两种荒漠豆科植物化学计量特征与生境土壤因子的关系

依里帆·艾克拜尔江，李 进，庄伟伟*

(1 新疆师范大学 生命科学学院，乌鲁木齐 830054；2 中亚区域有害生物联合控制国际研究中心，乌鲁木齐 830054;3 干旱区植物逆境生物学实验室，乌鲁木齐 830054;4 新疆特殊环境物种保护与调控生物学实验室，乌鲁木齐 830054)

植物及土壤的碳(C)、氮(N)、磷(P)等元素化学计量研究是近几年来研究热点，对于理解生态系统元素的生物地球化学循环有重要价值。生态化学计量学是一门以生态学化学计量理论和代谢理论为基础，研究亚细胞到生态系统尺度生态相互作用中的能量平衡和多种化学元素的新学科，也是一门包括物理学、生物学和化学等学科基本原理的综合科学[1]。在生态学研究领域中，化学计量特征为研究生物体的主要元素组成提供了一种新途径。该主题已在植物个体生长、种群动态、群落演替、限制元素测定、生态系统养分循环和生态系统恢复的各个方面得到广泛的学术研究[2-3]。该科学理论还协助深入认识植物-土壤相互作用的养分调控机制，揭示生态系统中各营养元素之间的相互作用与平衡制约关系[4]。目前生态化学计量学的研究主要集中在植物或植物组织上，关于植物-土壤因子关系的研究还鲜见报道[5]。

全世界的豆科植物种类约741属17 800种，广布全球，中国大概有184属1 234种，各省区均有分布[6]。在古尔班通古特沙漠现有豆科9属12种，占整个沙漠植被的7.69%[7]。豆科植物是荒漠等干旱生态系统中重要的先锋物种，也是为生态系统提供有效氮素的中心，在这一区域具有很高地位。豆科植物的主要特点为具有较强的预防干旱、耐贫瘠的能力，适应性强，生长范围广而迅速、具有较高的应用价值，比如低纤维、高蛋白、饲喂价值高，一般是优良的牧草[8]，不少的豆科植物还能用于绿肥、蜜源、薪炭、药材等[9]。更重要的是，豆科植物由于其独有的固氮功能，除了能够通过凋落物的快速分解而加速养分循环，优化土壤养分状况，提升土壤有机碳储量外，还能为其他植物提供氮素营养[10-11]。有研究报道显示在豆科与禾本科混播草地中，豆科植物固氮最多可达到草地上部氮积累总量的46%[12]。土壤状况的改善给其他植物提供更多的生态位，对保护物种多样性和增加资源互补性是有利的[13]。庞大的根系也是豆科植物的普遍特征，大部分豆科植物的根系分布可深至5 m，这不仅能够增加群体的水分利用和养分吸收效率，还能提高植被抗风、固土的作用[14]。阐明豆科植物在荒漠系统中的重要价值，保护和利用豆科植物资源对发展荒漠经济和生态有重要意义。

豆科植物是生态系统中有效氮的主要来源。保护和发展荒漠豆科植物资源需要对豆科植物的分布和建植规律有充分的认知，了解豆科植物化学计量特征、豆科物种与土壤因子关系等，都是有效利用豆科植物资源的前提。国外早有学者在局域内对天然草地豆科植物分布特征开展了研究。据统计，地球上每年由豆科固定的氮素为8×1010kg，约占全球生物固氮总量的40%，相当于全世界工业合成氮肥量的2倍[14]。豆科植物所固定的氮还可以对下茬植物产生有益影响，据报道第一茬禾谷类作物中有280 g·kg-1的氮是直接从上茬豆科植物中得到的，第二茬为110 g·kg-1[15]。王卫卫等[16]研究了白龙江流域豆科植物的固氮资源，认为这些豆科植物经过长期的自然选择，逐步适应了该地区的生态环境，可以被根瘤菌侵染且具有固氮酶活性。类似的豆科植物资源在草原生态系统中还很多，深入研究和开发利用这些生物固氮自然资源，将会使豆科植物在自然生态系统的改良土壤、防止水土流失、涵养下游水源等方面发挥更大作用。与国外比较，国内对豆科植物分布规律的研究，尤其是温带荒漠地区豆科植物研究偏少。

