气候变暖背景下新疆和中哈边境亚洲飞蝗适生区预测及变化

罗 迪，刘孝贤，季 荣*

(1.新疆师范大学生命科学学院，新疆特殊环境物种保护与调控生物学实验室，中亚区域跨境有害生物联合控制国际研究中心，乌鲁木齐 830054；2.中国科学院新疆生态与地理研究所，中国科学院荒漠与绿洲国家生态国家重点实验室，乌鲁木齐 830011)

新疆是我国受蝗虫灾害最严重区域之一，其中以亚洲飞蝗Locustamigratoriamigratoria灾害最为严重(乔永民等，1999；于冰洁等，2019)。亚洲飞蝗属直翅目Orthptera斑翅蝗科Oedipodidae飞蝗属Locusta，主要分布在天山、阿勒泰山和昆仑山前冲击扇边缘的低洼地带，喜食芦苇、水稻、小麦、玉米、高粱等植物或作物。与新疆毗邻的哈萨克斯坦的东哈萨克斯坦州和阿拉木图州(后文简称为两州)在自然地理、生态环境及生物资源等方面与我国新疆都极为相似，是我国新疆地区亚洲飞蝗的主要境外虫源地(范福来，2011)。由于亚洲飞蝗具有远距离迁飞特性，频繁跨境迁飞或扩散至相邻国家进行危害(季荣，2020)，通过往返迁飞，在种群内亦起到自行淘汰的作用，这亦是许多大害虫持续猖獗的主要原因之一(马世骏，1982)。自1980年以来，共发生20余次大规模的蝗虫迁飞事件，平均每次迁飞事件造成经济损失约1 400万元，对我国当地的农牧业生产造成了巨大影响(郭宏，2011；李焕，2011)。

过去1 000 a的年际时间序列结果表明蝗灾严重暴发多发生在气候温暖且干旱的年份(Stigeetal.,2007)。随气候变暖湖水下退、荒滩暴露，飞蝗适生区将进一步扩大(兰仲雄和马世骏，1981)。气候是影响昆虫适生区分布的决定性因素之一(Lesleyetal.,2016；Xiongetal.,2019)，生态位模型基于气候因素对昆虫适生区分布进行预测，如CLIMEX和MaxEnt等生态位模型已在蝗虫适生区分布预测研究中得到广泛应用(董兆克和戈峰，2011；Yaetal.,2019)。王晗等(2014)利用线性回归和趋势分析方法得出近53 a随气候变化意大利蝗Calliptamusitalicus适生区呈现从暖干向暖湿变化的趋势；李培先等(2017)和杨会枫等(2016)利用MaxEnt和ArcGIS分别预测了意大利蝗、西伯利亚蝗Gomphocerussibiricus在新疆的适生区；张杰等(2019)利用MaxEnt和ArcGIS预测了飞蝗L.migratoria在中国的适生区，分析了影响其危害发生的主导因子；王茹琳等(2017)利用MaxEnt模型对西藏飞蝗L.migratoriatibetensis在中国的适生区进行预测，结果表明海拔、温度和降雨是影响适生区变化的主要因素。Yu等(2020)根据亚洲飞蝗主要发生地新疆塔城和阿勒泰，利用HYSPLIT-4轨迹分析得出中哈边境亚洲飞蝗的境外虫源地主要分布在哈萨克斯坦境内阿拉湖、斋桑泊、巴尔喀什湖东部、额尔齐斯河沿岸和阿亚古兹河地区，并分别经由16条不同路径迁飞至中国新疆境内进行危害。

在全球气候变暖的背景下，新疆和中哈边界地区增温速率始终高于全球平均水平(张萌，2019)。该区域气候变暖有可能导致亚洲飞蝗的生境和分布范围的变化，本文利用CLIMEX模型对当前和未来气候情景下亚洲飞蝗的适生区进行模拟，对当前和气候变化对亚洲飞蝗地理分布范围和迁飞活动区域的变化进行预测，从而为我国新疆和中哈边境地区亚洲飞蝗的综合防控和小麦、玉米等粮食作物的安全生产提供借鉴和指导。

