林分特征和土壤养分对林下草本物种多样性的影响

陈 笑，李远航，左亚凡，林 莎，初鼎晋，贺康宁

(北京林业大学 水土保持学院水土保持国家林业局重点实验室，北京 100083)

林下草本植物作为森林生态系统的重要组成部分，对维持森林群落物质循环[1]、防止水土流失[2]、改善林下小气候[3]、促进生态系统的演替和发展[4]等发挥着重要的生态功能，且这些生态功能均与草本植物的结构与多样性密切相关。有研究[5-8]表明，林分密度、平均胸径、平均树高、平均冠幅等林分因子和碱解氮、速效磷、速效钾、有机质及pH值等土壤养分含量直接决定了阳光、空气、水分、温度等植被发育所必需的条件，从而对林下草本层的生长发育产生显著影响。

影响林下草本多样性的因子众多，对于正确识别林下草本物种多样性的驱动因素已成为森林生态学研究的一个热点问题[9-10]。田奥等[11]发现地形因子中，仅有海拔对白刺花群落物种丰富度的影响显著；龙爱国等[12]发现坡位是影响马尾松林下草本植物多样性的主要生态因子；郭佳佳等[13]发现海拔高度是影响太行山南段生境内连翘群落结构和规模化种植的重要环境因子。这些研究大多集中在海拔、坡位、坡度等地形因子对林下植被的影响，而针对林分特征和土壤养分对林下草本物种多样性的研究却很少，因此研究林分特征和土壤养分对林下草本物种多样性的影响具有重要的意义。

互助北山林场内现存的大量人工林，大多起源于20世纪70～80年代，这期间的造林以用材林的技术规程为主，林分结构单一，导致林下草本植物多样性较低，群落的稳定性较低，林分难以自然更新和持续发挥其生态效益，同时也不利于区域生态环境的改善。基于此，本研究以该区域5种典型人工林为研究对象，采用灰色关联法分析林分特征和土壤养分对林下草本物种多样性的影响，以期维持或改善当地林下草本物种多样性，并对该区人工林地的改造与经营提供理论参考。其主要目标为：(1)分析不同人工林林下草本物种组成及多样性；(2)阐明不同人工林林分特征及土壤养分特征；(3)探讨影响林下草本物种多样性的主要因子。

1 研究区概况

互助北山林场位于青海省海东市互助县东北部，总面积11.27万hm2，地处102°6′～102°43′E，36°42′～37°60′N,海拔2 100～4 308 m。该区属冷温和寒温半湿润牧林业气候区，年平均气温5.8 ℃，无霜期114 d，年平均降水量约为477.4 mm，雨量主要集中在5～9月。土壤类型主要为栗钙土、灰褐土和黑毡土[14]，土壤深度约为10～60 cm，腐殖质深度约为0～8 cm。因该区外围植被曾遭到破坏，20世纪80年代进行了大规模的人工造林，主要的造林乔木树种为青海云杉(Piceacrassifolia)、白桦(Betulaplatyphylla)、红桦(Betulaalbosinensis)、青杨(Populuscathayana)等。2004年被青海省区化界定为国家生态公益林，经20年的封育管理，林场外围形成了以不同树种组成的常绿针叶林、落叶阔叶林、针阔叶混交林为主的林分。林区内资源丰富，分布的植物群系多达30余个，主要乔木树种有祁连圆柏(Sabinaprzewalskii)、青海云杉(Piceacrassifolia)、白桦(Betulaplatyphylla)、红桦(Betulaalbosinensis)等；灌木树种有杜鹃(Rhododendronsimsii)、金露梅(Potentillafruticosa)、银露梅(P.glabra)等；主要草本植物有龙胆(Gentianascabra)、披碱草(Elymusdahuricus)、野草莓(Fragariavesca)、山尖子(Paraseneciohastatus)等。

2 研究方法

2.1 样地设置与调查

试验于2020年和2021年的5月及7月在青海省互助县北山林场进行，采取典型取样法在该地选取青海云杉纯林(Ⅰ)、红桦纯林(Ⅱ)、青杨纯林(Ⅲ)、阔叶混交林(Ⅳ)、针阔混交林(Ⅴ)各4个20 m×20 m的样地，一共20块样地(表 1)。为消除边缘效应，设置宽为4 m的缓冲区。记录样地所在的坡向、海拔、植被类型等，并对样地内所有树木进行每木检尺，利用测高仪、胸径尺、钢卷尺等测量树高、胸径及冠幅等。采用WinScanopy 2010a For Cannopy Analysis 冠层分析仪获取冠层照片，并利用XLScanopy软件对图像进行分析处理，获得林分郁闭度。