古尔班通古特沙漠属于西北地区典型温带荒漠生态系统。此生态系统特征为降水量少、土壤贫瘠、草本植物生活型多样、种类丰富，形成了独特的景观。由于特殊的地理位置、水分、气候、土壤理化性质等多种因素的限制，以大部分短命植物占绝对优势，成为该区的主要植被[17]。尽管陶岩等[18]研究了该区域5种豆科植物总体的空间分布格局，但该研究并未在群落水平上具体揭示每种豆科植物分布规律，包括土壤理化因子的对应关系。而这些信息仅仅是天然草地保护、引种利用豆科植物的关键背景。基于此，本研究通过野外调查实验，针对本区内分布较广、数量较多、具有较高的生态位的两种代表性豆科植物，即多年生类短命豆科植物弯花黄芪(Astragalusflexus)和一年生短命豆科植物镰荚黄芪(Astragalusarpilobus)，以及3个不同层次(0～5、5～10、10～15 cm)的立地土壤作为研究对象，比较分析不同生活型荒漠豆科植物及其土壤生态化学计量特征，来揭示两种豆科植物与土壤因子之间的关系。此项基础研究对古尔班通古特沙漠的治理及了解豆科植物与土壤关系提供了理论依据。

1 材料和方法

1.1 研究区概况

研究区位于新疆天山北部中央的典型温带荒漠古尔班通古特沙漠，沙漠位置44°15′～46°50′N、84°50′～91°20′E，总面积约为4.88万km2，是中国面积第二大的固定、半固定沙漠[19]。研究样地位于中国科学院新疆阜康荒漠试验站在古尔班通古特沙漠的大型永久样地中。该区属于典型中温带大陆性干旱气候，夏季燥热，冬季寒冷，常受西风带控制。全年平均气温5～5.7 ℃之间，昼夜温差10～30 ℃，极端最高气温超过40 ℃，最低气温-31 ℃[20]。全年蒸发量为2 000～2 800 mm，降水主要集中于5～9月，降水量低于220 mm，沙漠腹地低至70～100 mm[21]，为此影响春夏两季短命植物的旺盛生长。

沙漠地貌具有多种沙垄，多以树枝状沙垄为主，可划分为丘间地、垄中和垄顶等基本微地貌，形成了特殊生境[22]。植物区系成分处于中亚向亚洲中部荒漠的过渡。沙漠内植物种类较丰富，可达百余种。事实上，豆科植物在准噶尔荒漠生态系统的资源价值远比其数量更重要。比如广泛分布的锦鸡儿属、黄芪属植物具有发达的根系，可以发挥良好的环境效应。主要植被有白梭梭(Haloxylonpersicum)、淡枝沙拐枣(Calligonumleucocladum)、尖喙牻牛儿苗(Erodiumoxyrrhynchum)、假狼紫草(Noneacaspica)、碱蓬(Suaedaglauca)、弯花黄芪(Astragalusflexus)和镰荚黄芪(Astragalusarpilobus)等。

