过程的影响，土壤含水量和氢氧同位素值较为稳定(Zhaoetal.，2019； 吕婷等，2017)。将合并土层内的所有土壤水氢氧同位素值进行平均，即可得到合并土层的氢氧同位素值。

2.5 数据处理

水分生态位宽度采用Levins指数(Levins，1968)计算：

(1)

式中：Bi为物种i的水分生态位宽度；Pij为物种i对第j层土壤水的利用比例；r为总土层数。

水分生态位重叠度采用Levins重叠指数(Levins，1968)计算：

(2)

式中：Qik为物种i和物种k的水分生态位重叠度；Pkj为物种k对第j层土壤水的利用比例。

用Excel 2019软件进行数据整理与计算，R4.0.2软件进行线性回归分析，Origin 2018软件绘制图表。

3 结果与分析

3.1 降雨量变化及降雨、土壤、木质部稳定同位素特征

研究期间总降雨量339.9 mm。7月共12次降雨，总雨量70.2 mm，单次最大雨量32.5 mm； 8月共18次降雨，总雨量266.4 mm，单次最大雨量74.4 mm(图1)。采样期间降雨同位素组成波动较大，δ2H为-85.09‰±19.22‰，δ18O为-11.8‰±2.91‰(表3)。

根据研究区降雨同位素值，得到当地大气降水线方程(local meteoric water line, LMWL)：δD = 7.04δ18O-0.54(R2=0.95)，与全球大气降水线方程(global meteric water line, GMWL,δD=8δ18O+10)相比，斜率和截距均偏小，表明降雨过程受蒸发影响。2种林分土壤水线(soil water line, SWL)的斜率和截距均小于当地大气降水线(图2)，表明土壤水来源于降雨并经历了蒸发富集过程。大部分木质部水同位素值位于土壤水同位素值范围内，且部分木质部水偏离在土壤水线的下方(图2)。

3.2 降雨前后土壤含水量变化特征

不同降雨事件对土壤水的影响深度和影响时间存在差异(图3)。对于油松人工林，在降雨12.7 mm前，0～120 cm土层土壤含水量为8.9%～10.6%，降雨后第1天可明显观测到降雨补给作用，补给程度随土层加深而减小。此次降雨对土壤水的影响时间较短，雨后第2天土壤含水量就降到雨前水平之下。在降雨33.4 mm后的第1天，0～40 cm土层含水量明显增加，但40～120 cm土层增加滞后，雨后第2天才有变化； 从雨后第3天开始，各层土壤含水量明显降低。对于人工刺槐林，在降雨3.1 mm后，未对各层土壤产生影响，雨后第1和第2天土壤含水量均低于雨前。106.6 mm的连续降雨发生后，0～120 cm内各土层含水量均有所增加，但增幅逐层减小； 此次降雨事件的影响时间可至少维持3天。

图1 研究区采样期间气温和降雨变化Fig. 1 Temperature and rainfall changes in the study area during the sampling period

表3 采样期间大气降雨稳定氢氧同位素值Tab.3 Stable hydrogen and oxygen isotope values of rainfall during sampling period

图2 两种人工林的降雨、土壤水和植物木质部水稳定氢、氧同位素 (δ2H、δ18O)值Fig. 2 Values of stable hydrogen and oxygen isotope value (δ2H, δ18O) in rainfall, soil water, and xylem of two plantations types

3.3 降雨前后土壤水同位素的动态变化

不同降雨事件下各深处土壤水的δ18O值随时间而变(图4)。12.7和3.1 mm降雨后，土壤水受降雨混合作用与蒸发富集作用的双重影响，其δ18O值呈增加趋势。在33.4 mm降雨后第1天，0～40 cm土壤水受贫化的降雨同位素值影响，δ18O值有所降低，但随蒸发进行，其δ18O值随采样天数增加逐渐升高； 40 cm以下土壤则表现为δ18O值随采样天数增加先升后降，这可能与入渗速率和土壤特性有关。106.6 mm降雨后1天，0～40 cm土壤水δ18O值明显低于雨前，雨后3天内，40～120 cm土壤水δ18O值随采样天数增加呈先升后降趋势。