表1 样地基本信息

每个样地设置5个1 m×1 m的草本小样方，小样方位于样地四角及样地中心，调查并记录草本植物的名称、数量、高度和盖度。在每个地块中，使用土钻法按0～20、20～40、40～60 cm分层钻取5个小样方的土样，同层土壤混匀为1个混合土样，带回实验室,去除石块、根系等杂物，自然风干，测定土壤碱解氮(靛酚蓝比色法)、速效磷(0.5 mol/L NaHCO3浸提-钼锑抗比色法)、速效钾(1 mol/L NH4Ac 浸提-火焰光度法)、有机质(重铬酸钾容量法-消煮法)、pH值[电位法(水∶土=2.5∶1)][15]。

2.2 物种多样性计算

由于林下灌木层较小，故只对各林分的草本层进行物种多样性分析。草本植物的物种及科属拉丁学名以中国在线植物志(http://www.iplant.cn/frps)为准，本研究采用物种重要值(IV)来表征物种的重要性，采用物种丰富度(S)、Shannon-Wiener多样性指数(H)、Simpson多样性指数(D)和Pielou均匀度指数(J)来分析草本的物种多样性水平。其计算公式如下：

IV= (RA+RH+RC)/3

D=1-∑Pi2

H= -∑Pi·lnPi

J=-∑PilnPi/lnS

其中，RA代表相对多度，RH代表相对高度,RC代表相对盖度，Pi代表第i种个体数量与研究对象内各物种个体总数的比值，S代表研究区的物种数。

2.3 林分因子计算

本研究采用林分密度(SD)、平均胸径(DBH)、平均树高(H)及平均冠幅(CW)作为林分特征进行分析。林分密度是指单位面积林地上林木的数量，反映了林木对其占有空间的利用程度。林分平均胸径是反映林木粗度的基本指标，是林分平均断面积所对应的直径。平均树高是反映林木高度平均水平的测度指标，是在树高-胸径曲线上，与林分平均直径相对应的树高。林分平均冠幅是对林木光合作用面积大小的直接反映[16]。

2.4 灰色关联分析法

灰色关联分析法作为一种多因素统计方法，能根据研究对象之间信息发展态势的相似或相异程度(即“灰色关联度”)来揭示研究对象系统内部信息之间的关联程度[17]。本研究将草本物种多样性及林分特征、土壤养分特征视为一个灰色系统，分析林分特征及土壤养分特征对草本物种多样性的影响。以草本多样性的物种丰富度指数、物种多样性指数、均匀度指数分别作为参考数列X0，将林分因子、土壤养分因子作为被比较数列Xi，i=1,2,3,…,n,且X0=[X0(1),X0(2),X0(3),…,X0(n)],Xi=[Xi(1),Xi(2),Xi(3),…,Xi(n)],以分析林分因子、土壤养分因子与林下草本物种多样性的关联程度。其关联系数公式如下：

式中，εi(k) 为X0与Xi在k点的关联系数，若εi(k) 越大，则说明该指标与参考数列指标越靠近，对参考数列指标的影响越大；反之，影响越小。Δi(k) 为参考数列X0与比较数列Xi在第k点的绝对差值；Δmin和Δmax分别表示所有比较序列各个时刻最小和最大的绝对差值，ρ为分辨系数，取值 [0，1]，通常情况下取ρ= 0.5[18]。为了计算方便，通常将各因子重要性同等看待，来计算等权关联度ri，其计算公式如下：

2.5 数据分析与处理

利用Excel 2010软件进行初始数据处理、作图。利用SPSS软件，用单因素方差分析和差异显著性检验(Duncan 法)来检验不同林分类型间的林下草本多样性指数、林分特征及土壤养分含量(0～20 cm、20～40 cm、40～60 cm)之间的差异性; 用pearson分析不同林分类型林分密度与林木生长之间的相关关系。利用matlab软件，用灰色关联分析法检验分析林下草本多样性指数与林分特征、土壤养分含量之间的关系。