1.2 样品的采集与处理

为避免降水对土样采集造成影响，选择基本没有降水发生的夏季(至少保证采样前后各18 d无雨)进行采样。于2021年5月进行植物样和土样的采集。首先选取两种植物分布的荒漠区，根据两类植物分布特点，各分别设置一个20 m × 20 m 的大样带。每个样带随机分为 2 m × 2 m 的小样方若干，进行植物取样。采用完全挖掘法获取植株，在每个小样方中随机采集同一物种的豆科植物6株作为1个重复，每一物种做了4次重复。植物采集完后立刻装进封口袋放入冷藏箱带回实验室。在实验室，将采集的植物样品用清水冲洗，去掉灰尘及泥沙等杂物，用去离子水冲洗3遍，于烘箱105 ℃杀青20 min，随后65 ℃下烘干至恒重，最后使用球磨仪(MITR-YXQM-0.4L, MITR, 长沙)磨成粉末后过 100 目筛(孔径 0.15 mm)，待测。该区域土壤为风沙土，土壤用四分法[23]进行3个不同土层(0～5、5～10、10～15 cm)的采集，不同土层土壤样品指标进行3次重复。土壤样品采样时，要严格清除土壤表面的小石头、植物凋落物等杂质，取样后于阴凉处自然风干48 h，过100目筛子除去杂质，用精度为0.001 g的天平称取100 g土样装袋待测。

1.3 植物和土壤营养元素的测定

植物全碳(C)和土壤有机碳(SOC)采用重铬酸钾容量法，植物和土壤全氮(TN)与全磷(TP)分别用凯氏定氮法与钼锑抗比色法测定。土壤有机质(SOM)采用重铬酸钾容量法，速效钾(AK)采用醋酸铵-火焰光度计法，速效磷(AP)采用碳酸氢钠法，酸碱度(pH)以土水比1∶5的悬浊液测定。土壤电导率(EC)(μm·cm-1) 采用电导率仪(DDS-307，上海仪电科学仪器股份有限公司)测定；具体参考《土壤农化分析》中方法[24]。

1.4 数据分析

首先对2种荒漠豆科植物及不同土层土壤的C、N、P含量，C∶N、C∶P和 N∶P进行正态检验，再用Levene’s test检验方差齐性后，对以上指标进行单因素方差分析(One-way ANOVA)。植物-土壤化学计量及土壤理化因子采用Pearson方法进行相关性分析。常规数据整理用Excel 2021软件，数据分析及作图分别在SPSS 23.0和Origin 2021软件中完成。

2 结果与分析

2.1 2种荒漠豆科植物C、N、P含量及化学计量比特征

据图1可以看出，弯花黄芪C(373.35 mg·g-1)、N(25.66 mg·g-1)、P(1.03 mg·g-1)含量均高于镰荚黄芪C(331.53 mg·g-1)、N(19.59 mg·g-1)、P(0.66 mg·g-1)含量；弯花黄芪化学计量比C∶P(374.38)、N∶P(25.75)比值也均高于镰荚黄芪C∶P(166.09)、N∶P(10.12)比值，而弯花黄芪C∶N(14.62)比值稍低于镰荚黄芪C∶N(16.99)比值。两种植物间除C、C∶N差异不显著外，其余均存在显著差异。

2.2 2种豆科植物生境土壤C、N、P含量与化学计量比分析

由表1可知，豆科植物不同土层的生境土壤养分含量及变异系数有所不同。在0～5、5～10和10～15 cm土层，土壤的 SOC、TN、TP含量随着土壤深度均逐渐减少。0～15 cm土层中，土壤SOC、TN、TP的平均含量分别为0.49、0.11、0.39 mg·g-1，化学计量比SOC∶TN、SOC∶TP、TN∶TP比值分别为4.78、1.28、0.27。SOC∶TN、SOC∶TP随土层深度加深逐渐增大，而TN∶TP随土层深度加深逐渐减少。