1 材料与方法

1.1 材料

1.1.1研究区域亚洲飞蝗地理分布及调查

根据历史上亚洲飞蝗蝗灾发生地理记录，结合2016-2019年对中哈边境区域实地调查数据以及全球生物多样性信息网络(Global biodiversity information facility,GBIF)(https://www.gbif.org/)数据库，绘制分布图(图1)。本研究所用的电子地图来源于国家标准地图服务系统网站(http://bzdt.ch.mnr.gov.cn/)。

图1 亚洲飞蝗在新疆和中哈边境的已知分布点Fig.1 Known distribution of Locusta migratoria migratoria in Xinjiang and China-Kazakhstan border region注：该图基于国家测绘地理信息局标准地图服务网站下载的审图号为GS(2020)4403号的标准地图制作，底图无修改。Note：The map was based on the standard map No.GS (2020) 4403 downloaded from the standard map service website of the State Bureau of surveying,mapping and geographic information,and the base map was not modified.

1.1.2气候数据

生物气候数据来源于CliMond(Global climatologies for bioclimatic modelling,http://www.climond.org)10′的数据集，该数据集主要包括1961-1990年的历史气候数据，涵盖月平均降水量、日最高和最低气温以及相对湿度等要素。本研究使用未来气候数据基于(SRES A1B)气候背景对2050年的模拟的未来气候数据进行预测，该气候情景基于人类排放情景为中等排放、各能源之间达到平衡(SRES A1B)情景对未来气候进行模拟，具有较高的参考价值(赵宗慈等，2018)。

1.1.3参数设置

本研究根据实验室测算的亚洲飞蝗生活史数据设置CLIMEX模型参数(Sutherstetal.,2004；Kriticosetal.,2012)，并根据其野外调查结果和地理分布记录对模型参数反复进行调整，使预测结果最大程度上与实际分布相吻合(表1)。

表1 亚洲飞蝗 CLIMEX 地点比较模型参数Table 1 Comparative location model parameter values for Locusta migratoria migratoria

生长指数：主要描述物种适宜环境下的生长发育情况，是生态气候指数的重要影响因素(Kriticosetal.,2015)。本研究根据亚洲飞蝗的生物学特性，利用温度和湿度对其生长指数进行预测。温度指数直接反映了昆虫生理活动对温度变化的响应(Farzinetal.,2018)。当温度低于4℃时亚洲飞蝗蝗蝻仍能存活一段时间，适宜的温度发育区间为18～30℃；当温度超过44℃时其无法正常发育(陈永林等，1979；王元信，1990；范福来，2011)。因此，将温度临界阈值(Lower threshold temperature,DV0)设定为4℃，最适温度下限(Lower optimum temperature,DV1)和最适温度上限(Upper optimum temperature,DV2)值分别调整为22℃和30℃，温度临界上限(Upper threshold temperature,DV3)值设定在44℃。湿度指数是指昆虫对土壤湿度变化的响应(Kriticosetal.,2018)，相对湿度介于60%～80%之间蝗蝻均可正常生长发育(范福来，2011)。鉴于新疆和中哈边境区域位于全球最大的内陆干旱区(陈曦等，2013)，为符合其实际地理分布情况模拟其在中国北部地区(尤其是新疆北疆地区)分布情况，将土壤湿度临界下限(Lower threshold of soil moisture,SM0)、最适土壤湿度下限(Lower limit of optimum soil moisture ,SM1)、最适土壤湿度上限(Upper limit of optimum soil moisture,SM2)、土壤湿度临界上限(Upper threshold of soil moisture,SM3)分别设置为0.07、0.1、0.2和0.7。

有效积温(Degree-days to complete one generation,PDD)：昆虫在发育期间需要一定的热量积累以完成昆虫基本的生长需要(Kriticosetal.,2015)。亚洲飞蝗平均每年发生1～2代，发育周期较长，依据王元信(1990)的研究结果，并结合亚洲飞蝗在新疆的分布，将PDD设置为1 115日度。

1.2 研究方法

选择CLIMEX模型中的温带参数模块(Temperate-Template)，根据亚洲飞蝗相关生物学数据对参数进行调整，将调整好的参数输入模型计算其生态气候指数(Ecoclimatic Index,EI)，输出结果利用ArcGIS 10.2反距离权重法(Inverse Distance Weighted,IDW)进行空间插值、重分类和专题制图，绘制亚洲飞蝗在我国历史气候条件下及未来气候条件下适生区面积的变化(秦嘉誉等，2019)。