3 结果与分析

3.1 林下草本层物种组成与物种重要值

在本次研究中，5种林分林下草本植物共发现 86种，分属 30科 74属(表 2)。其中，青海云杉纯林(Ⅰ)林下草本植物共 17科 26属 27种，红桦纯林(Ⅱ)林下草本植物共 19科 28属 32种，青杨纯林(Ⅲ)林下草本植物共 21科 38属 43种，阔叶混交林(Ⅳ)林下草本植物共 17科 25属 30种，针阔混交林(Ⅴ)林下草本植物共 25科 42属 49种。Ⅴ的植物科、属和物种数量均最多，Ⅰ最少。Ⅱ、Ⅲ、Ⅳ、Ⅴ的物种数分别约为Ⅰ的 1.19、1.59、1.11、1.81倍。由表 3可知，Ⅰ、Ⅲ、Ⅳ中草本层均以野草莓的重要值最大，其重要值分别为 44.42%、20.29%、23.05%，Ⅱ、Ⅴ中分别以山尖子、野草莓、黑麦草为优势种，其重要值分别为 20.97%、13.95%、13.68%和8.34%、16.83%、27.82%。

表2 林下草本植物科内种的组成

表3 不同林分林下草本主要物种及其重要值

3.2 林下草本层物种多样性

由表 4可知，林下草本的物种丰富度、Simpson多样性指数、Shannon-Wiener多样性指数、Pielou均匀度指数均表现出Ⅱ、Ⅲ、Ⅳ、Ⅴ大于Ⅰ的规律，其中Ⅰ在林下草本的物种丰富度、Simpson多样性指数和Shannon-Wiener多样性指数与Ⅱ、Ⅲ、Ⅳ、Ⅴ存在显著差异(P<0.05)，Pielou均匀度指数未存在显著差异。在5种林分类型中，Ⅰ中物种丰富度、Simpson多样性指数、Shannon-Wiener多样性指数、Pielou均匀度指数的变异程度均最大，变异指数在39.15%～48.05%之间。

表4 不同林分类型草本物种多样性基本特征统计量

3.3 不同林分类型林分特征分析

如表 5所示，不同林分类型间林分密度、平均胸径、平均树高、平均冠幅均无显著差异，其值分别为648.61～851.91、14.42～17.65、10.59～14.78和2.92～3.88，且平均胸径、平均树高、平均冠幅均表现为Ⅴ>Ⅳ>Ⅱ、Ⅲ>Ⅰ。其中林分密度变异程度较大，变异系数在 25%以上，平均冠幅变异指数较小，均在20%以下。

表5 林分基本特征统计量

由表 6 各林分因子之间的相关分析可知，林分密度与平均胸径表现为极显著负相关关系(相关系数为-0.685),与平均胸径、平均冠幅均表现为显著负相关(相关系数分别为-0.514、-0.463)。平均树高与平均胸径、平均冠幅均存在极显著正相关关系(相关系数分别为0.716、0.615)。

表6 各林分因子之间的相关分析

3.4 不同林分类型土壤养分特征

研究区内不同林分类型 0～ 60 cm土层深度碱解氮(AN)、速效磷(AP)、速效钾(AK)、有机质(SOC)、酸碱度(pH)含量特征如表 7所示：5种林分类型0～60 cm AK 之间的变异系数最大，在 22.06%～31.24%之间；pH值变异系数最小，在2%左右，pH值范围为 7.85～7.98；AN、AP、AK变异系数在20%左右，属中等变异。在 0～60 cm土层，pH、AK在不同林分不存在显著差异，Ⅳ、Ⅴ与Ⅰ、Ⅱ、Ⅲ在AN、SOC存在显著差异(P<0.05)，速效磷含量表现为Ⅱ、Ⅲ、Ⅳ、Ⅴ与Ⅰ存在显著差异(P<0.05)，土壤AN、AP、AK、SOC含量及pH值均表现为Ⅳ、Ⅴ>Ⅱ、Ⅲ>Ⅰ。

表7 不同林分类型0～60 cm土壤养分含量

如图 1所示，在不同的土层中，5种不同林分的AN、AK表现为显著差异(P<0.05)。0～20 cm层，AN、AP、AK、SOC含量均最高，且随土层深度的增加而降低；但pH值的变化规律与之相反，其随土层深度的增加而逐渐增加，40～60 cm间pH值达最大。同一土层，林分不同，土壤养分特征不同。同一土层间，不同林分间的pH值无显著差异。0～20 cm层，Ⅱ、Ⅲ、Ⅳ、Ⅴ与Ⅰ的AN、AP、AK、SOC均表现为显著差异(P<0.05);20～40 cm层，Ⅱ、Ⅲ、Ⅳ、Ⅴ与Ⅰ的AN、AP、SOC存在显著差异(P<0.05)，AK不存在显著差异;40～60 cm层，AN、AP、SOC在不同林分中无显著差异,仅AK在Ⅱ、Ⅲ、Ⅳ、Ⅴ与Ⅰ中存在显著差异(P<0.05)。