表1 不同土层荒漠豆科植物生境土壤C、N、P含量及化学计量比的统计学参数

变异系数是衡量各观测值变异程度的另一个重要统计量，不同土层的元素含量及比值的变异系数大小表示稳定性强弱。其中，SOC变异系数随着土壤深度加深明显逐渐减少，TN、SOC∶TN变异系数随着土壤深度加深明显逐渐增大。从不同土层的变异系数来看，SOC的变异系数在0～5 cm土层最大(12.96%)；SOC∶TP、TN∶TP和TP的变异系数均在5～10 cm土层中最大，分别为36.80%、35.71%、35.14%；TN和SOC∶TN的变异系数在10～15 cm土层中最大，分别为40.00%、37.96%。在0～15 cm土层，土壤各元素及元素计量比变异系数大小表现为：SOC∶TN(28.24%)>TN(27.27%)>SOC∶TP(23.59%)>TP(20.51%)>TN∶TP(7.41%)>SOC(4.08%)。

2.3 2种荒漠豆科植物与土壤化学计量特征的相关关系分析

由表3可知，2种荒漠豆科植物与各层次土壤化学计量特征的相关性无一致规律。其中，在0～5 cm土层中，弯花黄芪的 C∶N与土壤TP呈显著正相关(P<0.05)，其N∶P与土壤TN呈显著负相关(P<0.05)；镰荚黄芪的P与土壤的SOC∶TP呈极显著正相关(P<0.01)；两种植物其余指标与该土层各指标均未表现出显著相关性。在5～10 cm土层中，弯花黄芪的P与土壤的SOC∶TP显著正相关，P与土壤TP呈极显著负相关(P<0.01)，其N∶P与土壤的 SOC∶TN 呈极显著正相关(P<0.01)。在10～15 cm的土层中，弯花黄芪的N∶P与土壤的SOC∶TN呈显著正相关(P<0.05)。镰荚黄芪各指标在5～10 cm、10～15 cm 土层均未表现出显著相关性，这可能因为镰荚黄芪属于一年生短命植物而根系不太发达。各土层土壤与两种植物化学计量相关性强度表现为表层土壤(0～5 cm)较大且显著正相关多于显著负相关，说明不同深度土壤对荒漠豆科植物的促进及营养提供含量不同。

2.4 2种荒漠豆科植物生境土壤养分及理化因子分析

据表2可知，不同土层的土壤因子和养分含量及其变异系数有所不同。土壤的 AP、AK、SOM含量均在0～5 cm 土层最高，分别达到17.93、51.80和6.49 mg·kg-1，且随土层深度加深逐渐减少。土壤pH和EC均在0～5 cm含量最低，分别是8.24、1.25 μm·cm-1，且随土层深度加深逐渐增大。0～15 cm土层土壤AP、AK、SOM的平均含量分别为14.39、38.84 mg·g-1和 4.03 mg·kg-1。从不同土层的变异系数来看，AP变异系数在10～15 cm土层的最大(34.78%)；SOM、EC的变异系数在5～10 cm土层中最大，分别为26.90%、10.24%；AK的变异系数在0～5 cm土层中最大，达到22.37%；pH的变异系数变化不大，始终处于稳定状态。0～15 cm土层各土壤指标变异系数大小表现为：AP(18.35%)>AK(18.05%)>SOM(17.62%)>EC(4.51%)>pH(0.48%)。

表2 荒漠豆科植物不同土层生境土壤因子统计学参数

表3 不同植物不同土层土壤 C、N、P及化学计量比相关性分析

2.5 2种荒漠豆科植物化学计量与土壤养分及理化因子相关性分析

由表 4可知，2种荒漠豆科植物与各层次土壤因子之间的相关性无一致规律。其中，弯花黄芪各指标与0～5 cm 土层各土壤因子之间均未表现出显著相关，其P含量与5～10 cm土层导电率显著正相关，其N含量与10～15 cm土层AK显著正相关；而镰荚黄芪的N、N∶P与0～5 cm 土层中的AP均呈极显著负相关(P<0.01)，其各指标与5～10和10～15 cm土层各因子均未表现出显著相关性。