EI值范围为0～100，该值越小表示该地区越不适合物种生存，EI=100表示该地区极其适合物种生存，只有在实验室环境中才能出现。该研究基于亚洲飞蝗实际地理分布情况，将220为高度适生。

2 结果与分析

2.1 基于历史气候条件下亚洲飞蝗适生区分布

CLIMEX模型结果表明亚洲飞蝗在新疆的气候适生区约为35.61万km2(表2)，占新疆陆地面积的21.45%，主要分布在42.69～48.29°N区域，其中高度适生区面积约为4.07万km2，占新疆陆地面积的2.45%，包括伊犁、博尔塔拉中部、塔城西北部及南部、阿勒泰西部、昌吉和乌鲁木齐南部地区，在吐鲁番和阿克苏有零星分布；中度适生区面积约为11.04万km2，占新疆陆地面积的6.65%，包括伊犁、博尔塔拉、塔城西北部及南部、阿勒泰北部及东南部、昌吉和乌鲁木齐北部、哈密中部、吐鲁番西北部、巴音郭楞北部、阿克苏和克州西北部地区；低度适生区面积约为22.51万km2，占新疆陆地面积的12.35%，主要围绕中度适生区周围分布。

表2 A1B气候情景下亚洲飞蝗适生区面积及百分比Table 2 Areas and percentages of suitable areas for Locusta migratoria migratoria under A1B climate scenarios

哈萨克斯坦两州境内亚洲飞蝗的适生区范围约为48.88万km2，占两州陆地面积的96.39%，集中在47.03～51.65°N区域，其中高度适生区面积约为18.76万km2，占两州陆地面积的36.99%，包括东哈萨克斯坦州北部和阿拉木图州东南部地区。中度适生区面积约为22.90万km2，占两州陆地面积的45.15%，包括两州的大部分地区。低度适生区面积约为7.22万km2，占两州陆地面积的14.24%，包括东哈萨克斯坦州东北部、阿拉木图州西北部以及两州交界地区(图2)。

图2 历史气候条件下亚洲飞蝗在新疆和中哈边境的适生区Fig.2 Potential distribution areas for Locusta migratoria migratoria in Xinjiang and China-Kazakhstan border region under historical climate scenario注：该图基于国家测绘地理信息局标准地图服务网站下载的审图号为 GS(2020)4403 号的标准地图制作，底图无修改。Note：The map was based on the standard map No.GS (2020) 4403 downloaded from the standard map service website of the State Bureau of surveying,mapping and geographic information,and the base map was not modified.

2.2 基于未来气候条件下研究区域亚洲飞蝗适生区分布

未来气候条件下(2050年)亚洲飞蝗在新疆的高度适生区主要分布于42.68～48.63°N，总体适生面积分别增加了5.10万km2。其中低度、中度、高度适生区面积分别增加了2.78、1.36、0.96万km2。亚洲飞蝗在北疆阿勒泰、伊犁、昌吉及乌鲁木齐的高度适生区面积增加较多，分别增加了0.15、0.69、0.20、0.28万km2；东疆哈密适生程度明显升高。而在哈萨克斯坦两州的高度适生区主要分布于48.51～51.34°N，总体适生面积增加了2.57万km2。其中低度、中度适生区面积分别增加了18.73、2.63万km2，高度适生面积减少了18.69万km2(图3)。未来气候条件下亚洲飞蝗适生区向高纬度地区扩散趋势明显，总体适生区面积增加，亚洲飞蝗在新疆的增幅更大。两州地区高度适生区减少明显，但仍存在大面积高度适生区。

图3 2050年A1B情景下亚洲飞蝗在新疆和中哈边境的潜在地理分布Fig.3 Potential distribution areas for Locusta migratoria migratoria in Xinjiang and China-Kazakhstan border region under the A1B scenario in 2050