3.5 不同林分林下草本物种多样性与其林分特征和土壤养分的关联度

从图 2可知，在5种林分类型下，林下草本物种多样性指数与其林分特征和土壤养分之间的灰色关联度为 0.5063～0.9572，关联程度均较大，且S、D、J、H的变化曲线较一致。

在5种林分中，与林下草本物种多样性关联度最大的林分因子均为DBH，土壤养分特征与林下草本物种多样性的关联性存在差异，但总体来看，对林下草本物种多样性影响最大的因子为0～20 cm AN。其中，Ⅰ中0～20 cm AN与S的关联程度最大，0～20 cm AK与D、H、J的关联程度最大；Ⅱ中，与林下草本物种多样性关联性最强的因子分别为0～20 cm SOC、AP、AN；Ⅲ中，对林下草本物种多样性影响最大的土壤养分因子为0～20 cm AP、AN、AK、SOC；Ⅳ中，0～20 cm SOC、AP是限制林下草本植物生长的主要养分特征；影响Ⅴ中林下草本植物多样性的土壤养分因子为0～20 cm AN。

4 讨 论

4.1 不同林分类型林下草本植物物种组成与多样性差异分析

本研究中5种不同配置的样地均以野草莓、黑麦草为优势种，但不同林分类型中，林下各物种重要值有差异。Ⅰ中珠芽蓼等蓼科植物占优势，可能是由于针叶林林地密度较大，冠层盖度相对较高，阳光不易直射到林下地表，水分蒸发缓慢，地表潮湿，适宜其生长；Ⅱ中，林分密度相对较小，林下空隙较大，土壤碱解氮含量较高，适宜山尖子等大型草本植物生长[19]。而黑麦草和野草莓因其自身的生物学特性，成为主要优势种。具体表现为，黑麦草喜阴、繁殖力高、分蘖力强；野草莓则是因为其具有细长的匍匐茎，当与潮湿的土壤接触时，可在匍匐茎节点上生根形成分株，不断繁殖生长[20]。在5种不同林分中，针阔叶混交林中物种数量与物种科、属均最多，云杉纯林最少。这与张瀚丹等[21]所发现的结果不太一致，张瀚丹等在对湖北九华山林场3种不同树种配置的杉木人工林研究时，发现纯林样地的植物科、属略高于混交林样地，这可能是因为针阔叶混交林同时具备了阔叶林和针叶林的林分特征，树种类型更加多样，冠层结构更为复杂，增加了生境的异质性[22]；其次，针阔叶混交林可通过增加林地凋落物来提高林地土壤的养分返还，以此改良土壤肥力[23]，为更多林下草本植物的生长创造了条件。

研究发现针阔混交林林下草本物种多样性最高，这与王莉等[24]、张维伟等[25]、张瀚丹等[21]的研究结果一致。一方面可能是不同树种的凋落物相互混合，影响凋落物的分解速率，进而改善林下的土壤条件[26]。另一方面则可能因为混交林中乔木树种在生态位上存在差异，且云杉树冠相对于白桦、青杨等阔叶树更窄，更有利于光照进入林地。此外，研究显示，青海云杉纯林下物种多样性最低，阔叶显著高于针叶林。这是因为针叶凋落物不易分解且偏酸性，导致土壤表层总氮含量降低[27]，而阔叶凋落物中N、P的释放速度较快且拥有较高的N、P含量及较低的木质素含量，这使得阔叶纯林内的生境条件大于针叶纯林[28]。

4.2 不同林分类型林分特征及土壤养分含量差异分析

本研究表明，5种不同林分的SD、H、DBH、CW均无显著差异,但针阔混交林的H、DBH、CW均高于其他林分。SD与H、DBH、CW存在极显著负相关关系(P<0.01)，即随着林分密度的增加，平均树高、平均胸径、平均冠幅表现出减小的趋势。郑颖等[29]对辽东山区不同密度落叶松人工幼龄林林木生长的研究，也表现出相同的规律。这主要是因为密度大的林分，林木之间对资源竞争更加激烈，抑制林木生长，相反，林分密度越小，林木个体更易获得自身所需资源，利于自身生长发育。