表4 不同植物 C、N、P及化学计量比与土壤因子相关性分析

3 讨 论

3.1 2种荒漠豆科植物化学计量特征

C、N、P等元素是植物进行光合作用、构成遗传物质的重要元素，为植物生长发育提供了良好的营养保障[25-26]。相关研究表明，植物种类的差异是造成体内化学计量特征差异的关键因素之一[27]。本研究发现2种植物C元素含量最高，是由于C元素是构成植物结构的基本物质，总体需求量较大。同时2种植物叶表面积大且植株体由绒毛覆盖，光合作用合成有机物能力强[28]，有助于C元素在植物体内的积累。与中国北方典型荒漠及荒漠化地区的植物N(25.55 mg·g-1)、P(1.74 mg·g-1)[29]元素含量相比，弯花黄芪N含量(25.66 mg·g-1)稍高，镰荚黄芪含量N(19.59 mg·g-1)明显较低；2种植物P含量均小于北方典型荒漠及荒漠化地区的植物P含量。此研究中，一年生短命植物(镰荚黄芪)和多年生类短命植物(弯花黄芪)均高于阿拉善荒漠的一年生植物和多年生植物N含量(10.88、11.55 mg·g-1)，P含量均小于阿拉善荒漠的一年生植物和多年生植物P含量(1.41、1.47 mg·g-1)[30]。

植物的化学计量比能够清晰地表明植物营养缺失情况。C∶P和C∶N代表植物同化能力的强弱，能够体现其养分利用率的高低，具有很重要的生态学意义[31]。本研究中，镰荚黄芪的 C∶N 最高，弯花黄芪的 C∶P 最高，显示出这两种植物在营养贫瘠的古尔班通古特沙漠具有较强的同化碳能力和养分利用效率。N∶P的大小常被用作植物生长受限元素的判断，当N∶P<10为缺 N元素，当N∶P>20 为缺P元素，当 10

3.2 不同土层荒漠豆科植物生境土壤化学计量特征分析

SOC、TN、TP含量及其化学计量比是衡量土壤有机质组成和质量的关键性指标[34]。本研究发现，两种荒漠豆科植物生境土壤表层(0～5 cm)的SOC、TN、TP平均含量最高，TN、TP随土壤深度增加呈下降趋势，这与陶冶等[35]的研究相似。0～15 cm土壤 SOC、TN、TP平均含量分别为0.49、0.11和0.39 mg·g-1，土壤SOC、TN、TP整体含量明显低于全国均值水平(11.21、1.06、0.65 mg·g-1)[36]。化学计量比SOC∶TN、SOC∶TP、TN∶TP(4.78、1.28、0.27)虽能很好地诠释土壤养分状况，但也远远低于全国均值[36](12.01、25.77、2.15)，这可能是受气候、植被、降水等因素的影响，造成该荒漠区土壤养分元素表现极为匮乏。一般认为，降雨会导致土壤TP的淋溶作用增强，不利于TP 的累积[37]，研究区土壤TP含量较低，可能是由于沙漠区总体上降雨量少，矿物质的风化以物理风化为主，造成P含量相对较低。

SOC∶TN可以影响土壤中碳、氮元素的循环，是衡量土壤氮矿化能力的重要指标。SOC∶TN的大小与有机质分解速度呈反比，即SOC∶TN较低的土壤具有较快的矿化作用，促进土壤中有效氮含量的增加[38]。相比于全国平均水平的SOC∶TN(14.3)[36]，该两种荒漠豆科植物生境土壤的SOC∶TN(4.78)低于全国平均水平，表明研究区土壤有机质分解和矿化速率相对较高。在不同土层梯度下，土壤SOC∶TN始终维持相对稳定，表明SOC、TN之间存在显著的相关关系，SOC、TN对土壤微环境变化的响应几乎是同步的，同时也验证了生态系统中土壤SOC∶TN保持相对稳定的结论[39]。土壤SOC∶TP的高低会显著影响植物的生长发育，是评价土壤TP矿化能力高低的标志，也是衡量微生物矿化土壤有机质释放TP的指标。较低的SOC∶TP有利于微生物分解有机质释放养分，反之，土壤SOC∶TP过高则会导致微生物在分解有机质的过程中受到TP的限制从而与植物竞争土壤中的TP，进而不利于植物吸收养分[40]。本研究区土壤 SOC∶TP(1.28)远远低于中国陆地平均值(52.7)和全球陆地平均水平(72.0)[36]，表明该研究区土壤 TP 具有较高的有效性,土壤中的微生物分解过程不再受到TP的限制。TN∶TP常被用于确定土壤养分限制元素的阈值[37]。本研究发现，该研究区具有较低的N含量以及TN∶TP比，这表明本研究区土壤N元素相当贫瘠，也进一步佐证了该区域短命、类短命植物生长的限制元素为氮素。