图3 降雨前后2种林分土壤含水量变化Fig. 3 Changes of soil water content of two plantations types before and after rainfall events

图4 不同量级降雨前后2种林分土壤水δ18 O的变化Fig. 4 Changes of δ18O in soil water of two plantations types before and after rainfall events with different rainfall depths

3.4 降雨前后植物对土壤水分的利用

图5表明： 降雨前，油松和林下灌木黄刺玫主要吸收0～80 cm的土壤水；在降雨12.7 mm后的3天内，油松和黄刺玫均增加了对0～40 cm土壤水的利用比例，黄刺玫对0～40 cm土壤水的利用比例(43.5%～55.4%)高于油松(4.7%～44.1%)；在降雨33.4 mm后的第1天和第2天，油松对0～40 cm土壤水的利用比例分别增至59.1%±11.7%和55.2%±11.5%,雨后第3天和第5天，油松吸水深度逐渐向40～80 cm土层转移(44.2%±11.4%，39.4%±12.2%)，黄刺玫对0～40 cm土壤水的利用比例随雨后天数增加呈先升后降变化，雨后第5天恢复到雨前水平。

2次降雨前，上层乔木刺槐主要利用40～120 cm的土壤水。林下灌木六道木在3.1 mm降雨前均匀利用各层土壤水，在106.6 mm降雨前主要吸收40～120 cm土壤水分。降雨3.1 mm并未对刺槐和六道木的水分利用产生明显影响，2者对各层土壤水分的利用比例在小范围内波动(图6)。降雨106.6 mm后，0～40 cm土壤水对刺槐的贡献率随雨后天数先增后降，第2天达到峰值(43.5%±11.2%)，80～120 cm的土壤水贡献率随时间增加逐渐减少。六道木对降雨响应迅速，雨后第1天和第2天对0～40 cm的土壤水利用比例分别增至57.4%±12.2%和62.5%±13.8%，第3天略有下降(49.3%±10%)。随着0～40 cm土壤水贡献率提高，雨后第1～3天六道木对40～80和80～120 cm土壤水的利用比例下降。

图5 降雨前后油松和黄刺玫对各层土壤水分的利用比例Fig. 5 Absorption proportion of soil water in different layers of P. tabulaeformis and R. xanthina before and after rainfall events

图6 降雨前后刺槐和六道木对各层土壤水分的利用比例Fig. 6 Absorption proportion of soil water in different layers of R. pseudoacacia and A.biflora before and after rainfall events

3.5 水分生态位特征

降雨12.7 mm前油松的水分生态位宽度(2.92)略高于林下灌木(2.8)(图7)，说明油松的水分利用能力强于林下灌木。雨后油松的生态位宽度有所下降，在2.78～2.9范围内变化； 灌木则呈先降再升的变化趋势，雨后第2天达最低值(2.43)。降雨前后二者水分生态位重叠度变化与灌木生态位宽度的变化特征相似，说明生态位重叠可能与生态位宽度存在一定相关性(图7、8)。

降雨33.4 mm后，油松与灌木的生态位宽度变化趋势相同，均为雨后第1天降到最小值，然后随天数增加逐渐增加。雨后二者生态位重叠度在0.94～1.01之间波动(图7、8)。

降雨3.1 mm前后六道木水分生态位宽度无明显变化，刺槐呈先增加后降低的趋势，刺槐及林下灌木的生态位重叠度随雨后天数增加呈先降低后增加的趋势(图7、8)。

降雨106.6 mm前后，刺槐的生态位宽度保持稳定(2.84～2.91)，但灌木的变幅较大，从雨前的2.92分别下降到2.37和2.17，雨后第3天又增至2.63；二者的生态位重叠度在雨后第1天最小，然后随雨后天数逐渐增加，但并未恢复到雨前水平(图7、8)。