2.3 不同指数及胁迫因子对亚洲飞蝗适生区分布的影响

影响亚洲飞蝗在研究区域分布的主要指数和胁迫因子，分别为温度指数(Temperature index,TI)、湿度指数(Moisture index,MI)、冷胁迫(Cold stress,CS)及干胁迫(Dry stress,DS)。TI是限制亚洲飞蝗在研究区域分布的主要因素，随着时间推移，TI值在逐渐增大，不受TI影响的地区主要分布在阿勒泰东北部、哈密中部、巴音郭楞北部、新疆南疆边缘地区、东哈萨克斯州东北部及阿拉木图州东部地区。未来气候条件下，东哈萨克斯坦州西北部地区的适生区MI值降低幅度最大，中哈边境区域MI值整体也呈下降趋势，塔城中部、昌吉东部及西部、南疆及东疆的绝大部分地区MI值下降为零(图4)。研究区域内受冷胁迫影响的面积在逐步减小。干胁迫影响的区域主要分布在塔城中部、新疆南疆及东疆绝大部分地区，东哈萨克斯坦州不受影响，未来气候条件下，阿拉木图州的DS值有所增加(图5)。

图4 研究区域亚洲飞蝗适生区的温度和湿度指数分布Fig.4 Distribution of TI and MI in suitable areas of Locusta migratoria migratoria in the study area注：A，温度指数；B，湿度指数。下标1、2分别表示历史、2050年的气候条件。该图基于国家测绘地理信息局标准地图服务网站下载的审图号为GS(2020)4403号的标准地图制作，底图无修改。Note：A，Temperature index；B，Moisture index.Subscripts 1 and 2 indicated the historical and 2050 climatic conditions respectively.The map was based on the standard map No.GS (2020) 4403 downloaded from the standard map service website of National Bureau of surveying,mapping and geographic information,and the base map was not modified.

图5 研究区域亚洲飞蝗适生区的冷胁迫和干胁迫因子分布Fig.5 Distribution of CS and DS in suitable areas of Locusta migratoria migratoria in the study area注：A，冷胁迫因子；B，干胁迫因子。下标1、2分别表示历史、2050年的气候条件。该图基于国家测绘地理信息局标准地图服务网站下载的审图号为 GS(2020)4403 号的标准地图制作，底图无修改。Note：A，Cold stress；B，Dry stress.Subscripts 1 and 2 indicated the historical and 2050 climatic conditions respectively.The map was based on the standard map No.GS (2020) 4403 downloaded from the standard map service website of National Bureau of surveying,mapping and geographic information,and the base map was not modified.

2.4 历史及未来气候下亚洲飞蝗种群动态分析

温度是影响亚洲飞蝗迁飞活动的主要因素(毕建春等，2017)。因此，选取亚洲飞蝗迁飞路径上的4个重要节点(Yuetal.,2020)，提取出模型中历史及未来气候条件下温度和GI值年内变化情况，从而并对不同气候条件下的种群动态进行分析。2050年月平均温度升高2℃左右，因此GI值整体提高。从GI值上看，历史及未来气候条件中，亚洲飞蝗在额尔齐斯河沿岸、阿勒泰和塔城地区GI值均呈单峰型，高峰期出现在5月中旬到8月之间；在巴尔喀什湖地区GI值呈双峰型，峰值分别出现在5月、6月和10月附近。在气候变暖的条件下，额尔齐斯河沿岸和巴尔喀什湖地区GI峰值提前，阿勒泰和塔城地区峰值不变。除了巴尔喀什湖地区春季峰值降低外，其他3个地区峰值均增大(图6)。

图6 历史及未来气候条件下亚洲飞蝗在部分适生区的温度和生长指数变化Fig.6 Changes of temperature and growth index of Locusta migratoria migratoria in some suitable areas under historical and future climatic conditions

3 结论与讨论

亚洲飞蝗在研究区域适生区边界整体向高纬度地区扩展，未来气候条件下，两州地区高度适生区面积减少，但东哈萨克斯坦仍存在大面积高度适生区，新疆不同适生区面积均增加。张杰等(2019)利用MaxEnt模型分析发现毗邻国家哈萨克斯坦亚洲飞蝗灾暴发区与我国暴发区具有相同气候环境特征。本文基于CLIMEX模型对亚洲飞蝗在当前和未来气候条件下的适生区变化进行预测，分析其迁飞关键节点的全年生长指数，对新疆和中哈边境这一亚洲飞蝗灾害时间和空间分布特征进行了更为详尽的预测，为其综合防控提出了借鉴和依据。CLIMEX模型仅仅考虑到常规的气候因素对亚洲飞蝗的影响，而其实际地理分布是受多种因素综合作用的结果(崔亚琴等，2019)，如亚洲飞蝗迁飞能力、寄主植物的分布及长势状况、生境迁移程度，都是影响其分布的重要因素，应综合考虑这些因素的影响，以提高预测的准确度(李敏，2012；Guoetal.,2015；贾栋等，2020)。