3.3 2种荒漠豆科植物化学计量与不同土层土壤因子关系分析

从本研究可知，土壤pH和EC在表层中最低，并随土层深度加深逐渐增大，这一结果与董正武[41]等研究结果相似；土壤pH显示偏碱性，与杨海峰[22]研究结果一致。表层土壤中AP、AK、SOM含量最高，并随土层深度加深而逐渐减少。通过本实验结果可以看出，该研究区pH、EC的稳定性强并且土壤养分贫瘠。2种荒漠豆科植物与土壤养分及因子相关关系按照土层来分析，弯花黄芪表层(0～5 cm)未出现相关关系，说明土壤因子对植物的促进作用不明显，可能该植物为多年生豆科植物及根系发达，因此，表层中没有体现出来相关关系。在5～15 cm土层，弯花黄芪中P、N元素分别与土壤中的EC、AK呈现正相关关系，说明两种土壤因子对弯花黄芪的生长有促进作用。镰荚黄芪中N、N∶P元素分别与土壤中的AP呈负相关关系，说明N、N∶P随着土壤AP的增大而减少，其他植物化学计量与土壤因子相关性较弱。参照新疆土壤养分分级标准[42]，本研究区土壤SOM(4.03 mg·kg-1)处于缺乏状态，AP(14.39 mg·kg-1)、AK(38.84 mg·kg-1)含量为中等水平。因此，该研究区豆科植物土壤养分含量总体偏低。

3.4 土壤对荒漠豆科植物化学计量特征的可能影响

土壤是陆地植物生长发育的主要基质，植物赖以生存的土壤可直观反映出植物体的营养情况，而植物的营养元素状况又能体现出植物对环境的适应策略[43]。植物需要吸收的C、N、P化学元素主要来自于土壤有机质，其含量与土壤化学计量之间有多多少少的相关性[44]。因此，对于本区域而言，土壤与植物的营养关系需要分开综合评价。对各土层分析发现，0～5 cm土层土壤对植物化学计量比的影响最大，可能是0～5 cm土壤接受植物凋落物、动物粪便，导致表层土壤养分含量较为丰富。综合分析来看，0～10 cm土壤的SOC、SOC∶TP与植物化学计量间具有较强的相关性，且显著正相关多于显著负相关，说明土壤化学计量特征是植物体内化学计量特征的影响因素，土壤对该地区荒漠豆科植物的生长产生了某些影响。

植物、土壤大部分化学计量特征间并未显示出相关性，说明土壤养分对植物体化学计量特征并未起主要作用，可能是植物化学计量特征更像是物种的自身性状或遗传特征，是植物对生活环境长期适应的结果，具有相对稳定性，因而并不主要受控于土壤养分的限制作用。本研究所选的2种荒漠豆科植物属于不同生活型，且土壤采集次数少，所以对于后续豆科植物—土壤化学计量特征相关关系的研究，可以选择更多荒漠豆科植物，跨越植物整个生长季，结合多年代土壤，综合多种环境因子开展更加深入的科学研究，更好地理解荒漠豆科植物，以期为荒漠区植被的保护与恢复提供科学依据。