图7 降雨前后上层乔木和下层灌木水分生态位宽度变化特征Fig. 7 Variation characteristics of water niche breadth of overstory arbors and understory shrubs before and after rainfall events

图8 降雨前后水分生态位重叠度变化特征Fig. 8 Variation characteristics of water niche overlap degree before and after rainfall events

4 讨论

4.1 不同量级降雨对土壤含水量的影响

土壤入渗主要受土壤理化性质、土壤初始含水量、降雨强度、植被覆盖等因素影响(吕振豫等，2019)，不同量级降雨后土壤含水量变化特征存在差异。3.1 mm降雨并未对土壤水分产生补给作用，是因为其低于5 mm这个能影响黄土高原土壤水分的阈值(Duetal.，2011)。对于油松林，12.7 mm降雨在雨后第1天可导致0～120 cm土层土壤含水量不同程度增加，但33.4 mm降雨在雨后第1天仅影响0～40 cm土层，这是因为33.4 mm降雨发生之前的土壤含水量较高，更容易达到田间持水量，多余的雨水并未渗入土壤而是形成地表径流(白盛元，2015)； 另一方面，33.4 mm降雨事件下的土壤入渗速率小于12.7 mm降雨事件(刘目兴等，2012)。因此，33.4 mm降雨发生后第2天40～120 cm土层土壤含水量才有所增加。

4.2 不同量级降雨下的植物水分利用策略

油松和刺槐人工林在不同量级降雨前后的水分利用存在差异。在12.7和33.4 mm降雨前，油松林0～80 cm土壤含水量始终高于80～120 cm，油松主要吸收0～80 cm的土壤水。2次降雨均对0～40 cm土壤水产生有效补给，雨后油松对0～40 cm土壤水的吸收比例较雨前大幅增加。同理，3.1和106.6 mm降雨前，刺槐林40～120 cm土壤含水量略高于0～40 cm，刺槐主要利用40～120 cm土壤水，106.6 mm降雨后，刺槐增加了对0～40 cm土壤水的吸收利用且存在一定时间滞后，但对40～120 cm土壤水的利用比例仍处于较高水平，该结果与余新晓等(1996)得到的结果一致。

油松人工林和刺槐人工林吸水深度差异可能与二者的根系垂直分布特征有关。黄土高原油松根系可达地下110 cm，0～60 cm土层根系较多； 刺槐根系可达地下120 cm，在各土层分布较均匀(赵忠等，2002)。除根系分布差异外，油松和刺槐的耗水特性也会影响水分吸收深度。刺槐属高耗水树种，生长季蒸腾量高于油松(郭宝妮等，2012； 杨建伟等，2004)，上层土壤水分无法满足其用水需求，因此刺槐倾向于利用深层土壤水。

细根分布特征可部分解释植物的降雨利用差异(Tangetal.，2018)。对黄土高原油松和刺槐细根的研究(荐圣淇等，2014)发现，在水平方向上，油松细根在距树干180～260 cm范围内还有较多分布，而刺槐主要分布在0～80 cm范围内，这种差异说明油松能吸收更多浅层土壤水分。油松和刺槐对降雨响应时间的差异也可能与水分从根系运输到冠层的所用时间有关。James等(2003)将D2O注射到树干基部来评估木质部液流运输到冠层所需时间，发现26 m高的蒜味破布木(Cordiaalliodora)和38 m高的巨腰果木(Anacardiumexcelsum)所用时间分别为1和3天。Schwendenmann等(2010)发现树高13.3～16.1 m的3种树木将同位素从标记处运输到冠层所用时间平均为 0.9～1.7天。本研究中，刺槐树高(8.02±1.03 m)大于油松(7.42±0.46 m)，意味着刺槐水分运输路径较长。导管/管胞是植物体内水分运输的主要通道，导管直径和密度影响水分运输效率。于界芬(2003)研究油松和刺槐枝条木质部微观结构，发现刺槐的导管直径较油松大，但油松的管胞密度约是刺槐的25倍。本研究中油松胸径(13.2±0.76 cm)大于刺槐(9.28±2.2 cm)，说明油松导水面积较大。因此，刺槐较长的水分运输路径和较低的水分运输效率导致其降雨响应时间比油松长。