准噶尔盆地西部边缘蝗区、阿勒泰蝗区、天山北麓西段山前冲积扇缘蝗区、吐鲁番盆地蝗区和博斯腾湖蝗区是新疆的主要蝗区，前三者水源和食料较为充足，未来气候条件下新疆亚洲飞蝗总体适生面积增加(范福来和王元信，1995；范福来，2011)。从不同指数和胁迫因子角度分析，随着气候变暖TI值将不断增大，CS值不断减小，表明将来的温度条件将更适于亚洲飞蝗的繁衍和扩散。其中准噶尔盆地西部边缘蝗区的塔城南湖和阿勒泰吉木乃县距离哈萨克斯坦的阿拉湖和斋桑泊亚洲飞蝗虫源地较近，成为近些年该蝗区亚洲飞蝗频繁发生的主要原因之一(范福来和王元信，1995；范福来，2011；黄辉和朱恩林，2001)。除温度外，以水源为代表的湿度条件也是影响亚洲飞蝗生存和迁飞的重要影响因素。亚洲飞蝗多分布在湖泊周围、河流沿岸沼泽地带(范福来，2011)，新疆地区的气候变暖已对区域水文循环产生重要影响，气候变化引起了新疆大部分河流的径流量增加，但人类活动对地表水的过度耗用导致下游径流的减少，湖泊干涸(安志清，2016)，进而影响亚洲飞蝗的适生区。阿勒泰蝗区地处阿尔泰山前平原，额尔齐斯河北岸，额尔齐斯河与克兰河、阿拉哈克河等交汇处，地势低洼的支流与干流汇合处出现连片沼泽，适生面积不断增加。天山北麓西段山前冲积扇缘蝗区也因其东西连片的沼泽带成为亚洲飞蝗灾害的发生区。吐鲁番盆地蝗区属于极端干旱的暖温带内陆荒漠气候，但艾丁湖周围生长着芦苇等亚洲飞蝗喜食植物，适宜其生长发育繁殖，具有较高的定殖风险。博斯腾湖蝗区在20世纪50年代到80年代数次暴发成灾，主要与人类活动、大量开垦荒地、苇湖区水位下降等密切相关(黄慰军等，2005；范福来，2011)。新疆南疆地区和准噶尔盆地分布着世界上第二大沙漠塔克拉玛干沙漠和第三大沙漠古尔班通古特沙漠，这里气候极端干旱不适宜亚洲飞蝗的生存，DS值过高是限制其分布最主要的原因。哈萨克斯坦两州地区高度适生区面积缩减主要和TI值的变大和MI值的变小有关，极度的高温和干旱成为了限制亚洲飞蝗发育和分布的主要因素。

有害生物跨境危害逐渐成为国际性的生态问题，由于亚洲飞蝗具有的远距离迁飞特性使其扩散更加容易，可以不依靠人类活动、物流运输进行传播。于冰洁等(2020)对中哈边境亚洲飞蝗的迁飞路径和气象条件进行分析，文中推测的境外虫源地哈萨克斯坦境内的斋桑泊和额尔齐斯河在本研究的高度适生区内；其次，温度介于15～31℃之间时亚洲飞蝗会迁出。根据亚洲飞蝗适宜迁飞的温度和CLIMEX中GI在一年中的变化可以看到，亚洲飞蝗在额尔齐斯河沿岸和巴尔喀什湖地区的发育时间延长，可能导致其迁飞活动提前、延长或加剧。主要降落地阿勒泰和塔城地区GI值增大，7月份达到最大值，仍是未来监测的重点区域。亚洲飞蝗在巴尔喀什湖地区GI值成双峰型，且巴尔喀什湖和塔城地区2050年的GI值在6月或7月急剧下降，可能由于夏季高温严重超过了亚洲飞蝗适宜温度发育阈值，因此GI值大幅度降低。

总之，针对中哈边境蝗虫跨境迁飞为害的长期性，应对亚洲飞蝗主要适生区应采取进行长期定点监测，建立昆虫雷达等监测技术平台网络，与虫源国专家联合攻关方是解决中国西北边境境外蝗虫跨境入侵危害的根本途径(季荣，2020)。