本研究表明，在0～20 cm间土壤AN、AP、AK、SOC含量均最高，且随土层深度的增加而降低，这表明土壤养分具有表聚效应，这与刘帅楠等[30]的结果一致。这是因为土壤中的C、N、P主要来源于凋落物[26]，凋落物的输入使得表层土壤的微生物生物量增加，有效改善了土壤的肥力状况[31]。研究发现，该区的土壤大多为碱性土，pH值为 7.77～8.08，且随土层深度的增加而增加。这与何宇等[14]对于祁连山北山林区研究的土壤发生特性得出的结果一致。该研究区针叶纯林(Ⅰ)土壤AN、AP、AK、SOC含量、pH值均明显低于阔叶纯林(Ⅱ和Ⅲ)、混交林(Ⅳ和Ⅴ)，说明单一树种的针叶纯林对于养分的累积功能较差。一方面是因为阔叶树种分解速率大于针叶凋落物分解速率。另一方面，针叶树的凋落物中含有大量的单宁、树脂和木质素等不易分解的物质[32]。

4.3 草本生物多样性驱动因子

本研究中林下草本物种多样性与林分特征及土壤养分均有较强的关联性，说明合理优化林分特征，有效提升土壤养分含量都有利于人工林下草本物种多样性的提高。其中，DBH是影响5种林分林下草本物种多样性的关键林分因子，这与梁文俊等[5]的研究结果一致。一方面，林分平均胸径与林分密度呈极显著负相关，林分密度通过影响林下植被生长，从而影响林下植物的多样性，且林分密度越小，林下植被多样性越丰富[33];另一方面，林分平均胸径是指林分平均断面积对应的直径。随断面积的增加，漫射辐射呈线性下降，林下植物群落对此做出响应，物种丰富度下降[34]。而龙爱国等[12]在对马尾松林木生长与草本多样性之间的关系分析时，得出郁闭度是影响林下林下草本多样性最主要的生态因子，其他生态因子对其的影响较小。这可能是因为研究区林地的郁闭度均在0.7左右，林下草本植物得到的光照资源相同。

相比深层土壤，表层(0～20 cm)土壤对林下草本物种多样性的影响更大，这可能是由于土壤养分的表聚性及草本根系较浅。土壤碱解氮含量是影响5种林分林下草本物种多样性的共同土壤养分因子，这与胡文浩等[35]、许丽等[36]的研究结果一致。碱解氮是植物直接吸收利用的土壤营养，人工林地土壤中的碱解氮主要来源包括有机质凋落物的分解、植物的固氮效应及人为活动等。除此之外，家畜粪便的输入也是该区碱解氮含量增加的另一重要途径[37]。本研究显示土壤碱解氮含量是影响草本层植物多样性的重要潜在因子，这与草本直接利用碱解氮促进其生长有关，一些对水肥条件要求较高的草本植物也有可能更倾向于在碱解氮含量较高的生境分布[35]。但王慧等[10]对中国北方寒温带针叶林下层物种多样性进行分析时，得出土壤水分含量对草本植物多样性的相对影响最大；李梦佳等[38]对戴云山植物物种多样性的研究得出，土壤磷元素影响其海拔分布的主要环境因子，这二者均与本研究结论不同，这是因为土壤水分主要受降雨影响，调查期间雨量充沛，可满足植物生长需要；且草本植物对磷元素需求量小[39-40]，导致速效磷含量对草本物种多样性的影响相对较小。

目前已有研究[5]表明，林分调控优化应同时从树木、草本植物和土壤3个方面考虑，而本研究结果进一步佐证了这一观点。因此，在实际林分改造过程中，应优先考虑将树种结构单一的针叶纯林改为针阔混交林，并在此基础上，通过保持树木下凋落物厚度和土壤微生物活性，不断改善土壤肥力，同时注意对于林分因子的调控，以提高林下草本植物的多样性，维持林分的稳定和可持续发展。

5 结 论

本研究得出，5种林分林下草本物种组成、物种多样性、林分特征、土壤养分含量具有差异，其中青海云杉纯林林下草本植物组成最简单、物种多样性水平最低、林分特征最差、土壤养分含量最低。此外，林下草本物种多样性对林分特征和土壤养分特征均有显著响应，林分平均胸径是影响草本多样性最主要的林分因子，碱解氮是最主要的土壤养分特征。因此，在未来林分改造中，应优先改造针叶纯林的建设模式，优化林分特征，提升土壤肥力，以提高林下草本植物的多样性，维持林分的稳定和可持续发展。