除3.1 mm降雨事件以外，2种林分的林下灌木对降雨响应迅速，雨后对0～40 cm土壤水利用比例显著增加。这可能有2方面原因：1) 因受降雨不同程度的补给，土壤水分有效性大大提高，浅层(0～40 cm)土壤水便可满足蒸腾需求(刘自强等，2016); 2) 根系吸收浅层土壤水的能量消耗比深层土壤少。

4.3 不同量级降雨下的水分生态位特征

本研究中，刺槐生态位宽度受降雨影响较小，但油松生态位宽度受降雨影响较大，这可能是因刺槐根系垂向分布范围比油松广，蒸腾耗水量大，雨后仍从多个土层吸收水分。降雨后，灌木采用“投机”的水分利用策略，根据土壤水分状况调节其吸水深度，生态位宽度也随之改变。总体来说，上层乔木和下层灌木的水分生态位宽度变化特征不同，说明二者通过不同水分利用策略应对土壤含水量变化，从而减小二者对土壤水分的竞争(Williamsetal.，2000)。

水分生态位重叠度反映同一林分内不同树种对同一深度土壤水的利用状况，其值与生态位宽度存在一定联系，一般生态位宽度越大时生态位重叠度也越大，但二者并不存在绝对的正相关关系(李燕芬等，2014)。雨前上层乔木与下层灌木的重叠度大，可能是因为7、8月正处于生长旺季，植物需大量水分进行蒸腾，但土壤含水量较低，两者需不断拓宽水分生态位，从多个土层吸收水分以满足蒸腾需要，因此资源发生重叠的几率变大。

4.4 同位素偏移现象

本研究中，部分植物的木质部水同位素值并不位于土壤水同位素值范围内，而是位于土壤水的下方。这种植物水同位素偏移(isotopic offset)现象已在灌木(Wangetal.，2017)、阔叶林(Goldsmithetal.，2018)、热带雨林(Brumetal.，2018)等多种群落中观察到。

低温真空蒸馏系统进行水分抽提时，水分提取不完全会导致测得的同位素值与实际产生偏差(Walkeretal.，1994； Thorburnetal.，1993)，但长时间抽提可提高提取率，使土壤和枝条水分提取率达到100%(王涛等，2009；丁亚丽等，2014)。本研究中土壤和植物的提取时间均为6 h，提取率>99%，可排除提取不完全导致的同位素偏移。此外，现有研究已证实真空抽提得到的植物和土壤水中可能混有有机物，导致激光光谱仪测量结果出现偏差(刘文茹等，2013； Westetal.，2018)，但这一偏差可通过光谱污染校正曲线进行校正(孟宪菁等，2012)，本研究中已进行了修正，因此也可排除有机物污染影响。

尽管同位素偏移是一个普遍现象，但Newberry等(2017)认为因低温真空提取技术本身局限性产生的同位素偏移对植物水分来源的结果不会产生较大影响。同时，在贝叶斯混合模型中使用氢和氧进行水分来源计算可减小氘分馏的影响(Evaristoetal., 2017))。未来应当在认识到这些误差和不确定性的基础上，在模型中输入先验信息(如根系分布、土壤含水量)来提高模型的准确性(Wangetal., 2019； Freybergetal., 2020)。

5 结论

在晋西黄土区，除极小降雨事件外，2种人工林对土壤水分的吸收和水分生态位特征均受到降雨影响。油松及其林下灌木黄刺玫在降雨前后均主要利用0～80 cm的土壤水，但雨后二者对0～40 cm土壤水的利用比例较雨前大幅增加。刺槐在降雨前主要利用40～120 cm土壤水，雨后增加了对0～40 cm土壤水的吸收比例但存在时间滞后。六道木对降雨响应迅速，在雨后对0～40 cm土壤水的依赖性极强。